辣椒种质资源创新是怎样的?

作者&投稿:帛素 (若有异议请与网页底部的电邮联系)
辣椒的特殊种质资源是怎样的?~

(一)耐贮运种质资源
该类型品种主要特点是果实灯笼形或牛角形、羊角形,果大、果肉较厚且耐贮运。
果实灯笼形的代表品种有:
1.茄门
见晚熟优质种质。
2.世界冠军
见晚熟优质种质。
3.牟农1号
河南省中牟农业专科学校育成。株高60~70cm,开展度50cm,主茎12~14节着生第一果。果柄下弯。果实长灯笼形,深绿色,有光泽;果面有3~4条棱沟,中部稍凹陷,果面光滑;果纵径10cm、横径8cm,肉厚0.4cm,3~4心室,单果重100g。中晚熟,定植到始收60~70d。耐热、较抗病毒病、疫病。味甜,水分多,质脆,品质佳,耐贮运。产量40000~50000kg/km2。
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4.冀椒1号
河北省农业科学院蔬菜研究所育成。株高80cm,开展度70~80cm,叶色绿,花白色,主茎15节着生第一果,果柄下弯。青熟果深绿色,老熟果红色,有光泽;果实灯笼形,花萼平展,梗洼凹,果面有3~4道棱沟,光滑,果顶凹下;果纵径7cm,横径6cm,肉厚0.5cm,3~4心室,单果重150g。中晚熟,从定植到始收约65d,耐热性和抗病性较强。味甜,品质较好,适宜鲜食菜用,耐贮运。产量60000kg/km2。
此外,属同类耐贮品种还有开原梅花椒、忻县二猪嘴、辽椒3号、永久甜椒、明水一窝蜂、晋青椒1号、鲁椒1号、山东绿扁、齐齐哈尔甜椒、银川圆辣子、兰州灯笼椒、双富大青椒、巴彦大青椒、吉农方椒、哈尔滨铁皮青、太康大椒、承德甜椒、秦皇岛柿子椒、九椒1号、吉椒1号、九椒3号、出世鸟(双皮圆椒)等。
果实牛角形和羊角形的耐贮品种有:
1.石泉牛角椒
陕西省石泉县地方品种,栽培历史悠久。株高44cm,开展度50cm,主茎10~12节着生第一果。嫩熟果绿色,老熟果红色,果实羊角形,花萼平展,果顶钝尖;果纵径7.5cm,横径2.4cm,肉厚0.2~0.3cm,单果重15~20g。中早熟,定植至始收约60~65d。耐热,耐贮。抗病性强。味辣,品质中等,宜鲜食菜用。产量15000kg/km2。
2.保加利亚尖椒
早年自保加利亚引入。植株生长势较强,株高50~100cm,开展度45~70cm,主茎8~12节着生第一果,果柄下弯。嫩熟果浅绿黄色,果实牛角形,果肩部宿存花萼浅下包,果顶渐尖,弯或稍弯,果肩下有浅褶,果面有浅纵沟;果纵径15~21cm,横径2.8~3.5cm,肉厚0.3cm,2~3心室,单果重20~55g。中早熟。较耐旱、耐热、抗病,适应性较强。辣味中等,适宜鲜食菜用,耐贮运。产量22500~45000kg/km2。
此外,耐贮性强的同类品种还有长青2号、兖州羊角椒、新野辣椒、武平菜椒、遵义黄灯笼椒、贵阳菜椒、永安黄指天椒、善后辣椒、新民六寸红尖椒等。
(二)适合加工用种质资源
1.适合脱水加工品种
该类型共同特点为果实灯笼形,大多味甜、肉厚,品质优,耐贮运。代表品种有茄门、中椒4号F1、中椒8号F1、牟农1号、银川圆辣子等。
2.适合腌渍加工品种
用于腌渍加工的品种对果形要求不严,但要求果肉厚,果中等大小、整齐。
(1)锦州油椒 辽宁省锦州市地方品种。株高65cm,开展度50cm,主茎10节着生第一果,果柄下弯。青熟果绿色,老熟果红色,略有光泽;果实灯笼形,花萼平展,梗洼凹下,果面皱褶,果顶平;果纵径5cm,横径7cm,肉厚0.2cm,3~4心室,单果重30g。中熟,定植至始收约43d。耐热性中等。味辣,品质较好,适宜腌渍。产量20000kg/km2。
(2)山东绿扁 山东农业大学园艺系育成。株高60cm,茎粗节短,开展度52cm,主茎8节着生第一果,果柄下弯。青熟果深绿色,老熟果橘红色,有光泽;果实扁圆形,花萼平展,梗洼部凹下;果纵径6.5cm,横径8.2cm,果顶平,4心室,肉厚0.25cm,单果重55g。中熟,定植至始收约60d。较抗病毒病,耐低温和高温。味甜,适宜鲜食菜用或腌渍,耐贮性强。产量45000kg/km2。
(3)21号牛角椒 见本章第五节辣椒种质资源(一)抗病毒病种质。
(4)西昌大牛角 四川省西昌市地方品种。株高55cm,开展度45cm,分枝力中等,主茎9~10节着生第一果。果实牛角形,花萼浅下包,果面微皱,嫩熟果浅绿色,老熟果鲜红色,胎座较大;果纵径17cm,横径2.7cm,单果重30g。中晚熟,从定植到始收70~80d。较耐热、耐旱。外形美观,微辣。适宜鲜食和盐渍。产量30000~37500kg/km2。
(5)保山大辣椒 云南省保山县地方品种。株高69cm,开展度58~53cm,主茎8~10节着生第一果,果顶向下。嫩熟果深绿色,老熟果鲜红色,有光泽;果实长牛角形,花萼平展至浅下包,果面光滑,果顶渐尖;果纵径16cm,横径2.4cm,3心室,肉厚0.25cm,单果重32g。中熟,定植至始收82d。耐热中等。味辣,品质较好,耐贮性中等。适宜鲜食菜用或腌渍。产量14000kg/km2。
