番茄的优异、特殊种质资源有哪些？

番茄的种质资源现状是怎样的？~

苏联学者瓦维洛夫（Н.И.Вавилов），最早重视植物种质资源的收集和研究工作，其所在的植物研究所收集了来自22个国家约6000份栽培番茄材料。国际植物遗传资源研究所（International Plant Genetic Resource Research Institute，IPGRI）1987年报道全世界共收集番茄种质32000份，至1990年已超过40000份，其中70%为野生番茄。美国农业部（USDA）和亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）收藏的番茄种质资源均超过6000份，番茄遗传资源中心（TGRC）和美国国家种子贮藏实验室（NSSL）收集的资源超过3000多份，荷兰园艺植物学院收集的资源约2500份。
中国番茄栽培和研究的历史较短，大量种植番茄仅有80年左右的历史。中国1955年开始开展蔬菜品种的调查与整理工作。1963—1966年从苏联、荷兰、意大利等国引入北京10号（引入并经选择后命名）、满丝、罗城1号等品种并推广应用，1977—1984年共观察鉴定了1000多份材料，1980年入库保存的材料已达500余份。随后，从“六五”到“十五”，番茄新品种选育及育种技术研究被列入国家重点科技攻关项目；同时从“七五”开始，蔬菜种质资源的收集、保存、评价研究也被列入国家重点科研计划。通过上述科研计划的实施，逐渐积累了大量的抗病、抗逆和优异番茄种质资源，并育成了一批多抗、优质、高产番茄新品种。目前，已由国家农作物种质资源库正式登记保存的番茄种质资源就有2257份。番茄种质的保存比较简单，在低温（2℃）干燥条件下番茄种子可保存20年以上。

