番茄的抗病种质资源有哪几类？

番茄的抗逆种质资源有哪些？~

（一）耐低温弱光种质资源
中国保护地番茄栽培发展迅速，在保护地的低温弱光条件引起的番茄徒长、花芽分化不良、光合效率低和落花落果现象日益突出，因此耐低温弱光种质的创新已成为中国番茄种质资源和遗传育种的研究重点之一。番茄耐寒种质资源广泛地存在于番茄属和茄属中的类番茄茄（S.lycopersicoids）中。类番茄茄的耐寒性最强，个别材料具有抗短期零下低温的能力，较好的材料有LA2776、LA2386、LA1990、LA2591、LA2730、LA1964等。耐寒性较强的为野生番茄，如多毛番茄LA1777、LA1778和 LA1363、智利番茄LA1969和LA1971、秘鲁番茄和潘那利番茄，特别是生长在高海拔地区的野生番茄在低温下生长良好，种子和花粉在低温下的萌发能力较强。
普通番茄的耐寒性较差，但是不同的品种（系）之间存在耐寒性差异，普通番茄PI-341988在低温下的种子萌发能力较快，它的耐寒性不是特别高，但在各种温度下均比一般番茄萌发得快，该性状由单基因控制。其他耐寒性较好的普通番茄材料有：Outdoor Girl、Immuna Prior Beta、UC82B、Koateai、Santiam、PI120256、Oregon Spring等，中国也育成了一批耐低温材料如：97-66、97-69、CR932-52、CR932-60、994171P、To68、良丰-3-2、必美4号F2-2-2、CR9911、CR-9912、994171、申粉4号和合作906等。
耐弱光性种质材料创新及其遗传育种也是保护地番茄研究的重要目标之一，并与耐低温性育种紧密相关。国内外对番茄耐低温弱光性的系统研究较少，因此所报道的有关种质资源也相对较少，一般来讲，适合于早春或秋延后栽培的保护地番茄品种比较耐低温弱光。杜永臣等研究了保护地环境适应性不同番茄基因型在春季低光照强度下生长发育的差异，结果表明适合于保护地栽培的品种中杂9号在低温弱光下幼苗的叶干重、地上部干重、叶片干物质率和地上部干物质率随光照水平下降变化较小，而非适应性品种中蔬6号的这些指标的变化则非常明显。吴晓雷（1997）得到了类似的研究结果。较耐低温弱光的番茄品种有春雷2号、春雷1号、中杂9号、中杂8号、佳粉15号、佳粉17号、粉都女皇、春粉2001和豫艺粉秀等。
（二）耐高温种质资源
番茄在昼温35℃/夜温26℃或者连续4h、40℃的高温干燥或高温多湿气候环境下，常发生生长不良和落花落果现象，加上各种类型的病毒病、青枯病、细菌性斑点病、萎凋病、根结线虫等的危害，导致夏季番茄生产极为困难。因此耐热育种是目前番茄抗逆育种的一个重要内容。亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）在培育耐热、抗多种病害的番茄育种方面成效显著。该中心从收集的番茄材料中筛选出了41个耐热种质，并明确耐热性的遗传是由少数显性主效基因与未知数目的微效基因所控制，而且遗传力高；另外，对耐热性的生理基础也进行了较为深入的研究。目前该中心已有119个品种分别在全球35个国家命名推广，其中有8个品种在我国台湾省推广应用。国内一些研究单位从亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）、美国、以色列等地引进了耐热番茄品种或材料并进行了耐热性鉴定，结果表明耐热番茄在高温下的种子、花粉萌发力较强。耐热性较好的材料或品种有：CL5915-206D4-2-2-0-4、CL-1131、台中亚蔬4号、台南选2号、台南3号、台南亚蔬6号、台南亚蔬11号，西红柿台南12号、CHT1312、1313、1372、1374、1358、552号、553号、556号、591号、593号花莲亚蔬5号、花莲亚蔬13号（CHT1200）、桃园亚蔬9号（秋红，FMTT33）以及一些FMTT系列和CL系列、Saladete、VF36、BL6807、Malintka 101、Nagcarlan、CIAS 161、LHT24、CL1131、Flora544、Heize6035、Ohio 0823、UC82B、Equinox、毛粉802、95-20、95-22、Skala、西粉3号和粉皇后等。
（三）耐盐种质资源
目前国外已经筛选出一些在种子萌发期，营养生长期和开花期耐盐的番茄材料，如L.pennellii（LA716）和普通番茄材料PI174263等。Foolad等对番茄种子萌发期耐盐的基因进行了定位，并找到了多个与之连锁的QTL位点。此外，人们还利用细胞培养和基因工程的方法也得到了一些耐盐的番茄材料，如Tal等利用细胞培养的方法在普通番茄与L.pennelli（LA716）或L.cheesmanii（LA1401）的杂种细胞中，经过两步筛选后得到了一些耐盐的植株。Dessalegne等将草酸氧化酶基因导入到番茄中，经耐盐筛选后得到的转基因番茄在盐逆境条件下的产量明显高于对照。
（四）单性结实种质资源
由于在高低温逆境下单性结实番茄能克服普通番茄的落花落果问题，因此在露地、温室和其他保护地反季节栽培中其生产潜力被许多研究者所重视，特别是可遗传的兼性单性结实种质资源，这些番茄在高低温逆境下产生无种子果实，在适宜环境条件下又能正常坐果产生有种子果实，种质的保存也较容易，因此兼性单性结实番茄品种的选育则可能是解决高、低温逆境下番茄生产问题的有效途径之一。目前，有潜在利用价值的单性结实种质资源见表24-2。
表24-2 有利用潜力的番茄单性结实种质资源

