贵州青岩中三叠统安尼阶上部群落的综合古生态分析——一个初步总结

简述贵州省地理概况~

贵州省，简称“黔”或“贵”，地处中国西南腹地，与重庆、四川、湖南、云南、广西接壤，是西南交通枢纽。世界知名山地旅游目的地和山地旅游大省，国家生态文明试验区，内陆开放型经济试验区。辖贵阳市、遵义市、六盘水市、安顺市、毕节市、铜仁市、黔西南布依族苗族自治州、黔东南苗族侗族自治州、黔南布依族苗族自治州。
贵州境内地势西高东低，自中部向北、东、南三面倾斜，全省地貌可概括分为：高原、山地、丘陵和盆地四种基本类型，高原山地居多，素有“八山一水一分田”之说，是全国唯一没有平原支撑的省份。属亚热带湿润季风气候，四季分明、春暖风和、雨量充沛、雨热同期。

贵州地貌属于中国西南部高原山地，境内地势西高东低，自中部向北、东、南三面倾斜，平均海拔在1100米左右。贵州高原山地居多，素有“八山一水一分田”之说。
全省地貌可概括分为：高原、山地、丘陵和盆地四种基本类型，其中92.5%的面积为山地和丘陵。境内山脉众多，重峦叠嶂，绵延纵横，山高谷深。北部有大娄山，自西向东北斜贯北境，川黔要隘娄山关高1444米；中南部苗岭横亘，主峰雷公山高2178米；东北境有武陵山，由湘蜿蜒入黔，主峰梵净山高2572米；西部高耸乌蒙山，属此山脉的赫章县珠市乡韭菜坪海拔2900.6米，为贵州境内最高点。
而黔东南州的黎平县地坪乡水口河出省界处，海拔为147.8米，为境内最低点。贵州岩溶地貌发育非常典型。喀斯特地貌面积109084平方千米，占全省国土总面积的61.9 %，境内岩溶分布范围广泛，形态类型齐全，地域分布明显，构成一种特殊的岩溶生态系统。

贵州省简称“黔”或“贵”，位于中国西南的东南部，介于东经103°36′—109°35′、北纬24°37′—29°13′之间，东毗湖南、南邻广西、西连云南、北接四川和重庆。
地貌
贵州地貌属于中国西南部高原山地，境内地势西高东低，自中部向北、东、南三面倾斜，平均海拔在1100米左右。高原山地居多，素有“地无三里平”之说。全省地貌可概括分为：高原、山地、丘陵和盆地四种基本类型，其中92.5%的面积为山地和丘陵。
境内山脉众多，重峦叠峰，绵延纵横，山高谷深。北部有大娄山，自西向东北斜贯北境，川黔要隘娄山关高1444米；中南部苗岭横亘，主峰雷公山高2178米；东北境有武陵山，由湘蜿蜒入黔，主峰梵净山高2572米；西部高耸乌蒙山，属此山脉的赫章县珠市乡韭菜坪海拔2900.6米，为贵州境内最高点。
而黔东南州的黎平县地坪乡水口河出省界处，海拔为147.8米，为境内最低点。贵州岩溶地貌发育非常典型。喀斯特地貌面积109084平方千米，占全省国土总面积的61.9%，境内岩溶分布范围广泛，形态类型齐全，地域分布明显，构成一种特殊的岩溶生态系统。
气候
贵州气候温暖湿润，属亚热带湿润季风气候区。冬暖夏凉，气候宜人。其中，最冷月（1月）平均气温在1.9℃-10.4℃，高于同纬度其他地区；最热月（7月）平均气温在17.7℃-27.9℃之间，为典型夏凉地区, 省会贵阳拥有“中国避暑之都”美誉。
年均降水量1181mm，雨季明显，年均日照时数1185小时，年均无雨日数190天，阴天多，辐射小，常年相对湿度在80.1%以上。贵州立体气候明显，“一山分四季，十里不同天”。
水文
贵州境内河网密度大，河流坡度陡，天然落差大，水能资源丰富。水能资源蕴藏量为1874.5万千瓦，居全国第六位，其中可开发量达1683万千瓦，占全国总量的4.4%，特别是水位落差集中的河段多，开发条件优越。乌江、南盘江、北盘江、都柳江等水力资源丰富。