此外,属同类适宜腌渍的品种还有白灯笼椒、杭州鸡爪椒、善后辣椒、汉川椒、浙江羊角椒、江苏海门椒、江津黄辣丁、兖州羊角椒、喀什羊角椒、李泽辣椒、鸡泽辣椒、贵阳菜椒、昭通大牛角、德江大牛角、昆明绿壳皱皮辣、建水白壳皱皮辣、永安黄指天椒、建水樱桃椒、崇礼尖椒、石河子牛角椒、玉林白辣椒、龙游小辣椒、邱北小椒、遵义黄灯椒、南京早椒、昆明铁角辣椒、云关菜椒等。
3.适合制辣椒粉品种
该类型要求有较高辣椒红素含量,色泽鲜艳,果肉厚,易于干燥。其代表品种有:
(1)永宁面辣子 宁夏回族自治区永宁县地方品种,栽培历史悠久。株高70cm,开展度35cm,茎秆较细,节间短,主茎7~8节着生第一果,果柄下弯。嫩熟果绿色,老熟果大红色,果实长圆锥形,果顶尖,表面较光滑;果纵径8.1cm,横径2.5cm,肉厚0.2cm,单果重15g。早中熟,定植至始收约90d。耐旱、耐瘠薄。味辣,主要适于加工成辣椒粉,品质佳。干椒产量1500~22 50kg/km2。
(2)浙江羊角辣椒 浙江省地方品种。株高70~80cm,开展度65~70cm,主茎11~13节着生第一果,果柄下弯。果实牛角形,青熟果绿色,老熟果红色,有光泽,花萼浅下包,果面稍有棱沟,果顶钝尖;果纵径17cm,横径2.5~3cm,单果重28~30g。晚熟,定植至始收60余d。较耐热。辣味浓,品质好。宜炒食、腌渍、制干、还可作辣酱、辣椒粉的原料。干椒产量3000~3750kg/km2。
(3)成都二金条 四川省成都市地方品种,也是该省对外出口的主要品种。株高60~75cm,开展度75cm,分枝性强,节间短,主茎10~13节着生第一果。果实长指形,青熟果绿色,老熟果鲜红色,有光泽,果顶渐尖细,花萼下包,果面微皱;果纵径12~14cm,横径1.2cm,果皮薄,易于干燥,胎座较小,单果重5~8g。中晚熟。抗逆性中等。质地松细,味辣,香气浓,油分多,为干制辣椒中的优质品种,适宜于多种加工,是四川制辣椒粉、辣椒豆瓣酱的主要品种。干椒产量3750~4500kg/km2,最高可达7500kg/km2。
(4)蓉椒1号 四川省成都市第一农业科学研究所经系选育成。株高60~74cm,开展度58cm,分枝力强,节间短,第一果着生于主茎9~12节。果实长指形,青熟果绿色,老熟果鲜红色,有光泽,果顶渐尖微钩,花萼下包,果面微皱,果皮较薄;果纵径15~17cm,横径1~1.2cm,胎座较小,单果重6~8g。中晚熟。较耐热和较抗病。肉细、味辣、香气浓、色泽红亮,种子少,青熟果可作菜用,红椒宜干制。适宜加工作辣椒粉、辣豆瓣酱。干椒产量3750kg/km2。
4.适合加工制干品种
该类种质一般辛辣味强,色泽鲜艳,含水分少,果皮薄,易于干燥,含油量较高。
(1)望都辣椒 河北省望都县地方品种,栽培历史悠久,为外贸出口名优品种。株高65cm,开展度60~65cm,叶色绿,花较小,主茎13~15节着生第一果,果柄下弯。青熟果淡绿色,老熟果深红色,有光泽。果实长指形(线形),花萼下包,梗洼凸出,果面略皱,果顶渐尖有钩;果纵径12~15cm,横径约1.5cm,肉厚0.15cm,2~3心室,单果重10g。中熟,从定植到始收约60d左右。耐热性较强,味极辣,水分少。主要用于制干椒,也可制成系列加工产品,如辣椒油、辣椒酱、辣椒粉、辣椒块等;其中望都辣椒油,配以多种中药材而制成,久负盛名,具有颜色透明、香气扑鼻,风味独特等特点。耐贮性强。干椒产量3000~3750kg/km2。
(2)鸡泽线辣椒 河北省南部鸡泽县地方品种,栽培历史悠久,为外贸出口名优品种。株高75cm,开展度60~65cm,主茎15~17节着生第一果,果顶向下。嫩熟果绿色,老熟果深红色,有光泽;果实长指形,花萼下包,梗洼凸起,果面有皱褶,果顶渐尖;果纵径13~15cm,横径约1cm,肉厚0.1cm,2~3心室,单果重7.5g。中熟,从定植到始收60d(青熟)左右。抗病毒病、炭疽病中等。味辣,皮薄,水少,品质好,含油量较高。可鲜食、熟食、制干、腌渍、作酱兼用。耐贮运。干椒产量3000kg/km2左右。
(3)益都辣椒(益都干辣椒)山东省青州市地方品种。栽培历史久远,为外贸出口品种(见本章耐旱种质)。
(4)永城线椒 河南省永城县地方品种,栽培历史悠久,为河南名特产蔬菜。株高60~70cm,开展度50~60cm,主茎12~14节着生第一果,果柄下弯。青熟果深绿色,老熟果紫红色;果实长指形,果顶细尖,稍弯曲,果面稍皱,胎座小;果纵径15cm,横径约1.5cm,肉厚0.2cm,单果重8~10g。晚熟,定植到红果收获120d。耐热、抗病、抗逆性较强,适宜夏秋栽培。辣味浓,油分大,属优良制干椒品种。干椒产量3000~4500kg/km2。
(5)什邡椒 四川省什邡县地方品种。植株生长势强,株高75~80cm,开展度约70cm,分枝性强,主茎12~13节着生第一果,果单生下垂。果实长指形,嫩熟果深绿色,老熟果鲜红色,果顶渐尖,花萼下包,果面光滑有浅棱,向下略弯曲;果纵径15cm,横径约1.5cm,单果重约10g。中晚熟。耐热,较抗病毒病。肉质细嫩,辣味强,果皮较薄,适宜制干椒、辣酱和泡菜。干椒产量3750kg/km2。