（一）耐低温弱光种质资源
中国保护地番茄栽培发展迅速，在保护地的低温弱光条件引起的番茄徒长、花芽分化不良、光合效率低和落花落果现象日益突出，因此耐低温弱光种质的创新已成为中国番茄种质资源和遗传育种的研究重点之一。番茄耐寒种质资源广泛地存在于番茄属和茄属中的类番茄茄（S.lycopersicoids）中。类番茄茄的耐寒性最强，个别材料具有抗短期零下低温的能力，较好的材料有LA2776、LA2386、LA1990、LA2591、LA2730、LA1964等。耐寒性较强的为野生番茄，如多毛番茄LA1777、LA1778和 LA1363、智利番茄LA1969和LA1971、秘鲁番茄和潘那利番茄，特别是生长在高海拔地区的野生番茄在低温下生长良好，种子和花粉在低温下的萌发能力较强。
普通番茄的耐寒性较差，但是不同的品种（系）之间存在耐寒性差异，普通番茄PI-341988在低温下的种子萌发能力较快，它的耐寒性不是特别高，但在各种温度下均比一般番茄萌发得快，该性状由单基因控制。其他耐寒性较好的普通番茄材料有：Outdoor Girl、Immuna Prior Beta、UC82B、Koateai、Santiam、PI120256、Oregon Spring等，中国也育成了一批耐低温材料如：97-66、97-69、CR932-52、CR932-60、994171P、To68、良丰-3-2、必美4号F2-2-2、CR9911、CR-9912、994171、申粉4号和合作906等。
耐弱光性种质材料创新及其遗传育种也是保护地番茄研究的重要目标之一，并与耐低温性育种紧密相关。国内外对番茄耐低温弱光性的系统研究较少，因此所报道的有关种质资源也相对较少，一般来讲，适合于早春或秋延后栽培的保护地番茄品种比较耐低温弱光。杜永臣等研究了保护地环境适应性不同番茄基因型在春季低光照强度下生长发育的差异，结果表明适合于保护地栽培的品种中杂9号在低温弱光下幼苗的叶干重、地上部干重、叶片干物质率和地上部干物质率随光照水平下降变化较小，而非适应性品种中蔬6号的这些指标的变化则非常明显。吴晓雷（1997）得到了类似的研究结果。较耐低温弱光的番茄品种有春雷2号、春雷1号、中杂9号、中杂8号、佳粉15号、佳粉17号、粉都女皇、春粉2001和豫艺粉秀等。
（二）耐高温种质资源
番茄在昼温35℃/夜温26℃或者连续4h、40℃的高温干燥或高温多湿气候环境下，常发生生长不良和落花落果现象，加上各种类型的病毒病、青枯病、细菌性斑点病、萎凋病、根结线虫等的危害，导致夏季番茄生产极为困难。因此耐热育种是目前番茄抗逆育种的一个重要内容。亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）在培育耐热、抗多种病害的番茄育种方面成效显著。该中心从收集的番茄材料中筛选出了41个耐热种质，并明确耐热性的遗传是由少数显性主效基因与未知数目的微效基因所控制，而且遗传力高；另外，对耐热性的生理基础也进行了较为深入的研究。目前该中心已有119个品种分别在全球35个国家命名推广，其中有8个品种在我国台湾省推广应用。国内一些研究单位从亚洲蔬菜研究发展中心（AVRDC）、美国、以色列等地引进了耐热番茄品种或材料并进行了耐热性鉴定，结果表明耐热番茄在高温下的种子、花粉萌发力较强。耐热性较好的材料或品种有：CL5915-206D4-2-2-0-4、CL-1131、台中亚蔬4号、台南选2号、台南3号、台南亚蔬6号、台南亚蔬11号，西红柿台南12号、CHT1312、1313、1372、1374、1358、552号、553号、556号、591号、593号花莲亚蔬5号、花莲亚蔬13号（CHT1200）、桃园亚蔬9号（秋红，FMTT33）以及一些FMTT系列和CL系列、Saladete、VF36、BL6807、Malintka 101、Nagcarlan、CIAS 161、LHT24、CL1131、Flora544、Heize6035、Ohio 0823、UC82B、Equinox、毛粉802、95-20、95-22、Skala、西粉3号和粉皇后等。
（三）耐盐种质资源
目前国外已经筛选出一些在种子萌发期，营养生长期和开花期耐盐的番茄材料，如L.pennellii（LA716）和普通番茄材料PI174263等。Foolad等对番茄种子萌发期耐盐的基因进行了定位，并找到了多个与之连锁的QTL位点。此外，人们还利用细胞培养和基因工程的方法也得到了一些耐盐的番茄材料，如Tal等利用细胞培养的方法在普通番茄与L.pennelli（LA716）或L.cheesmanii（LA1401）的杂种细胞中，经过两步筛选后得到了一些耐盐的植株。Dessalegne等将草酸氧化酶基因导入到番茄中，经耐盐筛选后得到的转基因番茄在盐逆境条件下的产量明显高于对照。
（四）单性结实种质资源
由于在高低温逆境下单性结实番茄能克服普通番茄的落花落果问题，因此在露地、温室和其他保护地反季节栽培中其生产潜力被许多研究者所重视，特别是可遗传的兼性单性结实种质资源，这些番茄在高低温逆境下产生无种子果实，在适宜环境条件下又能正常坐果产生有种子果实，种质的保存也较容易，因此兼性单性结实番茄品种的选育则可能是解决高、低温逆境下番茄生产问题的有效途径之一。目前，有潜在利用价值的单性结实种质资源见表24-2。
表24-2 有利用潜力的番茄单性结实种质资源

另外，利用基因工程也创造出了一些单性结实材料，如Carmi等将rolB基因连接在子房特异性表达的启动子TPRP-F1上，得到了营养生长和果实大小都很正常的单性结实材料MPB-12和MPB-13。
单性结实的种质资源在育种利用上还存在一些问题，一是由于单性结实基因为隐性基因，在各个世代对含有目的基因的单株进行选择淘汰时存在较大的困难，而且配制杂交组合时两个亲本材料必须均含有单性结实基因。另外单性结实材料或品种的品质、口感、风味等均比正常番茄要差，在高低温胁迫下畸形果也较多。