扩展资料：
农业
2013年全年粮食作物种植面积311.84万公顷(4,677.60万亩)，比上年增长2.1%。油料作物种植面积56.08万公顷(841.20万亩)，比上年增长2.4%。烤烟种植面积25.49万公顷(382.35万亩)，比上年增长7.5%。蔬菜种植面积84.77万公顷(1,271.55万亩)，比上年增长9.5%。中药材种植面积11.75万公顷(176.25万亩)，比上年增长57.4%。
饮食
辣香是贵州菜的主要特点，著名菜点大多与辣椒密切相关，如宫保鸡丁、各类火锅、肠旺面等，都需要用辣椒来调味，黔菜带辣味的菜肴更是口感各异，又分为油辣、糊辣、青辣、酸辣、麻辣、蒜辣等几大系列，有的辣而酸、有的辣而香、有的辣得令人张口咋舌、大汗淋漓。
贵州菜主要属于川菜系列，但贵州菜又有自己独特的风味。四川主要是麻辣型，云南为甜辣型，而贵州主要是鲜辣、酸辣为主要特色。辣、麻、酸是黔菜很突出的风味。
交通
贵州由于地处云贵高原，交通密度不及中国沿海地区，但是自2014年底贵广高铁开通，贵州融入珠三角快速经济网，贵阳到广州只需要4-5小时，2015年沪昆高铁（贵阳-长沙）段开通，贵阳到长沙只需要3小时，到上海高铁9小时，贵阳至北京高铁9小时，贵州目前已经接入全国高铁网。
2015年底还实现了贵州88个县县通高速，成为西部第一个县县通高速的省份。目前已经形成了四通八达的高速公路网和高铁网络公路网，交通的便捷也让贵州经济进入高速增长期。
高铁：贵阳至成都、广州、重庆、昆明、长沙、南宁、兴义（延伸至东南亚）等八向高铁，除了至南宁（350）和兴义 2016年开工外，其他均已通车或开工。

F.Stiller

（Geologisch-Pal?ontologisches Institut,Corrensstraβe 24,D-48149 Münster,Germany）

摘要　青岩（贵州省）安尼阶上部综合古生态的总结是根据前后相继的不同化石组合的定量分析而作出的。安尼期晚期，该地经历了深水→浅水→深水→浅水的转变。首先由仅含少量浮游生物的较深水相发展成为以很丰富的、高分异度的底栖群落为特征的浅海相。起初，建立起了腕足动物为主的、分异度相对较低的几个群落。以后，以小型双壳动物和腹足动物为主的高分异度群落开始繁盛。这些群落很可能与大型藻类的水草地带密切相关。经过这两个群落类型的一些动荡和另一次的更替，这个相又发展成与只有少数浮游生物的较深水条件相对应的相。

关键词　综合古生态学　青岩　贵州　中三叠世　安尼阶

1　引言

青岩是贵阳市南边约30km处的一个小镇（图1）。标注在地图上的主要研究区位于青岩镇北北东方向，且覆盖了从河流到狮子山脚下的条带状地区。它相当于通过安尼阶上部、在区域地层表中称为“玉屏亚组”的剖面（表1）。主要研究地点是“棒头坡”（也被错误地称为“雷打坡”）的化石产量很高的剖面，在地层学上属晚安尼期早期的雷打坡段之中部。在这里，要以极大的详尽程度和很高的分辨力来研究丰富的、且分异度高的化石组合的机会是很少的。青岩地区安尼阶上部的厚度有396m^[2]，棒头坡剖面包含的厚度约50m。在棒头坡，安尼阶的岩层出露很好，但在它附近，由于一切可利用的土地都进行了农业耕作，所以，露头出露很差。