(6)宁化牛角椒(透明椒)福建省宁化县地方品种,有200多年栽培历史,为福建省主要出口辣椒品种。植株长势强,株高76~90cm,开展度70~80cm,主茎10~13节着生第一果,果顶向下着生。青熟果绿色,老熟果鲜红色,有光泽。果实长指形,花萼下包,梗洼凹,果顶渐尖,向内弯曲,果面光滑;果纵径18cm,横径2cm,2~3心室,果肉薄。中熟。不耐高温,耐旱不耐涝,不抗病毒病,耐炭疽病。果实水分少,干果率为23.7%。辣味浓。适宜干制,干椒色艳,皮薄,光滑透明。干椒产量1500kg/km2。
(7)安远红椒 江西省安远县地方品种,栽培历史悠久,为该省外贸出口名优品种。植株生长势较强,株高76cm,开展度60~64cm,茎粗1.5cm,主茎6~8节着生第一果。果羊角形微弯,纵径14cm,横径1.5~2cm,肉厚0.3cm,表皮红亮。早熟,生长期210d左右。耐热、耐旱,较抗病。辣味浓,品质佳,果皮透明,适宜晒干椒。干椒产量3750kg/km2左右。
(8)皇椒1号(攸县玻璃椒)湖南省攸县地方品种,皇椒1号从攸县玻璃椒提纯而成,为传统的干椒外贸出口优良品种。植株长势较强,株高88~95cm,开展度88~93cm,主茎11~13节着生第一果。株型紧凑,连续结果性强。果实牛角形,单生,果基部稍弯曲,青熟果淡绿色,红熟果朱红色,果面有光泽;果纵径16~18cm,横径1.2~1.4cm,鲜椒肉厚0.18cm,干椒肉厚0.02cm,2心室,胎座小,干制后果皮透明发亮无皱褶,能视其内部种子。微辣,品质优良,果面光滑有弹性,干椒单果重约6g,干制率高,耐贮运。中晚熟。具有较强耐热性和耐旱性,耐渍性也强,适山区种植。对病毒病、炭疽病都有较强抗性。干椒产量5250~6000kg/km2。
(9)8212线椒 陕西省农业科学院从西农20号线椒变异群体中经系选而成。株高70cm,开展度50cm,主茎13节着生第一果,果顶向下。嫩熟果绿色,老熟果深红色,均有光泽。果实长指形,干椒表面皱纹细密,纵径13cm,横径1~1.3cm,肉薄,平均单果重约6g,干椒单果重量1.1~1.2g。中晚熟。抗炭疽病、病毒病、枯萎病。耐肥性好,耐热性强,耐旱涝。辣度适中,品质好,适于制干。干椒产量3750~4500kg/km2。
(10)8819线椒 陕西省农业科学院蔬菜研究所和岐山县农业技术中心、宝鸡市经济作物研究所、陕西省种子管理站、岐山县乌江村合作育成。株高75cm,开展度50cm,叶色深绿,花小,主茎13节着生第一果。嫩熟果绿色,老熟果深红色,均有光泽,果柄下弯;果实长指形,干燥后果面皱纹细密,纵径15cm,横径1.3cm,肉薄,单果重7.4g,干椒率19.8%,成品率85%以上。早中熟,从出苗到红熟果采收约180d左右。耐热性强。高抗炭疽病、病毒病、枯萎病、白星病。辣味适中,品质好,主要用于干制。干椒耐贮性强。干椒产量4500kg/km2。
(11)石线1号、石线2号 新疆石河子生产建设兵团蔬菜研究所选育。也是新疆外贸出口的主要蔬菜品种之一。
①石线1号。株型紧凑,分枝较少,属有限生长类型。株高35cm,开展度20cm。主茎9~12节着生第一果,一般2~6个果簇生。果顶凹进且向下,果实长指形,花萼下包;嫩熟果浅绿色,老熟果枣红色,果面有横皱;果纵径12~18cm,横径1.0~1.2cm,肉厚0.13cm,2心室,单果重(鲜)5.1~7g。中晚熟,辣味浓。水分少,宜制干。较抗病毒病、炭疽病和疫霉病。耐贮性强。干椒产量3750~4500kg/km2,高者达6300kg/km2。
②石线2号。属无限生长类型,株高40cm,开展度18~25cm,主茎12~13节着生第一果。嫩熟果浅绿色,老熟果红色,果实长指形,纵径14~15cm,横径1.0cm,肉厚0.1cm,胎座大,干椒枣红色。中晚熟。对病毒病和枯萎病有较强抗性。辣味浓,宜加工干制。干椒产量4500kg/km2左右。
(12)邵阳朝天椒(七姐妹)湖南省邵阳地区栽培历史悠久的优良干椒品种,也是湖南省出口的干椒品种之一。植株生长势强,株高140cm。叶色深绿或墨绿。果实细短锥形,纵径5cm,横径0.8~1.0cm,果色深红,每株可结椒200个左右,果肉薄,种子多。晚熟。富含辣椒素,果色好,辣味浓。耐干旱,耐炎热,耐瘠薄。果实含水少,适宜制干。以果形整齐,商品性好而畅销港、澳和美、日、东南亚各国。但产量较低,栽培面积不大。
(13)西充辣椒 四川省西充县地方品种。植株直立高大,分枝力强,株高75cm,开展度74cm,结果多,花多单生,偶有一节2花。嫩熟果绿色,老熟果深红色,有光泽;果实长指形,花萼下包,果顶渐尖,果面多浅皱,胎座小;果纵径16cm,横径1.2cm,果皮较薄,单果重4~6g。中晚熟。耐热、耐旱,耐病毒能力较强。辣味浓,香气浓,干制、制酱、腌渍兼用,品质好。干椒产量4500kg/km2。
(14)邱北辣椒(邱北椒)云南省丘北县地方品种。干椒多出口外销。株高47~55cm,开展度51~75cm,主茎9~13节着生第一果,果顶向下、向上或混生。按果实在植株上着生状态及果形粗细分为吊把、冲天辣和芒果辣。嫩熟果绿色,老熟果鲜红色,果实指形,花萼下包,梗洼凸起,果顶渐尖,果面光滑。吊把椒和冲天椒果纵径8.3~9.4cm,横径0.8~0.9cm;芒果辣果纵径6.8~8.0cm,横径1.1~1.3cm;肉厚0.1cm,2~3心室,单果重约4g。中晚熟,定植至采收约100d。耐旱、耐瘠薄。抗病毒病中等,不抗炭疽病。辣味浓。干椒香味浓,品质好。种子富含油分,果实水分少,干物质含量高,主要适宜干制,也可腌制。干椒产量1500~4500kg/km2。
