被子植物的起源历史是怎样的？

被子植物的起源是怎么样的？~

在距今1.4亿年前白垩纪开始的时候，更新、更进步的被子植物就已经从某种裸子植物当中分化出来。最原始的被子植物的花粉发现于早白垩世地层中；近几年来，我国辽西地区发现了许多可能是最早的被子植物的花的化石，为研究被子植物的起源问题提供了最新的资料。
被子植物是现代植物中占绝对优势的植物类群，目前已知有300~400科，20万~30万种，这在数量上远远超过所有其他植物类群种数之和。被子植物的起源问题被达尔文称为“讨厌之迷”，已经被研究、争论了1个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。
近几十年以来，相关的研究取得了快速的发展。许多涉及被子植物起源的讨论和假说受到学术界较广泛的注意和认可。这主要应归功于古植物学的研究进展和基于形态学资料、分子生物学数据及两者结合的分支系统学的贡献。
被子植物的起源问题主要有3个方面：①被子植物的祖先类群；②被子植物的起源时间；③被子植物的起源地点。
被子植物的祖先类群
这是有关被子植物起源的核心问题，也是争议最多的问题。在探究此问题之前，首先要清楚被子植物是否单系类群及其内各大类群之间的关系。
被子植物各类群之间形态学、生态学等方面的差异很大，许多学者都认为它不可能是单系类群。然而，由于被子植物的许多共性，绝大多数的学者都认为被子植物属于单系类群。关于被子植物的原始类群及其祖先的讨论，可分为3个阶段。
（1）20世纪90年代中期之前，关于被子植物的起源问题主要体现在“假花说”与“真花说”的对立。假花说认为，被子植物的花是从单性的裸子植物的繁殖器官演化而来的，因此现生被子植物中具小型的、简单的、单性的风媒花的类群，即柔荑花序类，是原始类群。真花说认为，被子植物的花是从类似于裸子植物的本内苏铁目（已经绝灭的化石类群）的一个不分支的、两性的、其上螺旋状排列着胚珠和花粉器官的孢子叶球演化而来的，因此，现生被子植物中具有较大型的、两性的、多离省心皮和雄蕊的、虫媒花的木兰科及其近缘的科是原始类群。由于化石资料的不断积累以及分支系统学的分析结果不断报道，现今真花说已被广泛用于几大被子植物的分类系统。关于被子植物祖先类群的讨论，也由于真花说的广泛认可而得到了较为统一的认识，即被子植物最直接的姐妹群是买麻藤目，而买麻藤目以及被子植物共同构成了本内苏铁目和五柱木（已绝灭的化石类群）的姐妹群。继续追溯下去，则种子厥的开通尼亚目可能是本内苏铁目加五柱木加买麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。
（2）继“真花说”与“假花说”的争论之后的是木本木兰说和古草本说的对立。木本木兰说直接源于真花说，认为被子植物是一种木质的灌木或小乔木，具多心皮的花，舟形的、具覆盖层的、瘤状纹饰的花粉，因此木本木兰类中的木兰目处于被子植物系统树的基部。古草本说的化石证据近年来出现较多，该说法认为，原始被子植物可能是小型的、具根状茎或攀缘习性的、具细小简单花的多年生草本植物。“古草本”一词现指木兰类中除了木本木兰类之外的所有植物类群的总称，是一个常具较简单的单性花的类群，包括胡椒科、马兜铃科、睡莲科等。
（3）关于被子植物的起源问题的最新成果是根据分子系统学的研究成果。一个被简称为“ANITA”的类群组合被认为位于被子植物系统树的基部，并代表了现生的被子植物的最原始类群。其中，“A”被认为是其他所有现生被子植物的姐妹群。“N”为睡莲目，“ITA”的类群组合包括：Illiciaceae，Trimeniaceae，Austrobaileyaceae等科。目前的研究成果采用的多基因、多类群的方法，所分析的类群数量多，所采用的特征多，分子生物学数据量大，因此所获得的系统树被认为是及其可靠的。后来的研究成果虽然有的对新系统树的准确性有些争议，但是并没有动摇新系统树的基本框架。
被子植物的起源时间
较早被公认的最早的被子植物化石发现于早白垩纪地层中。对于被子植物的起源时间有2类不同的认识，这主要是基于对化石记录的不同解释以及是否应该完全的依赖于化石证据来推断起源时间。一种观点认为，起源时间为侏罗纪至白垩纪；另一种认为应起源的更早，如三叠纪、早于三叠纪、二叠纪、石炭纪，或石炭纪—早白垩纪之间等。最新的分子系统学分析推断被子植物和裸子植物的分离可能在石炭纪末。
被子植物的起源地点
关于被子植物的起源地点，长期以来广泛接受的观点认为被子植物是热带起源的，这主要是依据西南太平洋和东南亚的热带地区集中了大部分的现生的被子植物原始类群。这一说法得到了来自孢粉和大植物化石的支持。然而，在中国东北地区侏罗系上部和白垩系、蒙古下白垩统、俄罗斯贝加尔湖地区下白垩发现了大量的被子植物化石，因此现今处于高纬度的东北亚地区也被认为可能是被子植物的起源地，或者至少是起源地之一。