另外，利用基因工程也创造出了一些单性结实材料，如Carmi等将rolB基因连接在子房特异性表达的启动子TPRP-F1上，得到了营养生长和果实大小都很正常的单性结实材料MPB-12和MPB-13。
单性结实的种质资源在育种利用上还存在一些问题，一是由于单性结实基因为隐性基因，在各个世代对含有目的基因的单株进行选择淘汰时存在较大的困难，而且配制杂交组合时两个亲本材料必须均含有单性结实基因。另外单性结实材料或品种的品质、口感、风味等均比正常番茄要差，在高低温胁迫下畸形果也较多。

随着中国番茄生产的发展以及人民生活水平的提高，人们对番茄的需求如果实的不同大小、颜色、形状、硬度、熟性、逐渐趋于多样化，同时对于长货架期，以及富含番茄红素、高可溶性固形物、高维生素等高品质番茄的需求量日益增加，因此对优异番茄种质进行收集、鉴定和创新对于育种具有重要的现实意义。中国自“六五”开始将番茄列为国家重点科技课题，许多单位已积累了一批优异种质资源。
（一）含迟熟基因的耐贮运种质资源
普通番茄成熟后容易变软和破裂，因而保鲜、贮藏和运输较困难，每年番茄采收后的损失量为15%～20%，因此培育品质优良同时又耐贮藏和运输的番茄品种已成为育种家重要的目标之一。一些番茄突变体果实成熟时具有多聚半乳糖醛酸酶含量低和成熟过程无呼吸跃变等特点，因此这类突变体的果实硬度高，可贮藏2～3个月，是番茄耐贮藏、运输品种选育的重要种质资源。这些材料主要有：含Nr（Never-ripe）基因的材料（如LA1793、89-32）、含rin（ripening inhibitor）基因的材料（如IS08、89-53和以Flora-Dade、Platense为遗传背景的近等基因系等）、含nor（non ripening）基因的材料（如以Rutgers、Platense为遗传背景的近等基因系等）和含alc（Alcobaca）基因的材料（如LA2833、89-59和以Flora-Dade、Platense为遗传背景的近等基因系等）。中国农业科学院蔬菜花卉研究所、江苏省农业科学院蔬菜研究所、上海市农业科学院园艺研究所等单位已将rin、nor、alc等基因应用于耐贮运番茄育种，预计在今后几年内将有相应的品种育成并可望在生产上大面积应用推广（图24-8、24-9、24-10）。
图24-8 高硬度粉红色番茄材料