(15)海门椒 江苏省南通市海门县地方品种,为江苏省重要出口品种。株高55~70cm,开展度40~50cm,主茎12~16节着生第一果,果顶向上。嫩熟果绿色,老熟果深红色,均有光泽;果实短指形,花萼下包,梗洼处凸起,果顶部尖;果纵径6cm,横径1cm,2~3心室,肉厚0.1cm,单果重2.5g左右。中晚熟。抗热性强,易感病毒病,辣味强,适宜制干椒。干椒产量2250kg/km2。
除上述长角椒和指形椒品种外,还有云南省的昭通羊角椒,贵州省的独山皱椒、遵义牛角椒,湖南省的花垣豇豆椒、醴陵椒、贡溪椒、鸡肠子椒,山西省的秸山耙齿椒和广西自治区的南丹皱椒等均为优良外贸出口品种。
(16)自贡七星椒 四川省自贡市地方品种。植株直立,株高90cm,开展度70cm,主茎20节左右着生第一果,果实簇生直立,每簇6~10个果。果实短指形或圆锥形,花萼平展,果顶渐尖;果纵径约4cm,横径0.8~1.4cm,肉厚0.07~0.10cm,单果重2.5g左右。晚熟。耐旱,耐热力较强。味极辣,肉质细,芳香,适宜制干。干椒产量1500~1800kg/km2。
(17)三鹰椒 20世纪70年代由日本引入。植株直立,属有限生长型,株高53cm,开展度30cm,分枝力强,顶端开花,果实4~8个簇生,朝天,着果紧,不易采收。嫩熟果绿色,老熟果红色,纵径5cm,横径0.8~1.0cm,果柄长4cm。晚熟。辣味强,水分少,适宜制干。干椒产量1500kg/km2。
属同类品种者还有湖北省的石首七姐妹朝天椒、河南省的新乡小冀朝天椒、陕西省的安康十姊妹、河北省的朝天椒等。
(18)云南建水樱桃椒 云南省建水县地方品种。株高70cm,开展度60~65cm,主茎10~12节着生第一果,果顶向上。嫩熟果绿色,老熟果深红或橘红色,有光泽;多数果实圆球形,似樱桃,花萼下包或平展,梗洼凸起,果顶平圆;果纵径2.1~2.5cm,横径2.4~2.7cm,4心室,肉厚0.2~0.4cm,单果重5~10g。胎座大,果实籽多,皮薄,油脂含量高。少数果实呈宽锥形、似鸡心,又称鸡心辣。中熟,定植至始收76d。耐热性较强,耐瘠薄、耐旱,适应性强。对病毒病和炭疽病抗性中等。味辣,具香味,品质较好,适鲜食、干制、腌渍兼用,耐贮性较强。单产鲜红椒6000~9000kg/km2。
此外,在云南省的西双版纳热带地区所分布的野生灌木状辣椒也可用于制干。代表品种有:西双版纳小米辣,西双版纳大米辣(曼毫小椒,冲天椒),涮辣椒,大树辣。
5.适合加工剁碎品种
该类种质一般果肉较厚,肉质较致密,含水量较少,多为微辣类型。
东山光皮椒:湖南省长沙市地方品种。株高72cm,开展度约61cm,主茎14~17节着生第一果。嫩熟果浅绿色,老熟果鲜红色;果实牛角形,纵径13cm,横径2.8cm,肉厚0.27cm,果肩微凸,果顶钝尖,果面光滑,2~3心室,单果重22g。晚熟,生育期280d左右。较耐热,不耐旱,适应性较弱。果肉较厚,肉质致密,水分较少,微辣,鲜食极佳,多剁碎腌渍成“剁辣椒”。剁碎加工经盐渍能保持色艳质脆,皮肉不离。单产鲜椒22500~30000kg/km2。
6.适合加工制酱品种
(1)桂林天辣椒 广西壮族自治区桂林市地方品种。株高95cm,开展度70~80cm,花小,浅紫色,主茎11节着生第一果,果顶向上。嫩熟果绿色,老熟果红色,均有光泽;果实短锥形,花萼平展或浅下包,梗洼平,果面光滑,果顶钝尖;果纵径4.5cm,横径1.8cm,2心室,肉厚0.2cm,单果重5g。中熟,定植到采收约70d。耐热性强,抗炭疽病。辣味浓,品质好,主要用于制酱。
(2)22号尖椒 山西省农业科学院蔬菜研究所育成。株高49cm,开展度57cm,主茎9~10节着生第一果,果柄向下。青熟果绿色,老熟果红色;果实长指形,萼片下包,果顶尖,果肩下多皱褶;果纵径17cm,横径2.5cm,肉厚0.19cm,单果重19g。中熟,定植至始收约55d。较抗病毒病。辣味强,适宜鲜食和制辣酱。产量45000kg/km2。
此外,此类品种还有什邡椒、成都二金条、西充辣椒、蓉椒1号、遵义虾子朝天椒、鸡泽线辣椒、成椒3号、青腊指天椒、江津黄辣丁、白溪灯笼椒等。
7.适合加工泡菜品种
主要品种有成都二斧头、成都灯笼椒、什邡椒等。
8.适合精加工(提炼辣椒红色素等)品种
中国辣椒种质资源丰富,是目前辣椒红色素原料的生产大国,每年生产鲜红椒约100万t。有些品种辣椒经过加工,可提炼出辣椒红色素、辣椒碱、维生素、蛋白质、油脂和多种矿物质。其中辣椒红色素是天然食品添加剂;辣椒碱具有生理活性和持久的强消炎镇痛作用,被广泛用于医药行业。河北省的望都辣椒、鸡泽辣椒,陕西省的秦椒、8212线椒、8819红椒,四川省的大金条、二金条、七星椒、什邡椒、西充椒,福建省的宁化牛角椒,湖南省的攸县玻璃椒、邵阳朝天椒,山东省的益都羊角椒,江西省的安远红椒,河南的永城线椒,日本三鹰椒,新疆自治区的石线1号、石线2号,江苏省的海门椒,云南省的邱北辣椒等均为适宜提取辣椒红素的主要品种。

