子囊是指什么?它的作用是什么?

什么是子囊菌亚门？~

Ascomycotina
姜广正
有性生殖产生子囊和子囊孢子的一类真菌。子囊菌是真菌中最大的类群，约2720属，28650种，分布广泛，陆生或水生均有。腐生或寄生在多种生物体上，也有与藻类共生形成地衣，与高等植物共生形成菌根。有些子囊菌有着很重要的经济价值，如用于发酵工业的酵母、青霉、曲霉以及医用的麦角菌、虫草和食用的羊肚菌等。
简史
早在16～17世纪德国鲍欣（D.Bauhin，1560～1624）、迪伦尼斯（L.J.Dillenius，1687～1747）和法国特尼福特（P.A.Tournefort，1686～1708）等相继记述了大型肉质子囊菌如盘菌属、块菌属等。18世纪中叶以后，荷兰帕松（Christian Hendrik Per-soon，1758～1837）和瑞典弗赖斯（Elias Magnus Fries，1794～1874）相继发表分类学专著。法国图拉斯兄弟（Louis-Réne和Charles Tulasne）1861～1865年发表了子囊菌图谱。之后，德国施罗脱（Joseph Schr?ter）、林道（Gustav Lindau）和费希尔（Eduard Fischer）1897年将子囊菌作为真菌亚门内的一个纲，并经美国斯蒂文斯（Frank Lincoln Stevens）1913年修订，为多数学者所采用，对分类学有较大影响。美国哈珀（R.A.Harper）从发育形态角度研究了葎草单囊壳和烧土火丝菌子实体形成过程中细胞核的动态。匈牙利霍内尔（Ritter von H?hnel，1852～1920）提出子囊果个体发育过程中的核心（centrum）类型，从而确定了子囊壳和子囊腔形成的形态特征。瑞典南费尔特（John Axel Nannfeldt）1932年提出以生活史中细胞核的动态和发育形态为主要依据的子囊菌分类系统，将子囊分为具明显世代交替的双相生物体类和无世代交替的单相生物体类，后一类又根据子囊果发育形态分成囊腔菌类和囊层菌类，受到了美国贝西（Charles Edwin Bessey，1950）、马丁（George Willard Martin，1950）和中国戴芳澜等学者的重视。英国安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）等1973年提出真菌的五个亚门分类系统，子囊菌纲上升为子囊菌亚门，下设6纲，是目前影响最大的分类系统。近年瑞典埃里克森（Ove Eriksson，1982）、英国霍克斯沃思（David L.Hawksworth，1983）相继提出各自的分类系统，但未得到多数学者的认同。
形态特征
子囊菌的营养体主要为有隔菌丝体。无性繁殖大多数形成分生孢子，有的形成节孢子、厚垣孢子（见半知菌亚门），少数如酵母菌以裂殖或芽殖方式进行无性繁殖。有性生殖产生子囊及子囊孢子，通常生于特定的子囊果内。
营养体
单细胞、假菌丝体或发达的菌丝体。菌丝具单孔隔膜，细胞内的细胞质、线粒体、细胞核和其他细胞器能通过小孔流动。细胞内有一个或多个同质或异质的细胞核。菌丝体有时交织形成疏丝组织或拟薄壁组织，构成子囊果的包被、菌核、子座等结构。
有性生殖
由具不同遗传质的细胞或形态不同的器官，经过质配、核配、减数分裂以及游离细胞形成方式形成子囊和子囊孢子。
子囊
典型的子囊形成过程是：产囊体与雄器接触受精后，生出一根或多根产囊丝丝，产囊丝的每个细胞内有一个来自雄器和一个来自产囊体的细胞核。其顶端细胞伸长并弯成产囊丝钩，其后双核并裂，形成4个核，随之形成两个横隔膜构成3个细胞，顶细胞和基细胞单核，中间弯曲的亚顶细胞双核，称为子囊母细胞，进一步发育成子囊。顶细胞和基细胞融合，产生新的产囊丝钩，重复上述过程。如此多次重复，形成一丛子囊。质配在产囊体中完成，核配和减数分裂均在子囊母细胞中进行（图1）。

图1 子囊菌的有性生殖和子囊的形成过程
1.配子囊；2.质配；3.核配；4.产囊丝的形成；5.产囊丝钩的产生；6.双核分裂（有丝分裂）；7.子囊母细胞的产生；8.合子；9.幼子囊；10.子囊丝的层出现象；11.减数分裂后的子囊；12.发育中的子囊孢子子囊呈囊状，多数集结成子实层，生于寄主或基物表面菌丝上或子座内。成熟的子囊形态变异较大，典型的子囊柱状或棒状，其中的子囊孢子成熟后能强力放射；有的子囊呈球形，其中的子囊孢子成熟后不能强力放射（图2）。子囊有柄或无柄。
子囊的顶端和壁的结构较复杂，如核菌的子囊发育初期，顶端往往出现大小为0.07～0.17微米的小型圆形壁泡囊和大小为0.12～0.45微米的大型不规则壁泡囊。随着子囊发育，顶端出现顶体，炭角菌属（Xylaria）的子囊顶体与子囊顶环形成有关。成熟的子囊顶环上端和中央有质地均匀的肥厚顶垫。在炭角菌属和黑痣菌属（Phyilachora）中当子囊孢子释放后，顶垫即消失，外围的子囊壁不变。

图2 子囊的形状
1.球形；2.宽卵形有柄；3.有分隔子囊；4.棍棒形；5.柱形（仿Alexopoulos和Mims）
近年的研究表明子囊的结构类型较多，且与子囊孢子的释放有密切关系（图3）。通常根据囊膜的性质分为3类：①原壁子囊（protonicate）。具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解而被释放。②单壁子囊（unitunicate）。囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动放射。③双壁子囊（bitunicate）。囊膜双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。其形成过程是首先在子囊母细胞膨大时产生壁原基，尔后生成次生壁。外壁和内壁均由微纤维与非结晶体物质结合而成，差别只在于微纤维的排列方式不同。释放孢子时，外壁因无弹性而保持原位，仅顶端破裂，内壁因有较大的弹性常延伸超出外壁顶端，长度为子囊的2～3倍，孢子通过内壁顶端小孔主动放射出来（图3～5）。子囊的类型是分类的重要特征。

图3 子囊的开放与子囊孢子的释出
1.单壁子囊（无孔口）；2.单壁子囊（有孔口）；3.单壁子囊（具囊盖）；4.单壁子囊（具缝裂）；5.双壁子囊（外壁破裂，内壁延伸顶端，有孔口）（仿Alexopoulos和Mims）

图4 粪壳菌属（Ascobolus）的子囊发育过程
1.子囊初期：细胞核（N）生成膜壁泡囊（V），质膜（PM）生成子囊壁（AW）；2.子囊孢子膜（AM）位于子囊顶端泡囊（V）沿子囊表层发展；3.子囊孢子膜形成桶状，下部开口；4.子囊孢子膜在单倍体细胞核间缢缩；5.子囊孢子（S）初期生成膜并被造孢剩质（E）所隔离；6.子囊孢子生成双壁，初级孢壁（PSW）生成（仿Oso）