图24-9 含Rin基因的番茄材料

图24-10 高硬度红色番茄材料

（二）高可溶性固形物种质资源
高可溶性固形物是番茄重要的品质性状，其含量的高低直接影响番茄的甜度、酸度和风味，对于加工番茄，可溶性固形物含量每增加1%，就相当总产量增加25%，因此高含可溶性固形物番茄品种的培育是提高番茄品质的一个重要目标。契梅留斯基番茄（Lycopersicon ckmielewskii）如LA1501、奇士曼尼番茄（L.cheesmanii）如LA528、多毛番茄（L.hirsutum）、醋栗番茄（L.pimpinellifolium）、潘那利番茄（L.pennelli）和秘鲁番茄（L.peruvianum）等野生种质资源是选育高可溶性固形物的重要材料，如契梅留斯基番茄L.ckmielewskii的可溶性固形物是栽培番茄的2倍，其中LA1501成熟果实中的蔗糖含量比栽培番茄高14.8%。野生番茄有积累糖的特点，尤其是契梅留斯基番茄（L.ckmielewskii）具有积累大量蔗糖的性状，而普通栽培番茄主要积累葡萄糖、果糖和少量蔗糖。研究表明，来源于契梅留斯基番茄（Lycopersicon ckmielewskii）和奇士曼尼番茄（L.cheesmanii）的sucr基因也有利于果实中蔗糖的积累。
控制番茄可溶固形物的基因是数量性状QTL，已从野生番茄中鉴定和定位了38个与可溶性固形物有关的QTL，其中一些QTL提高可溶性固形物作用明显，一些明显增加可溶性固形物含量的QTL近等基因系或亚近等基因系已被建立。如分别来源于多毛番茄第1和第4染色体的近等基因系TA517和TA1218提高可溶性固形物作用明显，特别是TA1218没有明显的不良性状，连锁累赘的影响较小，可借助其分子标记将QTL导入到栽培番茄中。
（三）高番茄红素和胡萝卜素种质资源
番茄红素和胡萝卜素是构成果实颜色的主要色素。番茄红素是极好的抗氧化剂，对抑制前列腺癌、消化道疾病和心血管疾病等的有一定作用。β-胡萝卜素是维生素A的前体，在增强机体免疫力、抵抗疾病、抑制癌变等方面起着重要作用。随着人们生活水平以及对番茄营养价值认识的不断提高，果色鲜艳、富含番茄红素和胡萝卜素等高品质番茄的需求量将越来越大，因而高番茄红素和胡萝卜素的育种也成了番茄育种中的一个重要目标。
一些番茄突变体，其果实番茄红素或胡萝卜素的含量明显增加，这些性状由单基因控制，容易应用于育种过程中，尤其是多个基因的合理组合可大大提高番茄红素和胡萝卜素的含量（图24-11）。
图24-11 高色素番茄材料