表1　青岩相区中三叠统地层表

各不同段之厚度根据文献[2]，安尼阶上部又作了细分，棒头坡剖面在表中的位置也加以注明。

图1　贵州省青岩及其附近地图

主要研究区域为青岩镇北北东方向，带有画成方格的棒头坡，村庄与河流、小溪均为黑色

早先的工作

青岩，特别是棒头坡（“雷打坡”）很长时间以来就知道是中国西南地区海相中三叠统化石的一个重要地点。第一次提到这个地方的是Koken^[8]，他描述了非他本人从这个地点采去的各种各样的化石。许德佑和陈康^[17]发表过青岩所产化石的修订名单，但既没有给出这些化石的图像，又没有给出化石的充分详尽的描述。本世纪60～80年代，几个化石门类被分散地作了研究，采自青岩和“雷打坡”的孤零零的化石也作了描述。文章大多数是用中文写的，难以理解，且常分散在卷帙浩繁的化石集里（例如文献[3］、[6］（部分）、[9］（部分），[10］（部分），[18］、[21～23］）。尽管采自青岩的化石已多次研究过，并且这个化石产地又是那样重要，而迄今为止在处理研究上还留下很多不完备之处。棒头坡动物群综合古生态学的第一次定量总结还是Stiller^[12]提出来的。

正不断发展中的研究方案是对于采自青岩，特别是棒头坡剖面安尼阶上部大动物群的综合研究，包括各不同化石组合综合古生态学及其历史发展的详细的定量再造。这篇文章扼要叙述综合古生态学发展，而化石的分类学研究及不同组合古生态学之详细分析将在不久的将来再行介绍。

2　方法

沿着出露很好、化石含量很高的棒头坡剖面，采集了若干层序连续的岩石标本。23个岩石标本的化石含量形成统计分析的基础。从这个剖面以下和以上的安尼阶上部岩层里，只能得到没进行统计的标本。较大的化石被机械加工和清洗，然后留下的岩石材料就浸泡在水中，为了得到小化石，粉碎之后过筛。研究的化石包括所有大于1～2mm的化石，微体化石未予研究。化石鉴定之后，对于每一个类群都计算出统计标本数（n）。在双瓣型生物体（双壳类、腕足类）的情况下，分离开的右瓣或左瓣、腹瓣或背瓣的数量要加到铰合在一起的标本的数量上去，由于这样，数字就偏高了。在群体型生物体的情况下，每一群体也作为一个个体来计算。几个同种的较大碎块被合并并分别作为一个瓣或一件标本来计算。海百合类的数量取固着器或茎的最大数量来计算，根据这种方法，150个柱体被看作是茎的平均长度。由于对分离的海百合骨骼元件的鉴定一般会出问题，以及对安尼期海百合类的了解不够，海百合化石遗体只分成几个形态种。35个刺或间步带板被用来代表一个个体。刺或板之形态种的数量用来作为种的数量，取一个较高的数。个体数量的计算与此相对应。在小的结壳状类群（像龙介虫及苔藓虫那样）的情况下，则每一个宿主身上的出现被计为一个个体。为了计算每一类群的大小校正相对丰度（n_a），按它们的大小对分类群加以归类，统计个体的数量（n）乘以大小系数（极小的龙介类为0.2～0.3；很小的为1；小的为2；中等的为4；大的为8；很大的为16）。使用这种方法，就把生物体积估计成为生物量的近似值。

3　棒头坡的相与埋藏

棒头坡剖面包括一个在浅海条件下沉积的化石含量很高的地层序列，其岩性是薄层的、或多或少含泥质的，且大多数是微含粉砂质的泥岩，并有薄的、含较多钙质的夹层（泥灰岩至泥灰质灰岩）。

棒头坡所产的化石保存很好至极好，还保留了它们的钙质贝壳。只有少数腹足动物属种有时以石核形式出现。这表明大规模的成岩作用变形是不可能的。

表生底栖双壳动物大多数呈脱铰单瓣保存，内生底栖双壳动物常常是双瓣铰合保存，正如很多腕足动物的那种情况。棘皮动物类大多数以零散的骨骼元素的形式保存，但是也有铰合在一起的海百合茎节和海胆的间步带板。甚至还发现过完整的海胆冠壳，它上面还有牢牢插着的刺。大多数贝壳都毫无破损地埋藏在地层中，或至少可以说几乎都是如此。但是，在最终埋藏之后，很多贝壳又由于挤压或构造应力的作用而发生变形。