图5子囊孢子的不同形态（仿Alexopoulos和Mims）
子囊释放孢子的机制是：子囊孢子成熟后悬浮于造孢剩质内，当其中的糖原转化为单糖时，渗透压增加，子囊吸收大量水分，产生巨大内压而破裂，释放出子囊孢子。据测定，牛粪盘菌和粪生粪壳子囊的液压分别为10～13巴和30巴。孢子释放时的状态常因子囊果和子实层的构造而异，如盘菌的子囊周围有侧丝伸出，子囊盘内的子实层大面积裸露在空气中，且子囊有向光性，子囊由于巨大的内压力常延伸到子实层以上释放孢子，大量孢子向光线照射方向飞去，呈云雾状抛散；核菌的子囊壳仅孔口与外界相通，子囊及不孕丝状体生在有限的空间，子囊孢子成熟释放时虽向孔口延伸，但受子囊壳包被的限制，只能单个陆续从孔口释出，不呈云露状抛散。孢子的释放距离因子囊结构和内压大小而异，约2～300毫米不等。
子囊孢子
子囊孢子形成的过程是：子囊母细胞内双核进行核配，形成短暂的二倍体阶段，以后进行减数分裂和有丝分裂，形成8个单倍体的细胞核。同时，子囊在发育过程中先出现许多双层膜的泡囊排列在子囊周围，以后连结成一个下端开口的具双层膜的圆筒形囊状物，将大部分原生质和8个细胞核包裹在里面，尔后双层膜向核间缢缩，形成8个子囊孢子（图4）。孢壁外所剩的一部分细胞质称造孢剩质，可在子囊孢子发育中起营养作用，有的沉积于孢子壁上形成各种纹饰。子囊孢子形态多样，有圆形、椭圆形、腊肠形、线形和砖格状等，无色至黑色，表面光滑或具刻纹、瘤状或网状突起等，单细胞、双细胞或多细胞（图5）。这些特征是子囊菌分属和分种的依据。子囊内通常含8个子囊孢子，有的少于8个或多于8个。子囊孢子在子囊内呈单行、双行或平行排列。
子囊果
除外囊菌的子囊裸露外，大多数子囊菌的子囊存在包被内，形成明显的子实体，称子囊果（ascocarp）。有的子囊果内除子囊外还有自基部向上生长的侧丝或自顶部向下生长的假侧丝。子囊果有4类（图6）。①闭囊壳（cleistothecium）。壳壁疏松或比较坚实而具明显的拟薄壁组织，无孔口，子囊通常为近球形，散生在闭囊壳内。②子囊壳（perithecium）。由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，有的无孔口，肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。③子囊座（ascostroma）。子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳（pseudothecium）。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊孢子通常有隔膜。④子囊盘（apothecium）。典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。子囊盘由子实层（hymenium）、囊基层（hypothecium）和囊盘被（exipulum）三部分组成。子实层由棍棒形或圆柱形子囊组成，子囊间有或无侧丝，侧丝与子囊等长或长于、短于子囊，顶端不分枝或分枝，分枝的侧丝能结集成层，覆盖子囊顶端，称为囊层被（epithecium）。子实层下的菌丝组织称为囊基层。子囊盘的下部和周围是囊盘被，又分成表层，即外表的一层和髓部，即子囊盘内部组织两部分。子囊盘的组织有不同的类型，是重要的鉴定特征。传统上将子囊盘的发育分为被果型（angiocarpic），发育中的子囊盘是封闭的；裸果型（gymenocarpic），子囊盘发育最初即已开裂；假被果型（pseudoangiocarpic），介于上述两种类型之间。子囊有囊盖或无囊盖。子囊顶端的碘染色反应是重要的分类特征。