Del：番茄突变体Delta含有一个显性基因-Del，该基因编码番茄红素ε-环化酶，该基因的表达导致δ-胡萝卜素的积累，使果实颜色由正常的红色变为橙黄色，在果实的转色期其含量的积累增加到30倍，而在野生型番茄中降低到几乎检测不到的水平。
B和og：Beta（B）突变含有一个增加果实β胡萝卜素的显性基因，old gold（og）是一个中止β胡萝卜素合成而增加番茄红素含量的隐性突变基因，B编码番茄红素-β-环化酶，在果实的转色期，野生型番茄中B的表达水平极低，而在Beta突变中其转录水平剧烈增加，Beta中β胡萝卜素占总类胡萝卜素的45%～50%，如果该基因与修饰基因（MOB）结合其含量可超过90%。两个隐性等位基因突变old gold（og）和old-gold-crimson（ogc）的果实均为深红色，番茄红素含量高，og和ogc与B是等位基因，定位于第6染色体上。
HP：具有hphp基因型的番茄在果实发育阶段番茄红素和β-胡萝卜素增加，在叶片和绿色果实中叶绿素的含量也很高，该基因被定位于第2染色体上。
Dg：在未成熟果实中该基因明显增加叶绿素含量，在成熟果实中该基因使番茄红素的含量比普通类型增加100%，β-胡萝卜素比普通番茄高250%，甚至比hp还高50%。
同时在一些野生番茄如契梅留斯基番茄（Lycopersicon ckmielewskii）、多毛番茄（L.hirsutum）、醋栗番茄（L.pimpinellifolium）、潘那利番茄（L.pennelli）和秘鲁番茄（L.peruvianum）等野生番茄中含有增加番茄红素和胡萝卜素的含量的QTL，因此将增加番茄红素和胡萝卜素含量的QTL导入到中国栽培品种骨干亲本中，借助分子育种手段使QTL与Del、B、og、HP、dg等基因进行合理组合，则高番茄红素和胡萝卜素育种将取得较大的进展。
（四）樱桃番茄种质资源
樱桃番茄分微型（单果重量10～20g）和小型（单果重量30～50g）2种，有红色、粉红色、鲜黄色、橙黄色、绿色等多种颜色，有圆球、长圆、梨形、李形等多种形状。由于樱桃番茄具有独特的颜色、形状以及较好的风味品质，因此，深受消费者喜爱，在日本、美国、澳大利亚、意大利、法国、英国等国有较长的栽培历史，种植面积和需求量均在逐年增加，中国的需求量和种植面积也呈逐年上升的趋势。目前较好的材料或品种有：美味樱桃番茄、美樱2号（图24-12）、圣女、串珠、圣果、京丹1号、京丹2号、沪樱932、台湾606、94-1、红珍珠、一串红、樱红1号、黄金果、金盆1号、红月亮、小皇后、黄珍珠、北京樱桃、天正红玛瑙、京丹黄玉、京丹绿宝石、红梨、黄梨等。
图24-12 美樱2号

（一）抗病毒病资源

1.抗烟草花叶病毒（TMV）种质资源

番茄抗烟草花叶病毒病的基因一共有3个，即Tm-1、Tm-2和Tm-2。美国最早发现的抗TMV番茄材料P.I.126445含抗病基因Tm-1，Walter（1969）利用该材料育成抗病品种特罗皮克（Tropic）。抗病基因Tm-2来源于秘鲁番茄，该基因与黄叶基因nv（netted viresent）紧密连锁，抗病品种玛拉佩尔（Manapal）带有Tm-2v基因。Tm-2也来源于秘鲁番茄，由秘鲁番茄P.I.128650与普通番茄L.esculentum杂交后选育获得的OhioMR-9，OhioMR-12含有该基因，美国纽约州农业实验站利用该基因育成FloridaMH-1。Pecaut证明Tm-2与Tm-2v基因处于同一基因点上，但其抗病性强于后者。中国先后引入Manapal、Tm-2v、OhioMR-9、OhioMR-12、FloridaMH-1、强力米寿、强力铃光、强力寿光及茸毛等材料，还引进了烟草花叶病毒的鉴别寄主GCR系统，即GCR26（＋/＋）、GCR237（Tm/Tm）、GCR236（Tm-2v/Tm-2v）、GCR526（Tm2/Tm2）、GCR267（Tm-2/Tm-2）、GCR254（Tm/Tm、Tm-2v/Tm-2v）。利用这些材料育成了系列抗TMV番茄品种，如中国农业科学院蔬菜花卉研究所育成的强丰、中蔬4号、中蔬5号分别含有Tm-1、Tm-2、Tm-2基因，佳粉系列、苏抗系列、西粉系列、东农系列、渝抗系列及辽粉杂系列具有Tm-2v基因血统，辽宁省农业科学院应用Tm-2育成了L401、L402、L404等品种。

