形态学分类

形态学分类与命名~

Hall（1883）首次描述叠层石，建立Cryptozoon命名以来，数以百计的叠层石形态类型已从世界各地被报道。众多分类及命名方案中，最具代表性的为符号法和双名法。
Logan（1961，1964）研究了西澳大利亚沙克湾哈默林潟湖的现代叠层石，认为它们是一种形态受局部生态条件及水动力影响的底栖微生物群落产物。他将其划分为三种基本类型，分别以一定的符号表示，如：SH表示柱状（垂直堆叠的分离半球状）、LLH表示层纹状（侧向连接的半球状）及SS表示球状（分离的球状）。而对具体的叠层石形态及变化则用这三种基本类型复合而成的公式表示，如LLH-（SH/LLH）等。他认为SH形成于时常露出水面的潮坪前岬，LLH形成于有障壁的潮间淤泥坪，SS形成于动荡的潮坪较下部，而各种复合形状则形成于上述各类的过渡环境或潮间带周期变动区。
Крылов（1963）采用连续切板法，复原元古代岩层中叠层石的三维形态，并根据其外形、构造及微结构，以拉丁文双名法分类命名。因叠层石并非生物体本身的化石，而是一种生物沉积构造，为了与生物学及古生物学分类上通常采用的科、亚科、属及种的命名有所区别，建立了相对应的类（тип或type）、亚类（подтип或subtype）、群（груп或group）及形（форма或forma）等四级分类，将叠层石分为柱状（包括穹窿状）、锥状、层状及柱层状等四类，而不包括球形的生物沉积构造核形石等。
符号法虽然可较直观地反映现代叠层石的形成环境特征，但却难以表达元古代非常多样化的叠层石形态。因此，多数学者目前倾向于使用与Κрылов（1963）大同小异的双名法。如，梁玉左及朱士兴（1993）就是将锥状叠层石包括在柱状叠层石内，提出将叠层石分为柱状、层状及柱层状等三类。本文在描述苏皖北部新元古代叠层石时，拟采用这种较简明扼要的分类方法。
徐淮地区新元古代连续沉积厚达上千米的碳酸盐岩地层中，叠层石不但数量丰富而且形态多样，主要包括：柱状、层状及层柱状三大类。其中柱状类多样化程度较高，识别特征明显，具一定的区域地层对比意义，已鉴别的群如下：
（1）不分枝柱状亚类
锥叠层石（Conophyton Maslov，1937）；
板叠层石（Pitella Semikhatov，1962）；
圆柱叠层石（Colonnella Komar，1964）。
（2）不增宽的平行分枝柱状亚类
包克斯叠层石（Boxonia Koroljuk，1960）。
（3）增宽的平行分枝柱状亚类
裸枝叠层石（Gymnosolen Steinmann，1911）；
卡塔夫叠层石（Katavia Krylov，1963）；
印卓尔叠层石（Inzeria Krylov，1963）；
朱鲁沙叠层石（Jurusania Krylov，1963）；
米佳尔叠层石（Minjaria Krylov，1963）；
林奈尔叠层石（Linella Krylov，1967）；
阿卡什叠层石（Acaciella Walter，1972）；
厚壁叠层石（Crassphloem Cao et al.，1985）；
解集叠层石（Xiejiella Cao et al.，1985）。
（4）扩散分枝柱状亚类
通古斯叠层石（Tungussia Semikhatov，1962）；
贝加尔叠层石（Baicalia Krylov，1963）；
阿纳巴尔叠层石（Anabaria Komar，1964）；
雅库特叠层石（Jacutophyton Schapovalova，1970）。
常见的叠层石群形在层位上的分布见表5。