图6 子囊果的类型
1.裸露的子囊；2.闭囊壳；3.子囊壳；4.子囊盘；5.子囊座
分类
由于目前对子囊菌之间的亲缘关系了解不深，因此各真菌学家对其分类所持观点不同，还没有一个公认的完善分类系统。本书采用安斯沃思1973年的分类系统，在亚门下根据子囊果的有无、子囊果的类型、子囊壁的特点和子囊排列方式等分为6纲。
半子囊菌纲
Hemiascomycetes
营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝，子囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，无孔口，以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。腐生为主，不少类群是食品和发酵工业的主要菌种。有些种类引起植物病害。分3个目。
原囊菌目
Protomycetales
分类地位有争论，有的学者将它放在藻菌纲内，另一些学者认为它是子囊菌成员。主要形态特征是由厚壁的休眠细胞萌发产生一个圆筒形袋状物，称为集子囊（synascus），里面形成大量子囊孢子。子囊孢子释放出来，可芽殖或成对接合，萌发形成双倍体菌丝侵入寄主。含1科4属、约25种，常见属是原囊菌属（Protomyces），其中的大孢原囊菌（P.macrosporus）和莴苣原囊菌（P.lactucae）分别寄生在当归和莴苣上。
内孢霉目
Endomycetales
营养体单细胞、假菌丝体或菌丝体。以芽殖、裂殖、菌丝断裂成节孢子或形成孢囊孢子进行无性繁殖。有性生殖是由两个同型或异型的配子囊或两个子囊孢子或营养细胞交配后形成子囊和子囊孢子。子囊单个形成，无包被，内含4个或少于4个，8个或多于8个子囊孢子。绝大多数是腐生菌，少数寄生植物、动物或人体，引起病害。有些酵母菌有重要的经济价值，含4科、69属，约295种。常见属有针孢酵母属（Nemalospora）、阿舒囊霉属（Aschbya）蚀精霉属（Spermophthora），其中棉针孢酵母（N.gossypii）和棉阿舒囊霉（A.gossypii）为害棉铃，棉蚀精霉（S.gossypii）生于棉花种子上。
外囊菌目
Taphrinales
菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。
不整囊菌纲
Plectomycetes
菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳，子囊不规则地散布在闭囊壳内，壁薄，易消失。以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人畜病害。只含一个散囊菌目（Eurotiales）约49属、135种。其中有些属很少产生闭囊壳，而以分生孢子繁殖，如青霉属、曲霉属等。
核菌纲
Pyrenomycetes
菌丝体发达。子囊壳烧瓶形、球形或近球形，有或无孔口。子囊束生或沿子囊壳内壁围生，侧丝有或无，胶化或不胶化。子囊通常圆柱形，单层壁，基部有柄，内含8个子囊孢子。核心组织有4种类型：①球针壳型（Phyllactinia type）。先由拟薄壁组织的核心组织和包被共同组成子囊果，以后中心部分溶解，子囊果顶端无孔口，子囊间无侧丝，白粉菌目和小煤炱目属此类型。②炭角菌型（Xylaria type）。③间座壳型（Diaporthe type）。④丛赤壳型（Nectria type）。（见球壳菌目）。核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生植物，引起植物许多重要病害。虫草属大多寄生于昆虫，其中虫草侵害鳞翅目幼虫，致虫体形成菌核，来年生出有柄的子座，外形很像草苗，称为“冬虫夏草”，是一种重要的药材。核菌纲分4个目。
白粉菌目
Erysiphales
子囊果无孔口，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形，束生。全部是高等植物的专性寄生菌。
小煤炱目
Meliolales
菌丝暗色，表生，由附着枝紧贴在寄主上，子囊果无孔口，有或无刚毛，子囊内含2～4个子囊孢子，子囊孢子暗褐色，大多有4个隔膜，不产生分生孢子阶段。全部是高等植物的专性寄生菌。
球壳目
Sphaeriales
子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。腐生、寄生或与藻类共生组成地衣。
冠囊菌目
Coronophoriales
菌丝体生在寄主组织内，稀少，不易见。子囊壳暗色，球形或陀螺形，着生在子座上或菌丝层上，有的被暗色菌丝层包围，无真正的孔口，顶部具可胶化的膨大体。子囊很多，棍棒形，排列不规则，内有8个或8个以上子囊孢子。子囊孢子单细胞至多细胞，弯曲圆筒形，无色至淡褐色，大型至小型。多数是习居木材上的腐生菌。
腔菌纲
Loculoascomycetes
菌丝体发达。子囊果为子囊座，呈子囊壳状、盘状或垫状，有或无孔口。子囊双层壁，球形至柱形，成束或并列地生于子囊腔内，有或无假侧丝。子囊孢子多细胞，有的具纵横隔膜，呈砖格状。核心组织有3种类型：①痂囊腔菌属型（Elsinoe type）。产囊体生成的产囊丝在子座内四散扩展逐个形成子囊，每一子囊周围形成一个腔，子囊分散在整个子座内或子座的局部可育部分，呈现出不规则的层状分布。②座囊菌属型（Dothidea type）。子囊腔仅限于产囊体周围，许多子囊挤入腔内拟薄壁组织中，呈扇形分布，子囊上方的子座组织溶成孔口或发育成带缘丝的孔口，子囊间无假侧丝。③格孢腔菌属型（Pleospora type）。子座中具有顶底相连的假侧丝，在其周围形成子囊腔，子囊在假侧丝间从基部向上生长，子座上方有溶生或裂生的孔口。腐生或寄生，分为5个目。
半球腔菌目
Hemisphaeriales
又称小盾壳目。子囊座盾状，向基性发育，表生，很少生于角质层下，核心组织发育属于格孢腔菌型。发生在叶、果实和幼茎上，多分布在热带或亚热带。约220属，950种。
多腔菌目
Myriangiales
子囊座垫状、囊壳状或盘状，有多个无孔口的子囊腔，每个子囊腔中只有一个子囊。子囊球形，散生。子囊孢子多细胞或砖格状。
座囊菌目
Dothideales
子囊座垫状、囊壳状、盘状、块状，单腔或多腔，有孔口，有或无缘丝。多数子囊束生，有的平行排列，子囊间无假侧丝。子囊孢子形态多样。
格孢腔菌目
Pleosporales
子囊座囊壳状，单生或聚生。子囊圆周形，其间有永存性的假侧丝。子囊孢子一般多细胞或砖格状。
缝裂菌目
Hysteriales
子囊座为假囊壳，船形至线形，长缝状开口。子囊长圆筒形，双层壁，子囊间有永存性假侧丝。通常腐生于树木枝条或木材上，桑格孢缝裂壳（Hysterographium mori）生于桑树。
盘菌纲
Discomycetes
子囊果为子囊盘，呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊孢子。子囊及其间的侧丝组成子实层，子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。子囊开裂的方式是分目的重要依据，其主要类型有：①具顶生囊盖。子囊孢子成熟时，子囊顶端的囊盖打开，放射孢子。②具亚顶生囊盖。囊盖位于子囊侧面，放射孢子方式同上。③具纵裂缝。少数子囊孢子通过子囊顶端的纵裂缝放射出去。④具小孔道。子囊顶端加厚，中间有一小孔道，孔道由囊塞堵塞，孢子成熟后，冲掉囊塞由小孔道放射出去。子囊顶部和孔道遇碘液呈不同反应，在分类上具有重要意义。子囊孢子单细胞至多细胞，球形至丝状，无色至有色，光滑或粗糙。子囊孢子在棉兰乳酚油中加热后，表面出现可着色的喜兰小点或不能着色的嫌兰小点。盘菌多数陆生或粪生，以腐生为主，少数寄生于植物。分7个目。
梭绒盘菌目
Medeolariales
子囊盘仅由子囊与侧丝组成子实体，无囊盘被和囊基层。子囊大，内生8个子囊孢子。子囊孢子单胞，大，近梭形，一侧扁平，褐色，表面有细微纵棱。仅一科、一属，梭绒盘菌属全部寄生在百合科的美德兰属（Medeola）植物的茎上。
瘿果盘菌目
Cyttariales
子座大，在寄主植物的瘿瘤上形成，球形至梨形，中空或实心，肉质至角质，子座的胶质组织内有许多放射状菌索，菌索末端发育子囊盘。子囊盘先内生，后通过广阔盘口暴露出子实层，每个子座表面可多达200个子囊盘。子囊顶端有很宽的孔道，孔道内有囊塞，内含8个子囊孢子。子囊孢子球形至椭圆形，初无色，后变灰色，表面光滑。仅一科、一属，瘿果盘菌属（Cyttaria）全部寄生在南水青冈属（Nothofagus）植物的枝条上，引起瘿瘤。
块菌目
Tuberales
子囊盘大，多数地下生，块状或近球状，肉质或蜡质。子囊圆筒形至球形，排列成子实层或散生在组织内，内含8个以下孢子。子囊孢子无色或褐色，光滑或有纹饰，具喜兰小点，单胞，两极性或放射性对称。多数子座具强烈气味，能吸引动物取食，破坏子座传播孢子。多数腐生，有的可以食用，少数与树木共生，形成菌根。
盘菌目
Pezizales
子囊盘杯形或盘形，有柄或无柄，有的产生变态子囊盘，即子实层翻出，在柄的顶端呈棍棒状、蜂窝状、吊钟状、马鞍状、脑髓状等，子实层与菌柄结合或相连，无囊盘被，少数只具简单的子实层，无或有囊层基，囊盘被无或不发达。子囊盘大小差异很大，肉质、骨质或革质，少数胶质。子囊圆筒形至棍棒形，很少卵形，具顶生或亚顶生囊盖，有的顶生裂缝，排列成明显的子实层，伴有侧丝，多数含8个子囊孢子，少数2～4个，有的含16、32、64……7000以上孢子。子囊孢子单胞，两极性或放射性对称，无色至褐色，少数紫色，表面光滑或有纹饰，少数萌发时产生隔膜，约90属，600种全部是土壤中和木材、粪便及植物残体上的腐生菌，少数可食用，如羊肚菌（Mcrchella esculenta）。
星裂盘菌目
Phacidiales
子囊盘生于子座内，子囊成熟后子座表层裂成一至数条裂缝或星状开裂，露出子实层。子囊顶部加厚，内含4或8个孢子。子囊孢子卵形至线形，单胞至多胞，无色或褐色，有的具胶质鞘，两极性对称或不对称，上部比下部宽，有的放射状对称。
厚顶盘菌目
子囊盘囊壳状、盘状、陀螺状或棍棒状等，生在木材或树叶等基物表面，或半埋生、埋生，表生的类型有菌柄和菌盖。子囊细长，壁薄，顶端特别厚，中间有一狭长小孔道。子囊孢子丝状，多细胞，无色，表面光滑。全部是腐生菌。
柔膜菌目
Helotiales
子囊盘棍棒状、菌盖状、杯状或盘状，有柄或无柄，表生或埋生。子囊棍棒形至圆筒形，两侧壁薄，顶端加厚，中央有一小孔道。子囊孢子卵圆形至圆筒形，通常不呈丝状，内含2～8个子囊孢子。子囊孢子形状各异，单胞、双胞或多胞，无色至褐色，表面光滑，少数种具喜兰小点，子囊间有侧丝。腐生或寄生，少数生于土壤及粪便上。
虫囊菌纲
Laboulbeniomycetes
一类无真正菌丝体和无性繁殖细胞的子囊菌。雌雄同株或雌雄异株。雌性器官由3个细胞组成，下部是产子实体细胞，中间是产受精丝细胞，顶端是受精丝。下部和中间的细胞周围生成子囊壳，受精丝部分或全部外露，有的受精丝由多细胞组成。产子实体细胞产生一至多个子囊细胞，尔后在子囊壳内产生子囊。雄器瓶状，具渐细的颈部，单生或聚合，精子通过颈部的孔口排出可达受精丝上，但未发现质配和减数分裂。子囊棍棒形，内含4个子囊孢子。子囊孢子略呈纺锤形，双胞不等长，基部细胞长，上部细胞小，孢子周围有无色鞘，下端鞘加厚。虫囊菌是节肢动物的体外专性寄生菌，主要寄生在鞘翅目等昆虫上，少数寄生在蜘蛛和千足虫上。仅有虫囊菌目一个目，约100属、1000种。
参考书目
戴芳澜：《真菌形态和分类》，科学出版社，1989，北京。
张中义、冷怀琼等：《植物病原真菌学》，四川科学技术出版社，1988，成都。
D.Reynolds(ed.)，Ascomycetes Systematic，Springer-Verlag，New York，Eidelberg，Berlin，1981.
邹秉文（1893～1985）
周邦任
中国植物病理学教育的先驱。原籍江苏省苏州。1915年获美国康乃尔大学农学士学位，1916年回国。1946年密西根大学授予荣誉博士。先后任金陵大学植物病理学、植物学教授，南京高等师范学校、国立东南大学农科主任，南京中央大学农学院院长，上海商品检验局局长，上海商业银行副总经理，南京政府财政部贸易委员会常委会代主委，中国驻联