2.抗黄瓜花叶病毒（CMV）种质资源

番茄黄瓜花叶病毒（CMV）的抗源存在于类番茄茄（Solanum lycopersicoides）如LA1964，秘鲁番茄（L.peruvianum）如LA3900及 PI 127829，智利番茄（L.chilense）如LA0458，醋栗番茄（L.pimpinellifolium）如LA0753等野生种质资源中，这些野生种质资源与普通番茄之间存在杂交不亲和、杂种不育、不稔等障碍，因此如何将抗病基因渗入到栽培番茄就成为育种者普遍关注的问题。Rick（1951，1986）、Deverna（1987）、Cheleat（1997）等通过有性途径结合胚培养等手段获得了普通番茄与类番茄茄的有性杂种、倍半二倍体、以番茄为遗传背景的全部12个类番茄茄体外源添加系以及与番茄的回交一代。Hendley（1986）、Guri（1991）、Hossain（1994）、Matsumoto（1997）等通过化学融合与电融合方法获得了普通番茄与类番茄茄的体细胞杂种，产生的四倍体和六倍体体细胞杂种花粉育性达42%～48%，自交、株间杂交以及与番茄回交均能得到有活力的种子。最近Stoimenova，E.and Sotirova，V.（2004）得到普通番茄与智利番茄杂交后的6代自交系LCH162、LCH163、LCH164、LCH165、LCH167、LCH168、LCH169。其中LCH162和LCH163表现抗CMV，75%的LCH162和50%的LCH163的植株不含CMV病毒，一些LCH165、LCH166和LCH167植株具有花叶症状，但在所有无症状的植株中均未检测到CMV病毒，其余5个株系的抗性稍差。尽管上述的结果尚需进一步研究，但对于番茄抗CMV的种质资源创新和抗病育种具有重要的意义。

野生番茄与普通番茄的杂交后代对CMV的抗性往往低于野生番茄，如来源于智利番茄的LA0458与普通番茄杂交后经多代选择获得的番茄材料LA3912，接种CMV表现为耐病，抗病能力比LA0458大大减弱。LA3912与普通番茄的杂交后代其抗病能力就更弱。

由于在普通番茄中没有CMV的良好抗源，直接育成抗病番茄品种比较困难，因此国内外育种工作者试图通过间接方法创造CMV抗（耐）源材料，主要包括利用茸毛番茄的避蚜特点和利用基因工程方法等。

已有研究表明，CMV的主要传播媒介为蚜虫，因此育成抗蚜虫的品种就可以在一定程度上达到对CMV的防治目的。郑贵彬、张环、柴敏、郁和平等先后从美国、日本引入茸毛番茄材料Somky Mountain（WO）、LS1371（WOz）等材料，育成佳粉17、毛粉802、济南毛粉等番茄，这些品种利用了多茸毛形态的避蚜特性，具有浓密茸毛植株的叶片不仅影响蚜虫的取食部位，其叶片的银灰色泽还起避蚜作用。因此尽管茸毛番茄本身不含抗CMV基因，但它的避蚜作用间接提高了抗CMV能力。合理地利用这两个基因有助于CMV的抗性育种，但需注意的是多茸毛基因为单显性基因，而且显性纯合致死，WOz与WO是同一位点的突变基因，其纯合基因型个体具有正常活性。