表5 华北古陆东南缘新元古界及其叠层石亚组合划分简表

现代叠层石研究显示（Logan，1961，1964，1974；Hoffman，1976；Monty，1965，1976；Kinsman ＆ Park，1976；Walter，1994），叠层石从宏观形态到微观构造都是在微生物参与下形成，而其微生物、微观构造及宏观形态又都受环境的严格控制。从理论上说，只有在一定的微生物与一定的环境之间形成某种程度及范围的协调才能形成一定群形的叠层石。但实际情况却远比我们想象的要复杂得多。尽管前寒武纪叠层石的微构造是当时的底栖微生物席生命活动的直接遗留物，但经历漫长的地质时间后，其原生构造不仅受到成岩作用相当彻底地破坏，而且还会被后期多次变质及变形作用改造得面目全非。因此，在绝大多数情况下，很难确定叠层石的宏观形态与微观构造之间存在什么样的内在联系。
以徐淮地区为例，我们发现本区新元古代魏集组叠层石中的Colonnella monia、Conophyton cylindricus及Jacutophyton ramosum微构造相同，都以断续带状泥晶白云石构成厚0.4～0.6mm的暗层，以粉晶方解石构成厚0.8～2mm的亮层；金山寨组的Acaciella multia和Boxonia jinshanzhaiensis的微构造也相同，均以泥晶白云石凝块组成不规则带状为主的暗层，厚度稳定在0.2～0.5mm之间，粉晶方解石组成的亮层厚度为0.1～1mm不等。但考虑到微构造重结晶程度较高，所以尚不能断定这些相同的微构造是否代表相同的底栖微生物席。而史家组叠层石中的Katavia dalijiaensis和Gymnosolen ramsayi相同的微构造则都呈暗层及亮层界线不清晰的波线-凝块状，因重结晶程度不高，仍可见泥晶白云石构成的凝块内有相同的缠绕丝状体痕迹，很可能是相同的底栖微生物席建造的两种宏观形态不同的叠层石。
近年来，曹瑞骥等人（2001）在研究了苏北新元古代九顶山组白云岩中燧石化Conophyton由大量缠绕的直径2.5～4.4μm不分隔不分叉管状丝体化石及少量分散的直径1～2.5μm单个球体化石构成的纹层微构造后指出，该叠层石的形态发生可能是丝状化石微生物Siphonophycus inornatum（Zhang［张昀］，1981）粘附矿物碎屑形成一种规则的塔形网状微生物席，即“开端微生物席”（first microbial mat），作为生长的模具；而后仍由丝状化石微生物Siphonophycus inornatum作为主体粘附矿物碎屑形成的笋壳形微生物席，即“继承微生物席”（succedent microbial mat），围绕开端微生物席之上生长，并在形态大体上依赖于开端微生物席的模样。由此看来，这是一个很值得关注的研究进展。

性格形态学分两类： 研究方向为通过对别人的感受来揣测其内心活动。

宏体碳质化石被首次报道于19世纪中叶的文献以来，在系统分类上长期没有什么进展。因为它们除了大致的外形，却并无明显的特征，所以系统分类目前仍是混乱的。在过去几十年间，随着对前寒武纪地球早期生命研究趋热，许多学者投入了对宏体碳质化石的研究，以形态学分类为基础的种属命名呈爆炸性的涌现。大约已有上百个属一级的命名被提出，但其中显然包括了许多同物异名、不符合国际命名规范及分类地位上有明显问题的命名。究其原因，除了未充分了解或参考前人的文献外，很大程度上是没能正确判断埋藏保存条件对化石形态造成的变形量。

结构相同的圆、椭圆、卵、肾及履形宏体碳质化石也被赋予了各种各样的命名，通常是根据某一特征的有无而定（邢裕盛，1979；郑文武，1980；郑文武等，1984，1994；汪贵翔等，1984；段承华等，1985；陈孟莪，郑文武，1986）。但值得注意的是，这些特征在某些标本上很可能只是偶然出现的，并非其固有的性状特征。例如，端部的变窄、边部的内凹、个体的拉长、周边的起缘、同心圆及纵向皱纹的产生等。这些特征的成因，较合理的解释可能就是这些柔软有机体在埋藏压实时的随机变形。当然，也不排除个体发育上的变化，例如，圆-椭圆-香肠形就可能代表着某一个体从幼年期到成年期的一系列生长阶段。总之，对于宏体碳质化石中占绝大多数的无清晰稳定的表面装饰或解剖构造的标本而言，系统分类的困难是非常突出的。