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子囊菌亚门真菌
子囊菌亚门真菌一般称作子囊菌，将近有15000种，它们的形态、生活史和生活习性的差别很大，共同的特征是有性生殖形成子囊孢子。子囊菌大都是陆生的，有腐生和寄生的，不少是植物病原物。
子囊菌的营养体是很发达的、有隔膜的菌丝体，少数(如酵母菌)是单细胞的。许多子囊菌的菌丝体可以形成菌组织，因而有子座和菌核等机构。无性繁殖产生分生孢子，有些子囊菌经常产生的是分生孢子(conidia)。由于分生孢子的形成在许多子囊菌的生活史中占很重要的位置，所以它的无性阶段也称作分生孢子阶段。当然，子囊菌也有不产生分生孢子的。关于分生孢子梗和分生孢子的各种形状以及它们的着生方式，将在半知菌亚门真菌中说明。
有性生殖的过程是从菌丝体上分别形成多核的、较小的雄器和较大的产囊体，产囊体上有授精丝。当雄器与授精丝接触后，在接触点形成一个孔口，雄器中的许多细胞核就通过授精丝进入产囊体与其中的许多细胞核交配形成成对的双核。交配后，从产囊体上形成若干产囊丝，产囊丝还可以分枝。产囊丝和它的分枝顶端细胞有一对双核，发育而形成子囊和子囊孢子。事实上，许多子囊菌的雄器和产囊体的分化程度并不这样明显，它们也可以都是单核的，也有不形成雄器而是以很小的性细胞与产囊体交配。
各种子囊菌交配(质配)的形式不同，但是从产囊丝形成子囊和子囊孢子的过程是大致相似的(图2-24)。产囊丝和分枝的顶端细胞，先弯曲成钩状体。钩状体中的双核并裂后形成两个隔膜，分隔为3个细胞，顶端和基部细胞都是单核的，中间双核的称作子囊母细胞。子囊母细胞中的双核进行核配成为一个二倍体的细胞核。子囊母细胞伸长，其中二倍体的细胞核进行减数分裂，又经过一次有丝分裂，最后形成8个单倍体的细胞核。这些细胞核和它们周围的细胞质形成8个子囊孢子。在形成子囊孢子时，子囊中还有部分细胞质的残余物，其中含有肝糖。当子囊孢子成熟时，由于肝糖的水解而提高了子囊的渗透压，当压力超过子囊壁的弹性，子囊的顶部就开裂而将子囊孢子弹出。
一些较低等的子囊菌，有性生殖的方式则与此完全不同。它们并不形成特殊的配子囊，也不形成产囊丝，而是以两个单细胞的营养体、两个孢子或两根菌丝的细胞交配直接形成子囊。
子囊菌的分类主要是根据有性阶段的形态特征。低等的子囊菌的子囊是散生的；至于形成产囊丝的较高等的子囊菌，子囊则产生在不同类型的称作子囊果的孢子果内。根据是否形成子囊果、子囊果的类型和子囊的结构，子囊菌亚门分为六个纲，与植物病害有关的是以下五个纲：