“七五”以来,中国辣椒常规育种特别是杂种优势利用取得了很大的成功,中椒、湘研、苏椒和甜杂等系列F1代已成为商品椒生产的主栽品种。然而,和其他作物育种一样,目前辣椒育种的瓶颈是育种材料狭窄的遗传背景。辣椒有丰富的遗传资源,但被育种家利用的材料只是极少数。中国对辣椒种质资源的研究大多限于植物学性状和园艺性状的观察,没有系统地对这些种质资源进行鉴定和分类,更没有有效地利用野生、半野生种质资源的有益基因对现有自交系进行改良或创新。分子标记是20世纪80年代发展起来的遗传分析技术,目前在美、法、以、韩等国已经被广泛用于辣椒种质资源的分类和鉴定。许多重要质量性状的分子标记辅助育种已经达到应用阶段。分子标记连锁遗传图谱为复杂的数量性状的改良和创新提供了蓝图。
一、种质资源的鉴定和分类
用分子标记技术可以快速构建种质资源的指纹图谱,为种质资源的鉴定和分类、优异种质资源的知识产权保护、核心种质库的构建提供更加客观的依据。
(一)辣椒属Capsicum frutescens和C.chinense的鉴定
Capsicum frutescens和C.chinense形态相似。在辣椒属分类学中一个长期的争论是:C. frutescens和C.chinense究竟是两个不同的物种还是同一个种里的两个不同类型。通过RAPD(Random Amplified Polymorphic DNA,随机扩增多态性DNA)标记分析,美国新墨西哥州立大学的研究者发现C.frutescens的品系间平均遗传相似系数为0.85,C.chinense的品系间平均遗传相似系数为0.80,而C. frutescens和C.chinense的平均遗传相似系数仅为0.38(Bl and Bosland,2004)。根据这一有力的证据,并结合两者形态学性状的差异及杂交后代的育性降低等事实,他们认定C. frutescens和C.chinense是辣椒属里两个不同的物种。
(二)栽培辣椒起源中心和次生中心的遗传多样性比较
栽培辣椒(C.annuum var.annuum)起源于墨西哥,15世纪被航海家哥伦布带到欧洲,后来传到亚洲和非洲。亚洲、中南欧和非洲被认为是辣椒的次生中心。辣椒在尼泊尔被广泛栽培,当地农民保存了数量繁多的地方品系。RAPD标记聚类分析表明在遗传相似系数设定为0.80时,所有尼泊尔的地方品系均分在同一组,而墨西哥的品系则可以分为8个不同的组(Bl and Bosland,2002)。这表明由于洲际迁移,尼泊尔的辣椒群体经过了一个进化的瓶颈而具有很窄的遗传背景。中国湖南、云南、四川和陕西等省也有很多地方品系,是中国辣椒育种的主要遗传材料。尼泊尔的案例应该对中国辣椒种质资源研究有启发作用,即在采集具有中国特色辣椒种质资源的同时,应该更重视辣椒起源中心墨西哥种质资源的收集,因为起源中心有更为丰富的基因库。
二、辣椒分子标记遗传图谱
遗传图谱是遗传育种研究的基础工具,是挖掘种质资源中有益基因特别是数量性状基因的蓝图。在分子标记诞生以前,只有玉米和番茄等极少数作物有较完备的遗传图谱。分子标记的诞生为遗传图谱的构建提供了极大的方便。辣椒分子遗传图谱的建立得益于其和番茄这一模式作物的亲源性。番茄—辣椒的比较遗传学研究表明:虽然辣椒的基因组进化经历了较大的重组,导致辣椒的基因组比番茄大3~4倍且基因的排列顺序差别很大,这两种茄科作物却有极其相似的基因内容。所有测试过的番茄cDNA探针都能与辣椒基因组DNA杂交(Tanksley et al.,1988)。应用这些探针的RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism,限制性片段长度多态性)标记构成了辣椒分子遗传图谱的骨架。到目前为止研究者已经发表了10幅辣椒分子遗传图谱,但最具代表性的是美国康乃尔大学和法国农业科学院发表的两幅图谱。
康乃尔大学图谱(CU-Map)所用的群体是C.annuum×C.chinense的种间杂交F2代群体。此图谱包括11个大连锁群(76.2~192.3cM)和2个小连锁群(19.1和12.5cM),总共覆盖1245.7cM的基因组。Jahn博士领导的辣椒遗传育种实验室利用来自于番茄的RFLP标记探针对番茄和辣椒的基因组作了系统的比较遗传学研究。结果表明两者之间有18个同源连锁片段,涵盖了番茄基因组的98.1%和辣椒基因组的95%。通过这幅图谱以及马铃薯的图谱,他们确定了造成这3个重要茄科作物进化史上分化的染色体重组的类型和次数,并重建了这3者共同祖先的理论图谱。这些染色体重组包括5次易位、10次臂内倒位、2次臂间倒位以及4次染色体的分离/缔合。在作图群体的两个亲本之间也存在3次染色体重组。CU-MAP共标定了677个包括RFLP,RAPD,AFLP(Amplified Fragment Length Polymorphism,扩增片段长度多态性)以及同工酶标记,平均每1.8cM就有1个标记。但是由于标记在染色体上的分布不是均匀的,54%的标记集中在着丝点附近,使得CU-MAP的骨架图谱的标记密度是9cM/标记(Livingstone et al.,1999)。对于辣椒来说这种标记密度已经是理想的了。
法国农业科学院图谱(INRA-MAP)所用的3个群体都是C.annuum种内杂交群体,其中有两个DH(Doubled Haploid,加倍单倍体)群体(HV-H3×Vania和PY-Perennial×Yolo Wonder)和一个F2群体(YC-Yolo Wonder×Criollo de Morelos 334)。因为常规育种所应用的种质资源主要来源于C.annuum,种内杂交图谱能更好地用于分析育种实际使用的基因库,能直接提供分子标记为育种服务。例如,这3个群体都有一个亲本对CMV和疫病有部分抗性,而另外一个亲本则对这两种重要病害高感。HV和PY是DH群体,属于永久群体,可以多次重复多年多点观察各种数量性状的遗传。以Palloix博士为首的法国农业科学院辣椒育种小组也准备将YC群体转化为永久性的RIL(Recombinant Inbred Lines,重组自交系即单粒传后代)群体,以便于研究疫病抗性这一重要的数量性状(Palloix,个人通讯)。共有543、630和208个标记位点(包括RFLP,RAPD,AFLP,PCR,同工酶及形态学标记)被标定在HV、PY和YC图谱上。通过整合这3幅图谱,他们绘出了含有12个大连锁群的整合图谱,和辣椒单倍体的染色体数目相吻合,并和CU-MAP的研究结果相似,这个整合图谱和番茄图谱之间相互关系非常复杂(Lefebvre et al.,2002)。
一批控制园艺性状的基因或数量性状位点(Quantitative trait locus,QTL),如抗病性、熟性、雄不育、辣味、果色、果重和果形指数等,已经被定位在分子标记遗传图谱上(表26-1)。这为通过分子标记辅助选择(Marker-assisted selection,MAS)对多个性状进行种质资源的改良和创新提供了条件。
表26-1 辣椒已定位的基因或数量性状位点