具细密横向条纹或褶皱（环节？）的宏体碳质化石，外部轮廓呈长椭圆至香肠形，通常被不少学者归入后生动物的蠕形动物类（Verme）须腕动物门（POGONOPHORA；Соколов，1967；Sokolov［Соколов］，1972，1990；陈孟莪等，1975，1982；郑文武，1980；段吉业，林蔚兴，1980；汪贵翔，1982；汪贵翔，阎永奎，1984）及环节动物门（Annelida）（汪贵翔，阎永奎，1984；邢裕盛，1984；邢裕盛等，1985，1994）。这些化石从本质上看，与Chuaria-Tawuia类型相似，都是柔软的中空囊状或香肠状有机体被沉积物埋藏压扁形成的碳质遗留物。所不同的只是它们的外表面保存有细密的横向环纹或褶皱（环节？），但至今却未见有像中国云南澄江下寒武统页岩中发现的后生动物化石那样，除了保存外部的表面结构外，还保存有内部的解剖特征（如，肌肉及消化道等痕迹）（Hou［侯宪光］et al.，1991；Chen［陈均远］＆ Erdtmann，1991；Shu［舒德干］et al.，1996）。此外，香肠形的具“环节”个体与Tawuia之间存在形态上的过渡（郑文武，1980；Hofmann，1994），以及有的个体甚至存在明显类似于现代绿藻门（Chlorophyta）粗枝藻目（Dasycladales）中某些属种那样的固着器（假根）及光合作用叶状体形态的器官分化（Tseng，1983；Berger ＆ Kaever，1992），暗示它们中有不少标本很可能属于后生植物化石（钱迈平等，2000）。

苏皖北部新元古界富产宏体碳质化石，它们主要分布于安徽寿州、凤阳、宿州、灵璧，江苏铜山及山东苍山等地，均保存于细腻的粘土含量较高的页岩或泥岩中，化石保存完好程度与岩性的细腻程度成正比。分布较广且数量较多的是Chuaria，其次为Beltina及Tawuia，而表面具细密横纹的宏体碳质化石仅见于淮南少数地点的刘老碑组、九里桥组，以及淮北少数地点的史家组、金山寨组和沟后组。

它们曾被分类命名多达51个形态属，统计如下。

（1）表面无稳定装饰的圆-短椭圆形，及其有关的变形

Chuaria Walcott，1899（郑文武，1980）；

Morania Walcott，1899（郑文武，1980）；

Shouhsienia Xing，1979（杜汝霖，1982）；

Ellipsophysa Zheng，1980（郑文武，1980）；

Ovidiscina Zheng，1980（郑文武，1980）；

Huainania Wang et al.，1984（汪贵翔等，1984）；

Microcircula Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Pumilibaxa Zheng，1980（郑文武，1980）；

Arciformia Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Baculiformis Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Bagongshauella Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Bipatinella Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Claviformis Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Conicina Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）。

（2）表面无稳定装饰的长椭圆-香肠形及其有关的变形

Tawuia Hofmann et Aitken，1979（郑文武，1980）；

Nephroformia Zheng，1980（郑文武，1980）；

Cylindraceusa Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Ephippiodeusa Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Fengyangella Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Fusiphysa Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Langania Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Linguiformia Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Liulaobeia Wang et al.，1984（汪贵翔等，1984）；

Sinenia Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Valvaphysa Zheng et al.，1984（郑文武等，1984）；