半子囊菌纲(Hemiascomycetes)：没有子囊果。
不整囊菌纲(Plectomycetes)：子囊果是闭囊壳。
核 菌 纲(Pyrenomycetes)：子囊果是子囊壳。
腔 菌 纲(Loculoascomycetes)：子囊果是子囊座，子囊是双囊壁的。
盘 菌 纲(Discomycetes)：子囊果是子囊盘。
一、半子囊菌纲
半子囊菌纲包括许多低等的子囊菌，子囊是散生的，没有子囊果。它们的营养体是单细胞或不很发达的菌丝体。无性繁殖主要是裂殖或芽殖，不产生真正的分生孢子。有性生殖比较简单，如前所述，并不形成特殊的配子囊交配，子囊也不是由产囊丝形成的。
半子囊菌纲外囊菌目(Taphrinales)：不形成子囊果，子囊探生于寄主组织表面，无包被，无侧丝。
核菌纲白粉菌目(Erysiphales)：菌丝表生，子囊果无孔口，子囊在闭囊壳中有规则地排列，有些属只有1个子囊。
外囊菌目 外囊菌目的菌丝体在寄主细胞间营寄生生活，而没有吸器的形成，其中大多数刺激寄主使呈特殊的变形、膨大、丛生等。它们的主要寄主是羊齿植物、山毛榉目(Quercifloren)植物和蔷薇目(Rosifloren)的植物，但在寄主植物上无子实体形成，它们的子囊直接从营养菌丝中长出来。外囊菌的营养菌丝是双核的，它们的质配是由两个子囊孢子或芽孢子来交配的，交配后的孢子萌发即生双核菌丝。也可能是由单个芽孢子萌发，细胞核在芽管中第一次分裂，形成一对细胞核，以后再发育为双核菌丝(图2-25)。
这种菌丝体在树皮上以腐生生活越冬，待到翌春，在树叶生长之前芽殖细胞在表皮细胞间的胞间层里伸出芽管，菌丝穿入叶片和叶柄组织的细胞间，后来发展到角质层和角质层下生长，形成一层产囊细胞，核配即在该细胞中进行。然后产囊细胞分裂一次，上方1个为子囊母细胞、随即发育为子囊，下方1个为子囊柄细胞。子囊突破角质层暴露于寄主组织表面，其中有子囊孢子8个。子囊孢子在子囊内或散出后，以芽生方式行无性繁殖，产生大量芽孢子。
本目只有l科1属，即外囊菌科(Taphrinaceae)，外囊菌属(Taphrina)。外囊菌在自然界都是寄生的，子囊平行排列在寄主表面，长圆柱形，子囊孢子圆形、无色。它们通常寄生于木本植物的嫩叶、幼果和芽上，刺激寄主细胞增生，引起过度生长型病变，病叶肥厚皱缩，病果肿大中空，如果芽受害则发育为丛枝。桃缩叶病菌(T. defomans)可为代表。此外，常见的还有李囊果病(T. pruni)、杏、梅缩叶病(T. mume)、樱桃丛枝病(T. cerasi)及杨树果肿病(T. somii)等。
畸形外囊菌(Taphrina deformans) 畸形外囊菌是以有隔膜的双核菌丝体在寄主细胞间寄生。有性生殖的过程是双核菌丝体在寄主角质层下形成一层产囊细胞，其中两个细胞核进行核配形成一个二倍体的细胞核。产囊细胞伸长突破寄主角质层，细胞核分裂一次，并分隔成两个细胞，基部的细胞形成子囊柄，上面的细胞形成子囊。因此，畸形外囊菌并不形成特殊的配子囊进行交配，它的子囊是由双核的菌丝体细胞形成的，子囊平行排列在寄主表面，长圆筒形，其中有8个子囊孢子。子囊孢子单细胞，椭圆形或圆形(图2-25)。它的无性繁殖是子囊孢子在子囊内外芽殖产生芽孢子，习惯上也将它称作分生孢子。分生孢子还可以继续以芽殖的方式繁殖。畸形外囊菌在人工培养基上不形成菌丝体，也是以芽殖的方式繁殖，形成与酵母菌相似的菌落。

图2-25， 外囊菌属
植物叶片表层裸生的子囊

畸形外囊菌以子囊孢子或分生孢子萌发的芽管，从幼叶和幼枝的角质层或气孔侵入寄主。子囊孢子和分生孢子都是单核的，如何形成双核的菌丝体还不很清楚。可能是子囊孢子或分生孢子萌发后交配，或分生孢子萌发时细胞核在芽管中分裂为一对细胞核，以后发育成双核的菌丝体。侵入寄主后，菌丝体先在角质层和表皮下寄生，然后扩展到表皮细胞间和栅栏组织细胞间，刺激叶片栅栏组织和海绵组织的细胞增生和增大，细胞壁变厚，细胞内的叶绿体遭到破坏，叶片表面表现皱缩、肥肿，变为黄褐或红色等症状。叶片表面形成灰白色粉蜡层，即病菌的子囊层。幼枝受害也表现变粗等畸形。
二、不整囊菌纲
不整囊菌纲真菌的营养体是很发达的菌丝体。子囊散生在闭囊壳的中央。闭囊壳是一种没有固定孔口的子囊果，它的包被可以是疏松的网状组织到较厚的薄壁组织(图2-28)。由于子囊壁很早胶化和消解，所以在成熟的子囊果中往往只能看到其中分散的子囊孢子。子囊是产囊丝形成的，一般椭圆形，其中多半有8个圆形的子囊孢子。子囊之间没有称作侧丝的丝状体。
许多不整囊菌纲真菌的无性阶段很发达，产生大量的分生孢子，在自然界经常看到的是它们的无性阶段，如常见的曲霉属(Aspergillus)和青霉属(Penicillum)真菌。
不整囊菌纲只有一个散囊菌目(Eurotiales)，有些原来归在这个纲的真菌如白粉菌，它们的子囊果也是闭囊壳，但子囊是成束着生在闭囊壳的基部，子囊壁也不容易消解，子囊孢子成熟后可从子囊中弹出。因此，目前认为放在核菌纲中更为恰当。
散囊菌目真菌大都是土壤中动植物残余组织上的腐生物，其中有些是重要的工业和医药微生物，有些引起种子和谷物的霉烂。指状青霉(Penicillium digitatum)和意大利青霉(P. italicum)是常见的引起柑桔腐烂的重要植物病原物，将在半知菌亚门中介绍。
三、核菌纲
核菌纲是一类很庞大的真菌，特征是子囊果有完整的包被和固定孔口的子囊壳，孔口的内侧有一层菌丝状的缘丝。有些核菌纲真菌的子囊果是闭囊壳或近似闭囊壳，有的分类系统将它们归在不整囊菌纲。至于子囊是双囊壁的子囊菌，也曾归在核菌纲中，目前则单独成为腔菌纲。总的来说，核菌纲应该包括哪些子囊菌以及分为几个目，意见很不一致。这里将核菌纲列为四个目，其中与植物病害有关的主要是白粉菌目(Erysiphales)和球壳菌目(Sphaeriales)。
白粉菌目的菌丝体大多是表生的，以吸器伸入寄主表皮细胞内吸取养料，很少伸入皮下细胞，大多为外寄生，生活于显花植物上。有性生殖在寄主表面的邻近菌丝上生出雄器和产囊器，互相接触，交配而产生呈球形、扁球形等的闭囊壳，子囊有规则地在闭囊壳内成为一束，或排列成一层，或只有1个子囊。该目中白粉菌科(Erysiphaceae)最为常见。
白粉菌科菌丝体无色、表生，产生吸器伸入表皮细胞中。有的白粉菌不产生吸器，以它的分枝从气孔伸入叶肉组织中，它们在叶片的表面形成一薄层菌丝体。无性生殖在分生孢子梗上产生无色、单细胞、椭圆形或长斜方形的分生孢子，孢子单生或串生。菌丝体、孢子梗、粉孢子呈白色或灰色，故当分生孢子大量产生和脱落时，寄主表面就显出白粉病病征。分生孢子可以被风吹散，飘落在另一些叶片上，在条件适宜时菌丝发芽引起新的侵染。这种侵染在夏季可以重复多次。在亚热带和热带气候下，往往周年停留在无性阶段不断繁殖。白粉菌的分生孢子可分为三种类型：拟卵孢型(Ovulariopsis)、粉孢型(Oidium)及拟粉孢型(Oidiopsis)(图2-26)。
图2-26， 白粉病菌分生孢子的三种类型 1， 粉孢型 2， 拟卵孢型 3， 拟粉孢型 ①足细胞 ②孢子母细胞 ③分生孢子
白粉菌的分生孢子，能在湿度很低的情况下萌发，这可能是有些白粉病在很干燥的环境中仍然猖撅发生的原因之一。在温带地区，一般到夏末或秋初，白粉菌开始有性繁殖阶段，经雄器与产囊器的配合而产生子囊，子囊在闭囊壳内。闭囊壳球形，闭囊壳的外层细胞变成暗色，其表层的一些细胞发展成为附属丝。附属丝有的在闭囊壳中腰环生一圈，也有的生在顶部，它们具有不同的形状。附属丝的形状和子囊的数目是白粉菌分属的主要依据。子囊果随病叶在地面越冬，春季吸水破裂，放出子囊孢子，成为初侵染来源。
我国白粉菌共发现30多个属，其中6个属是常见的，它们为害多种园林植物(图2-27)。
白粉菌属(Erysiphe)中的烟草白粉病菌(E. cichoracearum)，为害凌霄、菊花、瓜叶菊等一些草木本植物，引起白粉病。
球针壳属(Phyllactinia)中的桑里白粉病菌(P. corylea)，为害桑、梨、柿、核桃等80多种木本植物的叶和新梢。
叉丝壳属(Microsphaera)中的栎树病菌(M. alni)，为害栎树、榛树、栗树等多种树木的叶片，引起白粉病。丁香上白粉菌为害叶片两面，其病原菌为(M. syringae)。
钩丝壳属(Uncinula)中的葡萄白粉病菌(U. necator)，为害葡萄的叶、新梢、果梗及果实。槐树白粉病菌(U. sinensis)为害槐树叶片，引起粉斑。黄栌上白粉为害较重，其病原菌是(U. verniciferae)。
单丝壳属(Sphaerotheca)中的蔷薇白粉病菌(S. pannosa)，为害蔷薇、桃树的叶片、茎及凤仙花等，而引起白粉病。
叉丝单囊壳属(Podosphaera)中的苹果白粉菌(P. leucotricha)，为害苹果的叶片、幼芽及新梢。此外，日本樱花和碧桃上也会遭受白粉病的为害，其病原菌为(P. tridaclyla)．
根据闭囊壳内子囊的数目及附属丝的形状，可对上述6个属进行检索。