根据大小或形状来看，没有发生过搬运与分选。化石大小和形状的变化范围很宽、分异度很大，以及相对丰富的各类属种的幼年体到成年体都存在等现象表明了这一点。还有，脱铰双壳动物属种的两瓣通常的记载是没有哪一类型的瓣（左瓣或右瓣——译者注）占有明显的优势。除了一些磨圆的或被侵蚀的珊瑚、海绵、海百合小骨片和钙藻外，没有表明搬运的特征。在这个剖面上，一般没有显示水流的骨骼单元的单一方向性，也没出现在生理上集中的骨骼遗骸。被表生生物结壳的骨骼单元其相对丰度较低，只有较大的双壳动物的瓣有时被结壳得较为沉重。

这些埋藏学特征以及沉积物的细粒特性，表明相对低能的环境，也排除了有显著侧向搬运或原地改造的可能性。在浅海环境里偶尔有像风暴潮那样的短期高能事件的扰动，但并没有生物和骨骼单元的较大侧向搬运、贝壳和其他骨骼残骸的解铰和破损，不过有时也有快速埋藏（海胆冠壳）。结壳生物通常较低的重要性表明，至少限度较小的骨骼不会较长时间停留在海底。

这样，从它们不会在最终埋藏以前离开其自己生境这个意义上说来，底栖生物化石是原地埋藏型的。因此，这组合代表同位埋藏群。这就允许根据大块样品化石成分的定量统计分析，对以往群落及其发展作详细的综合古生态学再造。正如以往的尝试那样，这样的再造大多数依赖于硬体。埋藏群总是不完整的，并且稍带时间平均性的。间接的表现及与现代条件的对比仍然允许作进一步的解释，但是，这或多或少是带推测性的。

棒头坡所保存的底栖动物化石共生组合的成分在很大程度上反映了当初的条件，它们在埋藏学上没有遭到很大的变化，因而它们是真正可靠的遗留共生组合。共生组合这一术语在这个意义上用于棒头坡的共生组合。群落（community）这一术语等于生物群落（biocoenosis），它在本文中用于再造的群落，这群落也包括那些没有保存成为化石的生物。

4　化石共生组合与相发展的序列

在中三叠世，贵州存在一个弯曲的北东－南西向的相变带，它把西北方一个宽阔的、或多或少呈局限性的碳酸盐岩台地与东南方的以碎屑沉积为主的、与古特提斯海相连通的开阔海分开。相变线由沿碳酸盐岩台地边界延伸的钙藻生物礁丘的狭长带来显示（图2）^{[4,7,11,13,14,19,20]}。青岩的安尼阶上部层序是在从碳酸盐岩台地到这个开阔海盆的过渡斜坡上沉积的。

在雷打坡段的下部，安尼阶上部以薄层泥岩开始，泥岩含少数深海化石（双壳动物Posidonia、Daonella及头足动物），少数层位产遗迹化石。在浅海条件下沉积的单元，特别是在棒头坡出露得很好的单元，就是从这个较深水相发展而来的。这些薄层的、或多或少是泥灰质的、大多数稍呈粉砂质的泥岩，具有较多钙质的薄夹层（泥灰岩到泥灰质灰岩）含有丰富的、高分异度的、可进行定量研究的浅海化石共生组合。它们主要代表表生底栖的、稳定软基底的，富含多半较小类群的共生组合。最后，发生了一个从浅海条件返回到较深水相的过渡，这由薄层泥岩组成厚层序所代表，该层序包括雷打坡段上部和玉青段的全部。特别是在玉青段，这些泥岩可以部分地成为泥灰质的。这个层序还含有少量深水相化石（双壳动物Posidonia、Daonella、头足动物），只在少数层里有遗迹化石。由于露头条件不好，不可能详细地、定量地研究这一过渡层序。

棒头坡的化石共生组合

棒头坡的浅海共生组合中占优势的是腕足动物、双壳动物和腹足动物。腕足动物分异度低，但是它们的有些种可以有很丰富的个体。另一方面，双壳动物和腹足动物常常有很高的分异度，而没有明显占优势的单个种。下面将分别对这3个门类进行分析。海绵、珊瑚、环节动物、掘足动物、苔鲜动物、海百合、海胆、菊石、鹦鹉螺类和钙藻，不同程度地构成了这化石共生组合的一小部分，为了清楚起见，将把它们作为一个单元来对待。由有孔虫、介形虫、海蛇尾残骸及其他门类组成的微体动物群没有像上面提到的那些一样来详细研究。图3上对每一个样品和共生组合都给出了4个单元，即腕足动物、双壳动物、腹足动物及“其他类群”按大小校正的相对丰度，腕足动物、双壳动物和腹足动物的相对丰度（未按大小校正），以及种的分异度。