利用基因工程方法创造CMV抗源材料主要包括导入外壳蛋白质基因、卫星RNA、反义基因等，具体内容请参见本章第七节。

（二）抗叶霉病（Cladosporium flulvum）种质资源

叶霉病是番茄生产中普遍发生的病害，对保护地生产的危害尤为突出，国外从20世纪30年代开始进行叶霉病生理小种和叶霉病抗病育种研究。叶霉病病菌分化快，在中国已鉴定的生理小种有10个，即1.2、2、1.2.3、2.3、1.2.4、2.4、2.3.4、1.2.3.5、1.2.3.4、1.2.3.4.9，主要是1.2和1.2.3.4。目前已发现的抗病基因有25个，已经明确的抗病基因有Cf-2、Cf-3、Cf-4、Cf-5、Cf-6、Cf-7、Cf-9、Cf-11等，被育种家利用的在9个以上。国际上采用一套含有不同抗性基因的7个番茄作为鉴别寄主，即Money Maker，Leafmould Resister，Vetomold，V121，Ont7516，Ont7717，Ont7719，分别含有cf0，cf1，cf2，cf3，cf4，cf5和cf9基因。

国外早期育成的抗病品种有Stirling Castle（cf1），V473（cf1cf2），Bay State、STEP390等，20世纪70～80年代育成的有DURO、DOMBO、DOMBITO和CARUSO等。中国自1984年起开始叶霉病生理小种和叶霉病抗病育种研究，先后引进包括叶霉病鉴别寄主在内的抗源材料，1990年育成中国第一个抗叶霉病品种双抗2号（cf4），以后育成佳粉1号、佳粉2号、佳粉15号、佳 粉17号、中杂7号、中杂8号、中杂9号、中杂11号、中杂12号、中杂101、中杂105（图24-4、24-5）、辽粉杂1号、辽粉杂3号、苏保1号、东农707、9197、92-30、沈粉3号、亚蔬2号、霞光、辽源多丽、晋番茄4号、毛粉818、皖粉3号、豫番茄5号、吉粉3号、一串红等无限生长型的抗病品种，以及强选1号、毛粉808、江蔬1号、江蔬3号等有限生长型抗病品种。

图24-4 抗叶霉病和感病番茄材料的田间表现

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图24-5 中杂105

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（三）抗枯萎病（Fusarium oxysporum f.sp.radicis-lycopersici）种质资源

已发现的枯萎病生理小种有3个，即生理小种1、2、3，中国主要为生理小种1。抗枯萎病的基因有I（抗生理小种1）、I-2（抗生理小种1和2）以及抗生理小种3的基因，分别来源于醋栗番茄（L.pimpinellifolium）P.I79532、P.I126915和秘鲁番茄P.I126944。TGRC的抗病材料有LA2821、LA2823、LA3130、LA3465、LA3471、LA3528、LA3847、LA4025、LA4026和LA4286。抗病基因均为单显性基因，其中抗病基因I-2已经被克隆，因此番茄枯萎病的抗病育种比较容易。早期育成的品种有PanAmerica（I）、Water（I-2）、Florida MH-1（I-2）、IRB302-30（抗生理小种3）、IRB301-31（抗生理小种3）、IRB301-32（抗生理小种3）等。中国自“六五”开始进行番茄枯萎病抗病育种，育成的抗病品种有强丰、中蔬4号、中蔬5号、中蔬6号、中杂7号、中杂8号、中杂9号（图24-6）、中杂11号、中杂12号、苏保1号、毛G1号、毛粉808、毛粉818、西粉号、霞粉、皖红1号、江蔬1号、江蔬3号、渝抗4号等。

图24-6 中杂9号

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（四）抗青枯病（Ralstonia solanacearum）种质资源

青枯病在热带、亚热带、温带国家及美国南部等高温、高湿地区均有发生，中国广东、广西、江西、湖南、四川等省（自治区）发病较重。青枯病的遗传机制复杂，大多数研究表明抗性由多基因控制，显性基因、不完全显性基因及隐性基因均可能存在。青枯病菌分为1、2、3生理小种和Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ共5个生化型，中国主要为青枯病菌生理小种3和Ⅲ生化型。国外早期育成的品种有Venus、Saturn、Neptune、Kewalo、Ls89、Vc-4、Vc-3、Vc48-1、Vc-9、Vc9-1、Vc-4H、1169等，中国选育出的抗病品种有丰顺、夏星、粤红玉、粤星、粤宝、红百合、多宝、杂优3号、L402、湘引79-1、湘番茄1号、湘番茄3号、金丰1号、浙杂806、洪抗1号等。