1.闭囊壳内产生几个以致几十个子囊。
2.附属丝柔软成菌丝状…………………………… 白粉菌属(Erysiphe)
2.附属丝坚硬，有定型。
3.附属丝基部球形，顶端尖锐，呈针状 …球针壳属(Phyllactinia)
3.附属丝基部不呈球形。
4.附属丝顶端二叉状分枝……………… 叉丝壳属(Microsphaera)
4.附属丝顶端卷曲成钩状…………………… 钩丝壳属(Uncinula)
1.闭囊壳内有一个子囊。
2.附属丝似菌丝状，通常不分枝…………… 单丝壳属(Sphaerotheca)
2.附属丝刚直，二叉状分枝………………叉丝单囊壳属(Podosphaera)

球壳菌目 真菌的子囊果是子囊壳(图2-28)。子囊壳有球形、半球形或瓶状的。壳壁(包被)有鲜色肉质、暗色膜质或炭质的。孔口为乳头状或长圆柱状，有缘丝或口须。子囊壳有散生和聚生的，着生在基质的表面或者部分或整个埋在子座内。子囊有圆形、棍棒形、纺锤形或圆柱形，有一层很薄或较厚的囊壁。子囊一般排列成子实层，少数是分散的。子囊之间大都有侧丝，但也有很早就消解或没有侧丝的。子囊孢子为单细胞或多细胞，无色或有色，大小差别很大。球壳目真菌一般都有很发达的分生孢子。

图 2-28， 典型的子囊壳的结构
①孔口 ②缘丝 ③子囊壳壁 ④子座 ⑤子囊孔口 ⑥侧丝 ⑦子囊 ⑧子囊孢子

无性世代发达，产生各种类型的分生孢子。寄生在植物上的种类，在生长季节多以分生孢子进行繁殖和传播，到生长后期，或在落叶中产生子囊壳。本目真菌危害植物茎、叶和果实，大多引起坏死性症状，也有少数能引起根部腐烂及丛枝、瘤肿等畸形症状。下面是几个能引起园林植物病害的代表性属。
炭豆菌属(Rosellinia)：子囊壳圆形，有乳头状孔口，生于基物表面，有时被一层很薄的子座包围，炭质或近革质；子囊圆柱形，有侧丝；子囊孢子单细胞，椭圆形或梭形，褐色。该菌能为害多种果树林木，如白纹羽病菌(R.necatrix)是许多阔叶树根部寄生物，引起根腐。常在树木病根的表面形成白色菌索和羽毛状菌丝束。它们以菌丝体及菌核在土壤残根上越冬，以菌丝穿过土壤传染(图2-29)。

图 2-29， 炭豆菌属 1，子囊壳 2，子囊、子囊孢子及侧丝 3，厚垣孢子及其形成 4，分生孢子梗束

小丛壳菌属(Glomerella)：子囊壳丛生在子座上，或半埋于子座内，深褐色，瓶形，壳壁有毛，子囊壳内不形成侧丝；子囊棍棒形，无柄，成熟后子囊壁胶化；子囊孢子长圆形，直或略弯，单细胞，无色，萌发时为双细胞。寄生，引起植物的炭疽病。如七叶树炭疽病菌(G. cingulata)是最常见的一种，它的寄主很广，包括苹果、梨、葡萄、山茶、杉木、女贞等，为害叶、茎及果实。在杉木针叶上较容易产生子囊壳。该属也能危害梅花的叶片和嫩梢，引起梅花炭疽病(G. mume)(图2-30)。

图 2-30， 小丛壳属 子囊壳及子囊
日规壳菌属(Gnomonia)：子座不发达，子囊壳黑色，瓶状，生于寄主组织中或突破寄主而外露，孔口颈部较长；子囊椭圆形或纺锤形，顶壁厚，中央有沟漕通上孔口，子囊孢子经沟漕射出；子囊孢子双列，无色，2—4个细胞。常寄生在阔叶树叶片上引起炭疽病或叶斑病。如悬铃木炭疽病菌(G. veneta)、榆树炭疽病(G. ulmea)(图2-30)。