表26-1 辣椒已定位的基因或数量性状位点(续)-1

三、种质资源改良和创新中的分子辅助筛选
对种质资源中有益基因的利用存在新旧两种模式:表型选择法和基因选择法(Tanksley and McCouch,1997)。表型选择法对于有单基因控制性状的育种是成功的,如辣椒抗根结线虫育种等。但是由于受性状鉴定的条件限制,表型选择法只能操作数量有限的基因。对于辣椒的大部分重要数量性园艺性状,如产量、抗CMV、抗疫病、果实性状等,表型选择法有很大的局限性,会漏掉很多有利的基因。基因选择法可以同时选择多个基因位点,可以在苗期进行选择,提高种质资源改良和创新(特别是遗传复杂的数量性状的改良)的效率和针对性。基因选择法需有两个前提条件:一是覆盖度高、密度较高的分子标记遗传图谱;二是标定在此图谱上的需选择的基因和数量性状位点。下面通过3个例子说明基因选择法在种质资源改良和创新上的应用。
(一)核质互作雄性不育恢复基因
辣椒质核互作不育(Cytoplasmic Male Sterility,CMS)可以提高杂交制种的效率和纯度,在生产上很有前途。CMS中育性恢复由主效和微效基因共同控制,且受到环境条件如温度的影响。恢复系在辣椒中可以找到,但在大果形甜椒中则没有。在向大果形甜椒中转育恢复基因的过程中,需要通过和不育系测交才能确定恢复基因的存在。研究表明通过表型选择法来创造大果形甜椒恢复系非常困难。中国农业科学院蔬菜花卉所辣椒育种组利用21号牛角椒(rfrf)和湘潭晚(RfRf)的F2群体筛选了和主效恢复基因Rf连锁的分子标记(Zhang et al.,2000)。两个RAPD标记和Rf连锁:OP131400离这一主效基因仅0.34cM;OW19800位于Rf的另一侧,遗传距离为8.12cM。供试的甜椒品种均没有这两个标记,这两个标记可以用于将辣椒的主效育性恢复基因转移到甜椒中去。
和法国农业科学院合作,该课题组将育性恢复作为数量性状定位在以Perennial(RfRf)×Yolo Wonder(rfrf)双单倍体群体构建的分子标记遗传图谱上(Wang et al.,2004)。主效恢复基因被定位在辣椒6号染色体上,并定位了4个微效基因。其中一个微效基因被定位在2号染色体上,并和控制辣味的基因(Pun1)紧密连锁,这解释了为什么辣椒品系恢复系频率更高。同时发现保持系Yolo Wonder也有可提高育性恢复的微效基因,这表明育性恢复有超亲优势。这些结果对于创造高不育度的不育系和高恢复度的恢复系有很大的指导意义。
(二)抗黄瓜花叶病毒(CMV)
CMV在辣椒上能产生严重的花叶症状、导致叶片变形扭曲和并能损害果实的商品性状,是辣椒最严重的病害之一。CMV抗性是典型的数量性状,至今没有发现一份材料对CMV有完全的抗性。但部分抗性在栽培辣椒的野生品系和近缘野生种中时有发现。这些材料对CMV的抗性或耐性机制主要有3种:①抑制病毒侵入寄主细胞;②抑制病毒的繁殖;③抑制病毒的移动。另外中国CMV抗源材料二斧头中还有另外一种CMV耐性机制,即感病后能够恢复(Palloix,个人通讯)。把控制这些抗性机制的基因通过育种叠加在一起是获得高抗品种的必然途径。
Cnta等将Perennial上的抑制病毒侵入的QTL定位在3号和12号染色体上。8号染色体的TG66位点本身不提供抗性,但和12号染色体上的QTL有上位互作。这3个位点共解释57%的表型变异(Cnta et al.,1997)。甜椒自交系Vania能部分地抑制病毒的长距离移动,这种抗性主要由12号染色体上的主效QTL-cmv12.1提供。取决于表型鉴定的方法,该QTL解释45%~63.6%的表型变异(Cnta et al.,2002;Parrella et al.,2002)。Palloix等观察到,Vania抵抗病毒侵入的能力很低,但却有较高的抑制病毒移动的能力;而Perennial正好相反。育种结果表明综合这两种不同抗病机制的QTL的材料有很大的超亲优势(Palloix,个人通讯)。
Ben Chaim等将Perennial中另一个抗CMV的QTL-cmv11.1定位在第11号染色体上。该QTL和抗TMV基因L连锁,但处于排斥相,这解释了在Perennial中CMV抗病性和TMV感病性是相关的。Perennial上,其3、4、8号染色体上的抗CMV的QTL和控制果重的QTL fw3.2、fw4.1及fw8.1连锁。这样在回交过程中,Perennial的小果重QTL就会随着抗CMV的QTL一起被导入到轮回亲本中(Ben Chaim et al.,2001)。要打破这种连锁累赘,必须用分子标记精确地定位这些紧密连锁的QTL并在较大的回交群体中筛选重组植株。