（五）抗根结线虫（Meloidogyne sp.）种质资源

侵染番茄的线虫有19个属、70个种，危害中国番茄的主要是南方根结线虫生理小种1，其次为爪哇根结线虫和花生根结线虫。目前已发现的抗性基因有8个，分别为Mi-1、Mi-2、Mi-3、Mi-4、Mi-5、Mi-6、Mi-7和Mi-8，其中Mi（Mi-1）是唯一在生产上被利用的基因，该基因已被克隆。国外早期育成的抗性品种有HES4969、HES4846、Pearl、Harbor、Audlial等。中国番茄攻关课题组于“九五”引进了含Mi-1基因材料，进行抗番茄根结线虫育种研究，目前已获得了一些抗病材料，并配制了杂交组合，个别品种已经参加区域试验和生产示范。

（六）抗晚疫病（Phytophthora infestans）种质资源

在低温高湿条件下露地和保护地番茄都易遭到晚疫病的侵害。已鉴定的晚疫病生理小种有5个，即T1、T1.2、T1.2.3、T1.4、T1.2.4，抗晚疫病的抗病基因有ph-1、ph-2和ph3，尚未鉴定的抗病基因有ph4。亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）对番茄晚疫病生理小种和抗病育种研究较为深入，现有一套鉴别寄主TS19、TS33、W.Va700、L3708和LA1033，分别含有ph-0、ph-1、ph-1，2、ph-1，2，3和ph-1，2，3，4抗病基因。目前有18个省份的植保站和育种单位引入了上述抗病种质资源，这些种质资源的利用将加速番茄晚疫病的抗病育种进程。

（七）抗早疫病（Alternaria solani）种质资源

抗病基因来自于多毛番茄、潘那利番茄等。国外早年利用不完全显性基因Ad育成了佛洛雷德、满丝等品种。关于抗病基因的遗传特性尚不很清楚，有人认为是加性或上位效应。尽管如此，具有中等抗性的品种还是在生产上被应用。

（八）抗灰霉病（Botrytis cinerea）种质资源

灰霉病在保护地番茄生产中危害严重，也是较难控制的病害。到目前还没有找到相应的抗源。据报道TGRC的契斯曼尼番茄（L.cheesmanii）LA0317对灰霉病的抗病性较好，中国一些育种单位如中国农业科学院蔬菜花卉研究所引进了该材料并进行了抗病性的转育工作，已获得LA0317与普通番茄的杂交和回交后代，现正对这些后代材料进行灰霉病的抗性试验和抗病遗传规律的研究。因为该病原菌一般从正在枯萎的花冠处侵染，所以在灰霉病的防治上可以考虑选育开花后花冠能很快脱落的品种，来减轻灰霉病的发生。

（九）抗黄萎病（Verticillium vaporariorum）种质资源

番茄黄萎病近年开始在中国部分地区出现，在秘鲁番茄和樱桃番茄中存在一些抗源，国外育成一些抗（耐）黄萎病的品种：New Yorker（V）、Springset、Pic Red、Jet Star、Supersonic、Heinz 1350、Heinz 1439、Westover、Royal Flush、Floramerica、Veebrite、Veemore、Veegan、Veeset、Burpee VF Hyb.、Starshot，Earlirouge、Supersteak、Campbell 1327、Fireball（V）、Beefmaster、Better Boy、Bonus、Gardener（V）、Monte Carlo、Nova（Paste）、Crimson Vee（Paste）、Veeroma（Paste）、Veepick（Paste）、Ramapo、Moreton Hyb.、Spring Giant、Basket Vee、Campbell 17、Big Set、Setmore、Small Fry、Terrific、Big Girl、Mainpak、Early Cascade、Jumbo、Wonder Boy、Rutgers 39、Ultra Boy、Ultra Girl、Ruskmore、Jetfire等。国内在抗番茄黄萎病的种质创新和育种等方面的研究较少。