图 2-30， 日规壳属埋生在寄主组织中的子囊壳和子囊

四、腔菌纲

腔菌纲真菌的主要特征是子囊果是子座性质的。许多单个子囊散生在子座组织中，或者许多子囊成束或成排着生在子座的子囊腔内。这种形式的子囊果称作子囊座。子囊座形成的过程是产囊丝伸入发育中的子座组织中，随着子座和子囊的形成，子囊周围的子座组织消解成子囊腔，子囊就着生在子囊腔内(图2-35)。因此，子囊腔没有特殊的腔壁(包被)与子座组织的其它部分分开。子囊座成熟后，子囊腔顶部的细胞组织消解而形成圆形的孔，不象子囊壳那样很早就形成固定的孔口。同时，子囊之间没有侧丝，有时在子囊之间可看到与侧丝相似的丝状体，这是残余的子座组织，一般称作拟侧丝。有的子囊座只有一个子囊腔，子囊腔周围菌组织的压缩很象壳壁，表面看起来与球壳目的子囊壳差不多，有人称它为假囊壳。此外，有些子囊腔是盘状的。
腔菌纲真菌另一个特征是子囊是双囊壁的，外层较薄而没有弹性，内层则随着子囊的发育而加厚，特别是顶部更为明显。内层是有弹性的，顶部往往有缺口或通道。子囊孢子成熟后，外层破裂，内层伸长，子囊孢子就从缺口处或通道弹出。子囊的双囊壁在子囊孢子释放时更为明显。
腔菌纲分为五个目，其中与植物病害关系较大的是多腔菌目(Myriangiales)、座囊菌目(Dothideales)和格孢腔目(Pleosporales)。
多腔菌目 该目真菌的特征是单个子囊散生在子座的薄壁细胞组织中，每个子座中可有许多子囊，并且分布在不同的层次中。子囊椭圆形。子囊孢子为多格或砖格。这类真菌大都是附生物或寄生物，可以寄生在其它真菌、介壳虫以及植物的茎叶上。在热带和亚热带较多，温带常见的是多腔菌属(Myriangium)和痂囊腔菌属(Elsinoe)。重要的病原物有引起葡萄黑痘病的痂囊腔菌(E. ampelina)，引起柑桔疮痂病的柑桔痂囊腔菌(E. fawcettii)等。
座囊菌目 该目真菌的特征是成束的子囊着生在有许多子囊腔的垫状子囊座或很小的子囊壳状的假囊壳内，子囊之间没有拟侧丝。子囊是倒棍棒状或短圆筒状。子囊孢子一般只有一个隔膜。孔口是子座组织溶生的，或者是裂生而有缘丝的。许多座囊菌目真菌是植物叶部的寄生物，特别是在热带地区较多。在寄主枯死的黄叶上容易发现它们的有性阶段，而在生长期为害的一般是它们的分生孢子阶段。其中重要的植物病原物有球座菌属(Guignardia)、球腔菌属(Mycosphaerella)、亚球壳属(Sphaerulina)等，引起葡萄白腐病的葡萄球座菌(G. bidwellii)是其中常见的。
格孢腔目 该目真菌的性状与座囊菌目相似，所不同的是它们的假囊壳稍大，子囊之间有拟侧丝，子囊为圆柱状，子囊孢子一般是多格的或砖格的(也有单细胞或只有一个隔膜的)。假囊壳一般是单生的，也有聚生的，有的聚生在半埋的子座内，但是很少形成多囊腔的子囊座。格孢腔目真菌有腐生的和寄生的。寄生的大都为害植物的叶片(有的还能为害枝条和果实)，一般也是在枯死的枝叶上发现它们的有性阶段。生长期为害的是它们的分生孢子阶段。黑星菌属(Venturia)中的苹果黑星菌(V. inaequalis)和梨黑星菌(V. pyrina)分别引起苹果和梨的黑腥病，是具有代表性的种。格孢腔菌属(Pleospora)真菌也是常见的，但它们大都是弱寄生菌。值得提出的还有核腔菌属(Pyrenophora)和旋孢腔属(Cochliobolus)，它们的分生孢子阶段是为害许多禾本科植物的长蠕孢属(Helminthosporium)真菌。
葡萄座腔菌属(Botryosphaeria)：子座发达，垫状，黑色，后突破基物外露；子囊腔孔口不显著，稍有突起；子囊棍棒形，有短柄；子囊孢子8个，单胞，无色，卵圆形至椭圆形(图2-35)。该病菌大多为害树木枝干，果树枝干更易受害，在嫁接口处较易得病，引起溃疡。在晚秋时节，子囊座即在病斑上出现。如苹果干腐病菌(B. ribis)能为害苹果、梨、悬铃木的主枝和侧枝。兰花叶基腐病菌(B. sp.)为害兰花叶片，造成基腐。

图2-35， 葡萄座腔菌属
1，子座组织溶解形成子囊腔 2， 子囊 3， 成熟的子囊腔内子囊及似侧丝

囊孢菌属(Physalospora)：子囊座内有1个成数个子囊腔，子囊腔瓶状，孔口稍突出；子囊棍棒形或圆柱形；子囊孢子8个，卵圆形或椭圆形，单胞、无色或淡黄色(图2-36)．寄生在枝条、叶片或果实上。如冬青囊孢病菌(P. ilicella)为害冬青叶片．而梨轮纹病菌(P. piricola)主要为害梨、苹果、杏、木瓜、海棠等植物的枝干和叶片，果实也能受害。

图2-36， 囊孢菌属 子囊腔及子囊
球腔围属(Mycosphaerella)：子囊座中有一个子囊腔，子囊腔黑色，球形或瓶形，有短乳头状孔口；子囊棍棒形；子囊孢子椭圆形，无色，双细胞(图2-37)。如樱桃穿孔褐斑病菌(M. cerasella)寄生于樱桃的叶片上，引起具有同心圈而穿孔性的褐色斑点，直径1—5mm。鸢尾球腔菌(M. iridis)为害鸢尾叶片。
图2-37， 球腔围属
1，子囊腔（示子囊及拟侧丝） 2， 子囊 3， 子囊孢子

煤炱属(Capnodium)：菌丝由圆形细胞联成串珠状，常并列结合成束，暗褐色，是植物枝叶表面的腐生物，通常以介壳虫或蚜虫分泌的蜜汁为营养来源，由于表生的黑色菌丝体层影响植物光合作用，使植物发生煤污病。常见的有柳煤污病菌(C. salicinum)和柑桔煤污病菌(C. citri)等(图2-38)。