随着中国番茄生产的发展以及人民生活水平的提高，人们对番茄的需求如果实的不同大小、颜色、形状、硬度、熟性、逐渐趋于多样化，同时对于长货架期，以及富含番茄红素、高可溶性固形物、高维生素等高品质番茄的需求量日益增加，因此对优异番茄种质进行收集、鉴定和创新对于育种具有重要的现实意义。中国自“六五”开始将番茄列为国家重点科技课题，许多单位已积累了一批优异种质资源。

（一）含迟熟基因的耐贮运种质资源

普通番茄成熟后容易变软和破裂，因而保鲜、贮藏和运输较困难，每年番茄采收后的损失量为15%～20%，因此培育品质优良同时又耐贮藏和运输的番茄品种已成为育种家重要的目标之一。一些番茄突变体果实成熟时具有多聚半乳糖醛酸酶含量低和成熟过程无呼吸跃变等特点，因此这类突变体的果实硬度高，可贮藏2～3个月，是番茄耐贮藏、运输品种选育的重要种质资源。这些材料主要有：含Nr（Never-ripe）基因的材料（如LA1793、89-32）、含rin（ripening inhibitor）基因的材料（如IS08、89-53和以Flora-Dade、Platense为遗传背景的近等基因系等）、含nor（non ripening）基因的材料（如以Rutgers、Platense为遗传背景的近等基因系等）和含alc（Alcobaca）基因的材料（如LA2833、89-59和以Flora-Dade、Platense为遗传背景的近等基因系等）。中国农业科学院蔬菜花卉研究所、江苏省农业科学院蔬菜研究所、上海市农业科学院园艺研究所等单位已将rin、nor、alc等基因应用于耐贮运番茄育种，预计在今后几年内将有相应的品种育成并可望在生产上大面积应用推广（图24-8、24-9、24-10）。

图24-8 高硬度粉红色番茄材料

图24-9 含Rin基因的番茄材料

图24-10 高硬度红色番茄材料

（二）高可溶性固形物种质资源

高可溶性固形物是番茄重要的品质性状，其含量的高低直接影响番茄的甜度、酸度和风味，对于加工番茄，可溶性固形物含量每增加1%，就相当总产量增加25%，因此高含可溶性固形物番茄品种的培育是提高番茄品质的一个重要目标。契梅留斯基番茄（Lycopersicon ckmielewskii）如LA1501、奇士曼尼番茄（L.cheesmanii）如LA528、多毛番茄（L.hirsutum）、醋栗番茄（L.pimpinellifolium）、潘那利番茄（L.pennelli）和秘鲁番茄（L.peruvianum）等野生种质资源是选育高可溶性固形物的重要材料，如契梅留斯基番茄L.ckmielewskii的可溶性固形物是栽培番茄的2倍，其中LA1501成熟果实中的蔗糖含量比栽培番茄高14.8%。野生番茄有积累糖的特点，尤其是契梅留斯基番茄（L.ckmielewskii）具有积累大量蔗糖的性状，而普通栽培番茄主要积累葡萄糖、果糖和少量蔗糖。研究表明，来源于契梅留斯基番茄（Lycopersicon ckmielewskii）和奇士曼尼番茄（L.cheesmanii）的sucr基因也有利于果实中蔗糖的积累。

控制番茄可溶固形物的基因是数量性状QTL，已从野生番茄中鉴定和定位了38个与可溶性固形物有关的QTL，其中一些QTL提高可溶性固形物作用明显，一些明显增加可溶性固形物含量的QTL近等基因系或亚近等基因系已被建立。如分别来源于多毛番茄第1和第4染色体的近等基因系TA517和TA1218提高可溶性固形物作用明显，特别是TA1218没有明显的不良性状，连锁累赘的影响较小，可借助其分子标记将QTL导入到栽培番茄中。