(三)抗疫病
疫病是辣椒最严重的土传病害,目前国际辣椒育种界公认抗病性最强的材料是来自于墨西哥的小果形地方品种Criollo de Morelos 334(CM334)。法国农业科学院Palloix小组对这份抗源作了细致的研究,确定了6个QTL:Phyto.4.1、Phyto.5.1、Phyto.5.2、Phyto.6.1、Phyto.11.1和Phyto.12.1(Thabuis et al.,2003;2004)。其中Phyto.5.1和Phyto.5.2也存在于其他辣椒品系中如Perennial和H3等。Phyto5.2现在可以通过一个紧密连锁的PCR标记D04来辅助选择(Quirin et al.,2005)。
CM334现已被各国育种研究机构和种子公司广泛用于抗疫病种质资源的改良或商业育种。Thabuis等人(2004)利用分子标记比较了不同轮回育种方案在转育CM334抗病性时的效率,发现在高选择压力时的抗病QTL不易丢掉。经过多年的努力,Palloix小组已经育成了疫病抗性较强的优异甜椒品种(个人通讯)。这些材料的引进为快速提高中国抗疫病育种的水平提供了机会。
在“七五”至“九五”期间的快速发展以后,中国辣椒育种目前又面临新的瓶颈。这主要是由于辣椒种质资源的收集、鉴定、改良和创新的力度不够,导致育种研究后继乏力。由于辣椒转基因很困难,这使得分子标记辅助育种成为提高育种效率的重要生物技术手段。然而除了核质互作雄不育恢复以外,分子标记技术尚未在中国辣椒遗传研究中发挥其作用。为了加强分子标记技术在辣椒育种和种质资源利用上的研究,人们仍然有很多基础工作要做,包括通过分子标记建立中国辣椒核心种质资源库、建立分子标记遗传图谱、重要性状的分子遗传机理研究、分子标记辅助育种的实用化等。这些工作的实施,需要借鉴美、法、以等国先进的研究成果,需要密切关注其他茄科作物如番茄、马铃薯和烟草基因组学的最新进展,更需要国内从事辣椒种质资源研究、分子生物学研究和育种研究单位的通力合作以及可共享的创新研究体系的建立。

在广泛收集、鉴定辣椒原始种质材料的基础上,经过有性杂交、人工诱变等手段可获得新的变异类型,从中选出所需变异株。目前在辣椒育种中仍以有性杂交为种质创新的主要途径。中国辣椒种质资源相对丰富,但是抗病种质资源仍较缺乏,其中尤以甜椒最为匮缺,远不能满足生产和市场需求,急需要进行种质资源的不断创新。

一、通过杂交选育创新种质

(一)通过抗性转育创新甜椒抗病种质

甜椒91-126是经过抗性转育筛选出的抗病毒优良高代自交系。为选育抗病毒的甜椒种质资源,笔者于1981年在国内首先进行抗病毒甜椒材料的抗性转育工作,以抗TMV、中抗CMV的辣椒抗源材料二斧头与经济性状优良、抗病性弱的中晚熟甜椒品种75-7-3-1进行杂交,1982年以75-7-3-1作回交亲本进行回交,1983年在回交分离后代中选择抗病性强的单株再与引自法国的大果形、经济性状优良,成株期对CMV有部分抗性而田间抗病性强的甜椒自交系78-1(ME2-C2)进行添加杂交,以达到优良基因重组的目的。此后,又经7代系谱选择,并采用苗期人工接种和田间抗病性鉴定相结合的方法进行抗病性筛选,同时进行配合力的测定,于1991年筛选出植株生长势强、株型直立,熟性较早、抗TMV、中抗CMV、果实为长灯笼形,肉厚、果色深绿、配合力强的优良自交系91-126。

用同样方法创新的甜椒新品系还有90-5、90-105、90-109、90-111、90-138、91-136等6份材料。其中91-126和91-136已作为中椒11号和中椒12号的亲本应用。

(二)用优良一代杂种后代经定向选择创新种质

从1979年开始,笔者从日本引进的极早熟甜椒新一代杂种后代经5代系选育成了中椒3号。该品种生长势较强,叶色深绿,第一花着生主茎7.5节。果大、灯笼形,果色深绿,表面光滑而略有坑洼,经济性状优良,味甜,品质尤佳,肉厚0.45~0.55cm,3~4心室,胎座小,种子相对少,可食率达94.4%。单果重150~200g,最大可达350g。耐病毒病。该品种已作为重要亲本投入了应用。除此以外,笔者还用同样方法筛选出早熟新品系83-171,并从法国甜椒杂交一代中筛选出优质、对病毒病和疫病具有较强抗性的优异自交系3个。