（十）多抗性种质资源

培育多抗番茄品种对于减轻病原菌危害、减少农药用量，提高产量和品质等具有重要意义。国外一些种子公司如先锋、先正达、孟山都、利马格兰、板田和羽田等推广的番茄品种可抗3～6种主要病害。中国番茄研究人员经过多年努力育成多抗品种50多个，其中“六五”和“七五”育成的品种主要抗2种病害，如中蔬4号、中杂4号、542粉红番茄、苏抗8号、浦红6号、中蔬5号、中蔬6号、浦红7号、浦红8号、苏抗9号、苏抗10号、毛粉802、西粉3号、东农704、88-14、红牡丹等高抗TMV、中抗CMV；L402、秋星、丰顺号、夏星、粤红玉等抗青枯病和TMV。“八五” 和“九五”以后育成了抗TMV、耐CMV、抗枯萎病的品种有毛G1号、西粉1号、霞粉、江蔬1号；抗TMV、耐CMV、抗叶霉病的品种有佳粉15号、佳粉17号、辽粉杂1号、辽粉杂3号、江蔬2号、江蔬3号、东农707、9197、沈粉3号、晋番茄4号、92-30、豫番茄5号、辽源多丽、霞光、皖粉3号等；抗TMV、耐CMV、抗青枯病的品种有浙杂806、金丰1号、粤宝、红百合、多宝、粤红玉等；抗TMV、耐CMV、叶霉病和枯萎病的品种有中杂7号、中杂8号（图24-7）、中杂9号、中杂11号、中杂12号、苏保1号、毛粉808、强选1号和毛粉818等。

图24-7 中杂8号

http://m.qpic.cn/psb?/V12aymuP0WF3qy/u.ead.vOPJ2e6iZtV.sHofUJbMMQNb4R..nJvkfUjko!/b/dMAAAAAAAAAA&bo=eANhAgAAAAARFzg!&rf=viewer_4

（十一）番茄抗病砧木的应用

利用番茄砧木进行嫁接栽培，可防止番茄病害特别是青枯病、褐色根腐病、枯萎病、根结线虫等土传病害的发生，增强根系对养分的吸收能力，促进接穗生长，提高耐寒性、耐热性、耐盐碱能力和克服连作障碍等。近年，山东省青岛市农业科学研究所育成了高抗青枯病和枯萎病的砧木121和128。日本自20世纪70年代开始培育番茄砧木，先育成抗青枯病和枯萎病的“BF兴津101”，随后育成同时抗黄萎病、褐色根腐病、枯萎病、根结线虫和根腐枯病5种土传病害的砧木耐病新交1号、PFN和PENT；80年代育成LS-89、PFNFR、安克特、结合、加油根等12个品种，这些品种除抗以上5种病害外还抗ToMV（Tma/Tma）、叶霉病、枯萎病生理小种1.2等；90年代育成影武者、加油根3号、对话、超级良缘、博士K，这5个砧木同时抗6～7种病害，抗根腐病、枯萎病、黄萎病和枯萎病的能力明显提高。

（十二）抗其他病虫害种质资源

番茄其他病虫害的流行不是很严重，因此相关的研究较少，其抗性资源主要存在于野生番茄中，杜永臣於2000年对此作了总结（表24-1）。

表24-1 野生番茄抗性资源

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表24-1 野生番茄抗性资源（续）-1

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猇亭区18444261163： 蔬菜枯萎病抗病的品种有哪些呢? ？
裘晴文迪： 选用抗病品种,如番茄中的强力米寿、佛罗雷 特、强牛、苏拉5号、西安大红、满丝;辣椒中的湘研系 列品种;黄瓜中的长春密刺、津杂2号、大连8102、中农 5号、鲁春1号、西农58;菜豆中的丰收1号、锦州双季 豆、九粒白、意大利豆、青岛豆、七一豆、北京百架豆; 豇豆中的广州猪肠豆、珠燕、西园等较抗病.

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