（三）高番茄红素和胡萝卜素种质资源

番茄红素和胡萝卜素是构成果实颜色的主要色素。番茄红素是极好的抗氧化剂，对抑制前列腺癌、消化道疾病和心血管疾病等的有一定作用。β-胡萝卜素是维生素A的前体，在增强机体免疫力、抵抗疾病、抑制癌变等方面起着重要作用。随着人们生活水平以及对番茄营养价值认识的不断提高，果色鲜艳、富含番茄红素和胡萝卜素等高品质番茄的需求量将越来越大，因而高番茄红素和胡萝卜素的育种也成了番茄育种中的一个重要目标。

一些番茄突变体，其果实番茄红素或胡萝卜素的含量明显增加，这些性状由单基因控制，容易应用于育种过程中，尤其是多个基因的合理组合可大大提高番茄红素和胡萝卜素的含量（图24-11）。

图24-11 高色素番茄材料

Del：番茄突变体Delta含有一个显性基因-Del，该基因编码番茄红素ε-环化酶，该基因的表达导致δ-胡萝卜素的积累，使果实颜色由正常的红色变为橙黄色，在果实的转色期其含量的积累增加到30倍，而在野生型番茄中降低到几乎检测不到的水平。

B和og：Beta（B）突变含有一个增加果实β胡萝卜素的显性基因，old gold（og）是一个中止β胡萝卜素合成而增加番茄红素含量的隐性突变基因，B编码番茄红素-β-环化酶，在果实的转色期，野生型番茄中B的表达水平极低，而在Beta突变中其转录水平剧烈增加，Beta中β胡萝卜素占总类胡萝卜素的45%～50%，如果该基因与修饰基因（MOB）结合其含量可超过90%。两个隐性等位基因突变old gold（og）和old-gold-crimson（ogc）的果实均为深红色，番茄红素含量高，og和ogc与B是等位基因，定位于第6染色体上。

HP：具有hphp基因型的番茄在果实发育阶段番茄红素和β-胡萝卜素增加，在叶片和绿色果实中叶绿素的含量也很高，该基因被定位于第2染色体上。

Dg：在未成熟果实中该基因明显增加叶绿素含量，在成熟果实中该基因使番茄红素的含量比普通类型增加100%，β-胡萝卜素比普通番茄高250%，甚至比hp还高50%。

同时在一些野生番茄如契梅留斯基番茄（Lycopersicon ckmielewskii）、多毛番茄（L.hirsutum）、醋栗番茄（L.pimpinellifolium）、潘那利番茄（L.pennelli）和秘鲁番茄（L.peruvianum）等野生番茄中含有增加番茄红素和胡萝卜素的含量的QTL，因此将增加番茄红素和胡萝卜素含量的QTL导入到中国栽培品种骨干亲本中，借助分子育种手段使QTL与Del、B、og、HP、dg等基因进行合理组合，则高番茄红素和胡萝卜素育种将取得较大的进展。

（四）樱桃番茄种质资源

樱桃番茄分微型（单果重量10～20g）和小型（单果重量30～50g）2种，有红色、粉红色、鲜黄色、橙黄色、绿色等多种颜色，有圆球、长圆、梨形、李形等多种形状。由于樱桃番茄具有独特的颜色、形状以及较好的风味品质，因此，深受消费者喜爱，在日本、美国、澳大利亚、意大利、法国、英国等国有较长的栽培历史，种植面积和需求量均在逐年增加，中国的需求量和种植面积也呈逐年上升的趋势。目前较好的材料或品种有：美味樱桃番茄、美樱2号（图24-12）、圣女、串珠、圣果、京丹1号、京丹2号、沪樱932、台湾606、94-1、红珍珠、一串红、樱红1号、黄金果、金盆1号、红月亮、小皇后、黄珍珠、北京樱桃、天正红玛瑙、京丹黄玉、京丹绿宝石、红梨、黄梨等。

图24-12 美樱2号

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