图2　贵州中部和南部安尼期古地理图（据文献[11］和[7］）

第一个样品（｛1｝）仍然表明下面较深水相的明显影响。它代表深水双壳动物（Posidonia）和浅海底栖分子的混合物。第二个样品（｛2｝）已经含有清楚的浅海底栖共生组合，而没有占优势的种，主要由双壳动物、腕足动物组成，含有少量腹足动物。

最初，腕足动物显然是最重要的门类，发育了几个分异度较低的腕足动物占优势的不同共生组合。在这些共生组合中，腕足动物远远超过全组合的50%（n_a=61.8%～77.5%）。开始时，Nudispiriferinaminima Yang et Xu明显占优势（｛3｝），然后向Diholkorhynchiasinensis（Koken）占优势的共生组合过渡（｛5｝,｛6｝）。

从样品｛7｝的共生组合起，腕足动物占优势的共生组合开始衰微。腕足动物仍是最丰富的门类，但是考虑到相对丰度和种的分异度，双壳动物和腹足动物变得更重要。正如以下的共生组合一样，再也没有一个单独的种占优势。在共生组合｛8｝中，双壳动物和腹足动物的相对丰度进一步增加，现在双壳动物是最丰富的门类，腕足动物次之。

这一发展导致出现棒头坡剖面中部大多为小型底栖无脊椎动物的高分异度共生组合。这些共生组合每个样品包含几乎120个种，并且双壳动物和腹足动物明显占据优势（n_a的总数刚好在70%以下）（｛9｝至｛12｝）。这两个门类显示出大致相同的种数。小型腹足动物种的高分异度特别明显。腕足动物的重要性大大降低。在这些共生组合中，没有哪个单一的种占有显著重要的地位。虽然样品｛9｝至｛12｝的个体成分稍有不同，但它们的所有共生组合都应视为这种类型。在这4个共生组合中，小型钙藻Solenopora比较经常地出现，值得注意。

图3

a—腕足动物、双壳动物、腹足动物和“其他类群”的按大小校正的相对丰度；b—腕足动物、双壳动物和腹足动物的相对丰度（未按大小校正）；c—每一样品/化石共生组合的种的分异度

与以前单元相比分异度强烈降低的一个共生组合中，腹足动物失去了其重要性的很大一部分（｛13｝），紧接着是分异度高而无优势种的较多共生组合（｛14｝至｛16｝）。起初，双壳动物是最重要的门类，腹足动物也构成了共生组合的重要部分。在共生组合｛14｝中，小型钙藻再一次地异常丰富。在共生组合｛16｝中，腕足动物取代双壳动物而成为最丰富的门类，但种的分异度仍保持较高。

除有微小变化外，总的趋势是朝着腕足动物占优势的低分异度共生组合的新阶段发展。在共生组合｛17｝中，双壳动物再次增多并成为最丰富的门类，并且小型钙藻又一次较为常见。样品｛18｝的共生组合仍然表现出较高的分异度，但是腕足动物已经明显占优势。最丰富的腕足动物是Mentzelia subsphaerica Yang et Xu。在以后的共生组合中，腕足动物进一步显得重要，而双壳动物，特别是腹足动物的重要性，正如所有种的分异度一样，大大地降低了。一个值得注意的现象是珊瑚在共生组合｛19｝中表现出较大的重要性（大约7%）。共生组合｛20｝和｛21｝中腕足动物明显占优势（n_a=76.7%,84.3%），显示出很低的分异度，明显占优势的化石种是Diholkorh ynchia sinensis（Koken）。在样品｛21｝中，其相对丰度甚至达到全共生组合的大约70%。

向着棒头坡剖面顶部，成分趋势被颠倒过来。双壳动物和腹足动物再次变得重要，种的分异度高，再没有占优势的种。总的说来，双壳动物、腹足动物与腕足动物重要性相近。但是这些共生组合中种的数量没有完全达到样品｛9｝至｛12｝中的分异度。此外，与这些样品比起来，腕足动物重要性较大而双壳动物重要性较小。