Eurycyphus Fu，1986（符俊辉，1986）；

Linguiformis Chen et Zheng 1986（陈孟莪，郑文武，1986）；

Lorioforma Chen et Zheng 1986（陈孟莪，郑文武，1986）；

Sicyus Chen et Zheng 1986（陈孟莪，郑文武，1986）；

Sinotaenia Chen et Zheng 1986（陈孟莪，郑文武，1986）；

Stenocyphus Fu，1986（符俊辉，1986）；

Mesonactus Fu，1989（符俊辉，1989）；

Tachymacrus Fu，1989（符俊辉，1989）。

（3）表面无稳定装饰的不分枝窄长带形

Vendotaenia Gnilovskaya，1971（郑文武等，1984）；

Tyrasotaenia Gnilovskaya，1971（郑文武等，1984）；

Fasciculella Duan et al.，1985（段承华，1985）。

（4）表面无稳定装饰的不规则破片形压膜

Beltina Walcott，1899（Qian［钱迈平］et al.，本文）。

（5）表面具细密横纹的长椭圆-香肠形及不分枝带形

Sabellidites Yanishevskij，1926（郑文武，1980）；

Ruedemannella Howell，1959（汪贵翔，1982）；

Calyptrina Sokolov，1965（汪贵翔，1982）；

Paleolina Sokolov，1965（汪贵翔，1982）；

Saarina Sokolov，1965（汪贵翔，1982）；

Sinosabellidites Zheng，1980（郑文武，1980）；

Huainanella Wang，1982（汪贵翔，1982）；

Paleorhynchus Wang，1982（汪贵翔，1982）；

Pararenicola Wang，1982（汪贵翔，1982）；

Protoarenicola Wang，1982（汪贵翔，1982）；

Chulania Wang et al.，1984（汪贵翔等，1984）；

Lushania Wang et al.，1984（汪贵翔等，1984）；

Anhuiella Xing et al.，1985（邢裕盛等，1985）；

Huaiyuanella Xing et al.，1985（邢裕盛等，1985）。

然而，后来的研究发现，其中大多是同物异名、不符合国际命名规范及分类地位有问题者（Sun［孙卫国］et al.，1986；Hofmann，1994；钱迈平等，2000），经清理甄别归纳后，可能只有5个形态属。

1）Chuaria Walcott，1899，圆-短椭圆形及有关变形，长宽比小于2。表面无稳定装饰，呈光滑或常在边缘及其附近有环向或斜切向皱纹。

2）Tawuia Hofmann et Aitken，1979，长椭圆-香肠形及有关变形，长宽比不小于2。表面无稳定装饰，呈光滑或不定向皱纹。

3）Beltina Walcott，1899，不规则破片形，表面无稳定装饰，呈光滑或不定向皱纹。

4）Tyrasotaenia Gnilovskaya，1971，不分枝的窄长带形，常扭曲纠缠。

5）Sinosabellidites Zheng，1980，长椭圆-香肠形及有关变形，长宽比不小于2。表面具规则的细密横向条纹或褶皱，一端联结一个固着器构造。

它们的地层分布见表2。

表2 华北古陆东南缘新元古代宏体碳质化石的地层分布

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禤胆先凌： 根据杂草的形态特征对杂草进行分类,大致可分为三大 类.该分类方法虽然粗糙,但在杂草的化学防治中有其实际 意义.许多除草剂就是由于杂草的形态特征获得选择性的.1.禾草类主要包括禾本科杂草.其主要形态特征有:茎圆或略 扁,节和节间有区别,节间中空;叶鞘开张,常有叶舌;胚具1 子叶,叶片狭窄而长,平行叶脉,叶无柄.2.莎草类主要包括莎草科杂草.茎三棱形或扁三棱形,无节与节 间的区另lj,茎常实心,叶鞘不开张,无叶舌;胚具1子叶,叶片 狭窄而长,平行叶脉,叶无柄.3.阔叶草类包括所有的双子叶植物杂草及部分单子叶植物杂草. 茎圆形或四棱形;叶片宽阔,具网状叶脉,叶有柄;胚常具2 子叶.

城子河区13384026205： 形态学分类是根据杂草形态特征进行分类的吗? ？
禤胆先凌： 形态学分类就是根据杂草的形态特征,进行杂草分类, 因为许多除草剂就是由于杂草的形态特征而获得选择性的, 应用形态学分类可以较好地指导杂草的化学防治.因此...

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城子河区13384026205： 结肠癌形态学如何分类? ？
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