在距今1.4亿年前白垩纪开始的时候，更新、更进步的被子植物就已经从某种裸子植物当中分化出来。最原始的被子植物的花粉发现于早白垩世地层中；近几年来，我国辽西地区发现了许多可能是最早的被子植物的花的化石，为研究被子植物的起源问题提供了最新的资料。
被子植物是现代植物中占绝对优势的植物类群，目前已知有300～400科，20万～30万种，这在数量上远远超过所有其他植物类群种数之和。被子植物的起源问题被达尔文称为“讨厌之迷”，已经被研究、争论了1个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。
近几十年以来，相关的研究取得了快速的发展。许多涉及被子植物起源的讨论和假说受到学术界较广泛的注意和认可。这主要应归功于古植物学的研究进展和基于形态学资料、分子生物学数据及两者结合的分支系统学的贡献。
被子植物的起源问题主要有3个方面：①被子植物的祖先类群；②被子植物的起源时间；③被子植物的起源地点。

1．起源时间

多数专家和学者都认为被子植物起源于白垩纪或晚侏罗纪。这一观点也被多数的专家支持。同时，他们还得出结论：在白垩纪，木兰目的发展先于被子植物的其他类群。我国学者潘广等人近10年在对华北燕辽地区中侏罗纪地层中发现并确证了原始被子植物的存在，也发现了那时的单子叶和双子叶植物---木兰类和柔夷花序类均已发育较好。因此，被子植物的起源应早于白垩纪。这个观点提出后，在1999年第16届国际植物学大会已经引起植物专家界人士的关注。

2．发源地

经对现存最好的花粉粒和叶化石研究，表明被子植物起源于1.2～1.35亿年前的早白垩纪。至于被子植物的起源地,目前普遍认为很可能是在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地区。而中国的植物分类学家吴征镒教授，从中国植物区系研究的角度出发，提出整个被子植物区系早在第三纪以前，便在古代统一的大陆的热带地区发生，同时他还认为中国南部、西南部和中南半岛，以胶在北纬20°～40°间的广大地区，最富于特有的古老科、属，这一地区就是被子植物的发源地。然而至今关于被子植物起源地的问题，依然处于推测阶段。虽然多数专家赞同低纬度起源这一说法，但这一观点还有待于作更深入的研究。

3．可能的祖先

被子植物的属种异常庞杂，而且不同时期，其形态又变化很大，再加上它们分布极广，确实难用统一的特征将所有的被子植物归成一类。因此，对被子植物的祖先存在不同的假说，有多元论和单元论两种起源说。多元论认为被子植物来自许多不相亲近的群类，彼此是平行发展的。而单元论则认为所有的被子植物只能起源于一个祖先，而这一观点也是目前多数植物学家所主张的。主要依据是被子植物有许多独特和高度特化的性状，如雄蕊都有四个孢子（花粉）囊和特有的药室内层；大孢子叶（心皮）和柱头的存在；雌雄蕊在花轴排列的位置固定不变；双受精现象和三倍体胚乳；以及筛管和伴胞的存在。而主张被子植物起源于一个共同的祖先的单元论代表有哈钦森、塔赫他间、克朗奎斯特等。

然而就算所有的被子植物确实系单元起源，那么它们究竟又起源于哪一类植物呢？推测很多，至今未有定论。人们推测的有：藻类、蕨类、松杉目、买麻藤目、本内苏铁目、种子蕨等。目前比较流行假说，就是本内苏铁目和种子蕨这二种假说。前者提出被子植物的祖先类群可能是一群古老的裸子植物。并主张木兰目为现代被子植物的原始类型。这一观点已得到多数学者的支持。那么，木兰类是从哪一群原始被子植物起源的呢？而塔赫他间则认为被子植物的祖先并不是本内苏铁，而是与本内苏铁有一个共同的祖先，而它们共同的祖先则可能从一群最原始的种子蕨起源。虽然这一主张受到大部分系统发育学家的接受，但是由于化石纪录的不完全，这种假说也有待于做进一步的研究。

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