尽管表面观察看到一些相似性，但每一个不同的共生组合还是以不同的种占据着优势的，或至少是由不同的种所决定的。这可应用在腕足动物占优势的不同共生组合中，也可应用在剖面不同部分高分异度的双壳动物－腹足动物共生组合中。

5　综合古生态学解释

棒头坡的所有浅海底栖共生组合主要由表生底栖生物组成。浅型掘穴的内栖动物群和半内栖动物群构成较小的部分。游泳的头足动物很少。大多数生物是固着的。移动的表生动物群大多数由腹足动物组成。考虑到营养环境，食悬浮物者显然是占优势的门类。此外，还有食草的（腹足动物）、食碎屑的、食腐肉的和杂食的，也有少数食沉积物的（Nuculids），以及少数微型食肉动物与显型食肉动物。这共生组合由需要软基底的生物组成，也由另外一些需坚硬稳定基底的生物组成。粘结型生物只能利用次生的坚硬基底，它们附着在其他生物的贝壳上或骨骼残骸上。

棒头坡高分异度的化石共生组合的成分及那里的埋藏状态表明一个正常盐度的以及一般说来低能的浅海环境，这个环境只是偶尔暴露在以风暴潮形式出现的短暂高能事件之中。在斜坡上部被保护的、与碳酸盐岩台地分离开而被称为盆地（或许是阶地，而更可能是这一位置的小型盆地）的浅海生境里，这些条件都可以达到（图4）。生物生活在风暴潮波浪基面以上、最佳气候波浪基面以下的透光带里。在中三叠世，这里的气候是亚热带干旱气候至热带干旱气候^[15]。大洋水是温暖的。共生组合中食悬浮物生物的百分比很高，表明水清澈明净，是动荡轻微、富含氧气和营养物的浅水。海底是细粒沉积物的、稳定的。沉积速率一般较低，推测是稳定的、慢速的沉积质点流占优势。

图4　斜坡上部棒头坡群落被保护的浅海生境的古地理位置（未按比例）

小型无脊椎动物，特别是双壳动物与腹足动物的高分异度共生组合代表生活在大型藻类浅滩的群落的遗迹（图5）。藻滩以不同方式改变着环境，为小型无脊椎动物高分异度的动物群提供高度分异的富营养的保护生境，这与现代的海草滩地相当^[1]。特别是小型腹足动物的高分异度表明藻滩生境^[23]，因为大量的腹足动物需要大量的生态位，而光裸的海底几乎不能在这样的程度上提供这么多生态位。甚至即使没有新鲜藻类保存，也能够从动物群成分得出结论，认为软基底群落生境是以大型藻类为特征的。这可用于大多数小型腹足动物，也可用于很多不同的小型食悬浮物动物，这些食悬浮物动物把藻类用作固着基底，例如带足丝的双壳动物就是这样。此外，藻滩也为很多直接生活在海底上或以内生底栖方式生活的不同生物提供优越的生活条件。需要稳定或坚硬基底的生物，利用大型藻类的茎干、大量地在海底上的贝壳和其他骨骼，以及活着的无脊椎动物之贝壳上固着。海底有可能被不同性质的镶嵌状地块所覆盖，这种镶嵌状地块在某些地区有稠密的大型藻类植被，某些地区则为较细薄的植被。在具有它们多种多样小型无脊椎动物群的大型藻类的分离块段之间，腕足动物、较大的吃悬浮物的双壳动物、海百合及其他动物宁可生活在那些植被较贫乏的地区。在藻滩上，种的分异度显著地高于植被较贫乏的地区。

图5　高分异度的藻滩群落综合古生态复原概略图

分异度相对较低的、腕足动物占优势的共生组合，在营养结构上是吃悬浮物的动物占绝对优势，另一方面，它又很可能代表生活在植被贫乏的海底上的群落之遗迹（图6）。对于那些需要坚固稳定基底来固着的生物而言，适宜的基底是海底上的骨骼提供的，也是其他无脊椎动物的贝壳提供的。