河北省农业科学院蔬菜研究所1978年从联邦德国引进的晚熟甜椒一代杂种,从其后代分离的8个单系中,经系统选择定向培育成中晚熟甜椒品种冀椒1号;天津市农业科学院蔬菜研究所从汉川椒×茄门杂交后代中,经8代系选于1985年育成津椒8号;其抗病性和越夏能力均较强。

(三)通过天然杂交创新种质

河南省中牟农校从上海茄门甜椒的天然杂交变异株中经系谱选育育成了牟农1号。其突出点为耐病毒病,较抗疫病和炭疽病,耐贮运,且越夏能力强。吉林省吉林市郊区蔬菜良种场从白城良种场引入的四方头中选出优良变异单株进行系谱选育,育成了红旗方椒;吉林农业大学特产园艺系从三道筋品种的自然变异分离群体中经系谱选育育成了吉农甜椒。上述两品种耐病毒病能力均强。

二、通过单倍体培养创新种质

北京市海淀区植物组织培养技术实验室利用从日本引进的平安荣光品种经花药单倍体培育,于1982年育成了中国首个花培品种——海花3号。该品种早熟,株型紧凑,较矮小,结果集中。果实长灯笼,味甜,3~4心室。对病毒病有一定抗性,耐涝性强。已在江苏、河北、内蒙古、浙江、河南、陕西、上海、辽宁等地有较大面积推广,并已作为亲本利用。河北省张家口市蔬菜研究所用易县甜椒花药通过TH培养基诱导出的单倍体幼苗,经染色体加倍,于1983年育成塞花1号甜椒。该品种圆锥形,果面光滑,味甜,品质佳,耐炭疽病和疮痂病,在河北省张家口地区有一定推广面积。

三、导入外源抗病基因创新种质

利用含CMV卫星RNA互补基因的农杆菌,转入甜椒带子叶的叶柄,并获得了89-1甜椒的转基因植株。转基因植株的R1后代,在接种CMV强毒株后,与未转入基因植株相比较,表现出CMV推迟发病与发病症状减轻的效果(董春枝等,1992)。

四、通过原生质体培养创新种质

A.H.Prakasl等于1997年报道利用辣椒原生质体培养获得了辣椒再生植株,为创造新种质提供了又一条途径。




国外引进与利用哪些蔬菜种质资源?
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各国的蔬菜种质资源的收集与保存方法是什么?
蔬菜种质资源搜集与保存是整个蔬菜种质资源工作的基础,只有通过广泛的收集与科学的保存,拥有相当数量的种质资源,才能更好地开展种质资源的评价和利用。 蔬菜种质资源的搜集方式主要有:一是通过国家行政部门或主管科研单位组织相对应的地方部门或种质资源研究单位,采用行政的(政府部门有组织的)手段对各地的蔬菜主产区、...

博士生个人简历
《辣椒种质资源鉴定、评价及利用研究进展》(《辣椒杂志》2008年第2期,第一作者);《萝卜施用“浩博”牌生物活性有机肥效果的试验研究》(《宁波蔬菜》2008年第3期,第一作者);《辣椒在不同温度条件下萌发特性的研究》(《辣椒杂志》2008年第4期,第一作者,已录用);《光达蔬菜产业发展的现状...

中国农业科学院蔬菜花卉研究所的科学研究
蔬菜花卉研究所下设8个研究室,种质资源室:基因库的管理与维护,国内外种质资源的收集与保存,国内外种质资源的评价、创新与利用,国内外特菜的引进与利用。生物技术室:蔬菜花卉细胞与基因工程、分子标记技术及应用研究。十字花科育种室:甘蓝类、白菜类等蔬菜新品种的选育与示范,雄性不育的研究与利用...

大棚辣椒不长怎么办
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牛市坡花椒牛市坡花椒未来
随着物价上涨,建黎花椒农户出手价格从10多年前的25元左右\/每斤涨到了2012年的近60元\/每斤,但货币贬值了不止50%,因此种植花椒的经济效益远不如种植大樱桃。农民种植生产花椒的积极性不高,导致建黎花椒的数量和规模大大锐减。如果不进行科学规划和保护,不对汉源花椒的优异种质资源加以研究和利用,这...

辣椒按植物学是怎样分类的?
灰黑子椒 (七)国际植物遗传资源委员会(IBPGR)分类 1983年国际植物遗传资源委员会发表的《辣椒遗传资源》一文中,将辣椒属(Capsicum)归纳为栽培种、未被利用的野生种和已被人们所利用的其他辣椒种共32个,其中确定了辣椒栽培种有5个,分别是: 1.一年生辣椒(C.annuum) 包括各种栽培甜椒和辣椒的大部分品种,是目前栽培...

热带作物种质资源抗病虫性鉴定技术规程内容介绍
本文档详细介绍了针对热带作物种质资源抗病虫性的一项关键技术规程。规程专注于13种主要热带作物,包括香蕉、杧果、橡胶、胡椒等,这些作物深受27种重要病害和15种害虫的困扰,总计39种病虫害。规程详细规定了鉴定过程中的操作步骤,包括采用的试验方法,如何判断植物的抗病虫程度,以及接种后如何处理剩余的...

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主要开展农作物遗传资源、农作物育种和栽培技术研究以及科技成果的转化。设有小麦研究室、马铃薯研究室、青稞研究室、蚕豆研究室、豌豆研究室、品种资源研究室、旱作农业研究室、成果转化研究室、农业部植物新品种测试(西宁)分中心等9个专业研究室(中心);青海省马铃薯遗传育种重点实验室、青海省青稞遗传育种重点实验室、...

辣椒有什么营养价值?
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