比较

J.Wendt和F.T.Fürsich^[16]提出了对南阿尔卑斯Cassian组（拉丁阶上部至卡尼阶下部）的相分析。如果考虑到两者的相、小型无脊椎动物的高分异度和保存很好的动物群，则青岩的安尼阶具有Cassian组的若干特征。在Cassian组里描述的相当中，最接近的相似三点存在于泥灰质和粘土质沉积的浅海盆地相之中，这种沉积还有偶尔出现的泥灰质石灰岩夹层，夹层里产有原地生长的软基底－藻滩共生组合。但是，棒头坡的这一共生组合的成分并不像Cassian组那个富含腹足动物的藻滩共生组合^[5]。更确切地说，青岩与Cassian的块礁共生组合倒有某些相似，后者也同样富含腹足动物。但是，棒头坡共生组合能排除礁相动物群遗迹的可能性，因为在青岩的整个安尼期晚期都不存在生物礁丘和生物礁层，并且，像珊瑚、海绵或钙藻这样一些潜在的造礁生物也只构成了这共生组合的小部分。尽管它与Cassian组有某些相似，但是青岩安尼期晚期的条件还是明显地不同于南阿尔卑斯。

图6　生活在植被贫乏海底的、分异度比较低的群落的综合古生态复原概略图

6　综合古生态复原概略

图7是青岩晚安尼期综合古生态概略图。在晚安尼期早期，研究区域从含有少数浮游生物的较深水相发展到斜坡上部受保护生境的浅海条件（棒头坡剖面）。

起初，几个不同的腕足动物占优势的分异度较低的群落在可能植被贫乏的海底建立起来。估计由于水的变浅和浅海生境保护程度增加，大型藻类来此繁殖。逐渐地，密度越来越大的藻滩可能发展起来，直到海底成为不均匀的、斑块状的镶嵌构造，一些地区有稠密的大型藻类植被，另一些地区只有细薄的植被。与这一发展相平行地，分异度极大的小型无脊椎动物群，特别是双壳动物与腹足动物，也开始繁盛。对于它们来说，藻滩提供了理想的生活条件。在这些共生组合中（棒头坡剖面的中部），腕足动物的重要性强烈减低。再晚一些时期，另一个逐渐的和变化多端的过渡，导致退回到腕足动物占绝对优势的、分异度明显降低的群落，此群落再次生活在植被贫乏的海底，这可能是海水加深之故（棒头坡剖面上部）。以后，高分异度群落的另一次发展可能部分地与大型藻类植被开始发育有关。

最后，海水深度逐渐增加就结束了浅海底栖动物群的繁盛。从浅海相到较深水条件的过渡发生了，这较深水条件只有少数浮游生物，此条件延续到整个晚安尼期的中期和晚期。只有到了拉丁期开始时，海水深度才再一次变小，浅海动物群才又出现。

图7　青岩晚安尼期综合古生态概略图

致谢　非常感谢陈金华教授（中国科学院南京地质古生物研究所）与我共同进行野外工作，并且在我停留中国期间，给了我各方面的帮助。也非常感谢F.Strauch博士（明斯特大学地质古生物研究所）在德国对我的支持。我还感谢M.Bertling博士为我审阅手稿。还要感谢德国人民研究会对这一研究项目的各种财政支持。这篇文章将是明斯特大学博士学位论文的一部分。

（潘云唐　译，项礼文　校）

参考文献

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[22]H.F.Yin and E.L.Yochelson.Middle Triassic Gastropoda from Qingyan,Guizhou Province,China:2.Trocharcea and Neritacea.J.Paleont.,1983,57（3）,515～538.

[23]H.F.Yin and E.L.Yochelson.Middle Triassic Gastropoda from Qingyan,Guizhou Province,China:3.Euompha-lacea and Loxonematacea.J.Paleont.,1983,57（5）,1098～1127．

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曹县13787184172： 海退的海退序列 - ？
圣些脑蛋： 在地层所含地球化学元素类型、丰度、相关元素的比值以及地层的物理性质和地层的含矿性均有明显的演变特征.较典型的实例可以贵州贞丰三叠系为代表.下三叠统和中三叠统下部为含海生双壳类和菊石的海相碳酸盐岩沉积;中三叠统上部和上三叠统下部为含海生双壳类、腕足类与含陆生植物和煤层的海陆交互相砂岩、页岩、泥灰岩沉积;上三叠统上部为陆相砂、页岩含煤沉积.由于海退序列暴露于陆上,易于遭受河流、湖泊、风等地质作用的改造和破坏.因此,在地层记录中,海退序列不如海进序列保存完整.

曹县13787184172： 地质学中三叠系下统永宁镇组一段是什么意思 - ？
圣些脑蛋： 永宁镇组(Yongningzhen Fm)的时代属早三叠世巢湖期(奥伦尼克期).分布于黔西南及滇东南.命名地点在贵州关岭永宁镇七星洞附近.为浅海相泥质、灰质沉积,以灰色泥质灰岩及灰岩为主,顶部多为黄色、灰色、红色砂质页岩,共厚208米.含双壳类Pteria cf murchisoni、Bakevellia costata及菊石Tirolites spinosus等.在普安县晴隆镇地区下部含双壳类Eumorphotis hinnitidea等.与下伏飞仙关组呈整合接触.

曹县13787184172： 评价贵州的自然区地理特征 - ？
圣些脑蛋： 贵州地貌属于中国西部高原山地,通称贵州高原,境内地势西高东低,向北、东、南三面倾斜,平均海拔在1100米左右.贵州地貌的特征之一是高原山地居多,素有“八山一水一分田”之说.全省地貌可概括分为高原山地、丘陵和盆地三种类型...

曹县13787184172： 贵州的地理环境是如何形成的?贵州的地理环境是如何形成的? ？
圣些脑蛋： 在地壳形成的漫长地质历史时期中,贵州广大地区长期处于 海侵的古海洋环境,直到大约1.8亿年前的三叠纪末期,贵州才 全部脱离海侵历史.在漫长的海洋沉积环境中...

曹县13787184172： 描述贵州的地理位置,地貌类型及八大水系? - ？
圣些脑蛋： 贵州省,简称“黔”或“贵”,地处中国西南腹地,与重庆、四川、湖南、云南、广西接壤,是西南交通枢纽.世界知名山地旅游目的地和山地旅游大省,全国首个国家级大数据综合试验区,国家生态文明试验区,内陆开放型经济试验区.辖贵...

曹县13787184172： 青岩古镇的建筑特点 - ？
圣些脑蛋： 青岩古镇有着深厚历史背景的建筑.爬上镇边一侧不算太高的山坡可以鸟瞰小镇的全景,小镇并不是建造在一个平面上而是建造在高低不平的山坡面上,从高处望去,整个小镇的格局给人一种在别的古镇中难以看到的立体美感.青岩古镇中除了...

曹县13787184172： 赤壁青岩类是怎么来的? - ？
圣些脑蛋： 青岩类的是二阶武器和防具在巧匠处分解的.白装分解青岩粉,绿的分解青岩晶,蓝的有一定几率分解青岩块,人品次就是青岩片.紫的一定几率分出青岩髓,次一点就是快.品质就是白,蓝,绿,紫,

曹县13787184172： 贵州旅游线路介绍? - ？
圣些脑蛋： C:贵州黄果树大瀑布、遵义会议会址双飞四日游 第一天:深圳乘航班,抵达美丽的林城贵阳,可到小吃一条街去感受贵州的饮食文化 住: 贵阳挂三星酒店或同级 第...

曹县13787184172： 根据贵州旅游资源,设计一条旅游路线(时间为三天),并介绍旅游景点主要自然资源情况500字以上,谁帮下忙? - ？
圣些脑蛋：[答案] 我给你个行程吧 我刚带团去过 也是三天的 还是蛮不错的 但我们是团队 你大概是散客 所以给你参考一下 贵阳 早07:00乘车... 早餐后乘车游览距离贵阳市17公里的花溪景区,以及鬼斧神工的天 河潭景区,下午去游览贵州具有六百年历史的青岩古镇,...

曹县13787184172： 青岩古镇地理概况如何?青岩古镇地理概况如何,它有着怎样的传说? ？
圣些脑蛋： 青岩古镇位于贵阳市南郊,距市区约29千米,这是贵州非常著名的文化古镇之一.它南北长约10千米,东西宽约8千米,总面积为92.3平方千米,东接黔陶乡,西与燕楼...