图 2-38， 煤炱属
1，叶片受害症状 2， 病原菌菌丝 3，菌芽 4， 长型分生孢子器 5，子囊果， 6，子囊 7，分生孢子器

五、盘菌纲

盘菌纲真菌的子囊果是子囊盘，它们的形状、大小、颜色和质地的差别很大，典型的是盘状或杯状，无柄或有柄。子实层是外露的，由排列很整齐的子囊和侧丝组成(图2-40)。有的没有侧丝；有的子囊有囊盖，子囊孢子从囊盖释放；或以唇形开裂代替囊盖，释放孢子时，裂口张开；有的子囊没有囊盖，子囊孢子从子囊的孔口或裂口释放。子囊有无囊盖是区别不同目的性状之一(图2-41)。无性繁殖可产生分生孢子，但远不如其它子囊菌那样发达。多数不产生分生孢子。盘菌纲真菌大多是腐生的，少数寄生植物。
盘菌纲分为五个目，与植物病害有一定关系的是星裂菌目(Phacidiales)和柔膜菌目(Helotiales)。星裂菌目真菌的子囊果开始形成时是一个黑色的子座，圆形、盘形或裂缝形，着生在基质的表面，也有部分或整个埋在寄主组织内的。子实层上有一个由子座组织组成或子座组织与寄主组织结合组成的盾形的盖，子囊果成熟后，盖破裂而露出子实层。子囊果呈子囊盘状。星裂菌目真菌有腐生和寄生的，其中重要的植物病原物不多，主要的有引起核果叶斑病的冬齿裂菌(Coccomyces biemalis)，在我国尚未发现，常见的是槭斑痣盘菌(Rhytisma acerinum)和松针散斑壳(Lophodermiumpinastri)。
柔膜菌目(Helotiales) 真菌形成比较小或中等大小的有柄或无柄的子囊盘，着生在基质的表面或半埋在基质内，有的是从菌核产生的。子囊棍棒形或圆筒形，子囊无囊盖，子囊间有侧丝。柔膜孢目真菌大都是植物组织上的腐生物，很少发现在土壤或粪堆上，少数是植物的寄生物，如引起多种作物菌核病的核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)和核果褐腐病的核果链核盘菌(Monininia laxa)是其中最重要的病原物。有些能引起叶斑，如常见的引起月季黑斑病的蔷薇双壳菌(Diplocarpon rosae)和苜蓿叶斑病的苜蓿假盘菌(Pseudopeziza medicaginis)等。薄盘菌属(Cenangium)：子囊盘自树皮下生出，无柄或短柄，单质，暗褐色；子囊棍棒状，内有孢子8个；子囊孢子椭圆形，单细胞，无色；侧丝线状或分叉。危害赤松、黑松、油松，如松枝枯病菌(C. feruginosum)夏秋之间在病死枝条上产生子囊盘，它的无性孢子在我国未曾发现(图2-31)。
图 2-31， 薄盘菌属 子囊盘及子囊
念珠盘菌属(Monilinia)：菌丝体与寄主果实形成假菌核，子囊盘自假菌核上产生，漏斗状或杯状，有长柄。无性阶段很发达，形成丛梗孢属型分生孢子作为无性世代。在一般条件下，子囊盘很少产生。桃褐腐病菌(M. fructigena)危害桃，受害果实变为僵果，越冬后产生大量分生孢子侵害幼果和嫩梢。该菌也能危害一些蔷薇科和杜鹃花科的果实或叶(图2-32)。

图 2-32， 念珠盘菌属
1， 自僵果上生出的子囊盘 2， 子囊及侧丝

散斑菌属(Lophodermium)：能引起松树落针病，它寄生在各种松树针叶上，是有松落针病菌(L. pinastri)为害的。其分生孢子器和子囊盘都于春季在落叶中形成(图2-33)。

图 2-33， 散斑菌属
1，子座及子囊盘 2，子囊及侧丝 3，松落针病病叶症状

双壳属(Diplocarpon)：子囊盘在枯死的叶片内形成，有时子囊盘上面具有盾状子座组织。子囊盘倒三角形，成熟后子实层全暴露。子囊长椭圆形或近乎棍棒形。子囊孢子长形，双细胞，无色。侧丝不分枝。无性阶段大多属于放线孢属(Actinonema)、盘单隔孢属(Marssonina)及虫形孢属(Entomosporium)，寄生叶片，引起多种叶斑病。如蔷薇黑斑病菌(Diplocarpon rosae)为害蔷薇、月季的叶片，引起黑斑病，全国各地普遍发生。叶片受害产生紫色或黑色、不规则形的病斑，幼枝和花柄也可受害，严重时引起落叶(图2-34)。松落针病和槭漆斑病虽是林木上常见病害，但在我国很少造成较大的损失。

图 2-34， 双壳属
子囊盘、子囊及侧丝

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库车县18875501261： 子实体是什么? - ？
段饺扶亢： 子实体都是由两部分组成的,一为子实层,一为由菌丝组成的支持保护结构.子囊菌纲的子实体特称为子囊果,并分为球形的闭囊壳,瓶状的子囊壳和盘状或杯状的子囊盘3种类型.在担子菌纲中,子实体也特称为担子果,其形状、大小、质地、颜色更是形形色色

库车县18875501261： 什么是药用真菌子囊孢子和担孢子? ？
段饺扶亢： 子囊孢子和担孢子是子囊菌和担子菌的有性孢子,是由子囊细胞和担子细胞发育而来.子襄细胞是由双核细胞的钩状侧枝发育成 的.其过程为先由两条单相的菌丝细胞通过质配融合形成双核细 胞.双核细胞的两个核经核配,成为双倍体的合子,合子进行三次分裂,其中一次为减数分裂,结果在一个子囊里形成了八个核,这 些核外裹细胞质后就成为八个子囊孢子.担孢子是担子细胞的两个核合并为双倍体的合子,合子经两次细胞分裂后,形成四个单倍体的子核,此时,担子细胞顶端膨大成 担子,并在担子的上部产生四个小梗,每一个子核分别进入一个小梗,然后,四个核发育为四个担孢子.并不是所有担子细胞都产生四个担孢子,有些只形成两个担孢子,担子细胞中的另两个核在发 育中退化或消失.

库车县18875501261： 细胞内中心体有什么作用? - ？
段饺扶亢： 低等植物有中心体,中心体是否在有丝分裂中也会放出星射线 或者说也像其它高等植物一样是由细胞两极放出纺缍丝中心体 central body (l)是动物细胞和低等植物细胞的细胞器.通常它不存在于高等植物的体细胞内,但是,却出现于苔类、蕨...

库车县18875501261： 卵孢子,结合孢子,子囊孢子,担孢子分别是什么?有什么区别?(请详细讲述)什么是子实体?和担孢子的区别?病毒的现代分类法是怎么分类的?什么是... - ？
段饺扶亢：[答案] 我刚好今年在学微生物,这些问题我们都讲过,以下是我参照我们课本编辑的答案,希望能帮你~ 1.卵孢子:菌丝分化成形... 接合孢子:由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子. 子囊孢子:菌丝分化成产囊...

库车县18875501261： 冬虫夏草因何而得名?它主要作用是什么? - ？
段饺扶亢： 冬天是虫,夏天是草,冬虫夏草是个宝.”冬虫夏草简称虫草,是冬季真菌寄生于虫草蛾幼虫体内,到了夏季发育而成.冬虫夏草因此得名. 从外形上看,冬虫夏草虫体呈金黄色、淡黄色或黄棕色,又因价格昂贵而有“黄金草”之称.因其药...

库车县18875501261： 霉菌的结构是什么? - ？
段饺扶亢： 真菌在微生物世界中可以称得上是个＂巨人家族＂,真菌的个头较大,其中的许多成员对我们来说都是很熟悉的.例如,在潮湿的天气里,常常发现粮食、衣服、皮鞋上长了霉,我们做酱、酱油、豆腐乳用的曲霉和毛霉等霉菌;发面、酿酒用的...

库车县18875501261： 子囊菌的特征是什么? ？
段饺扶亢： 子囊菌是产生子囊的菌类的总称.根据爱因渥思和比斯贝的统计,共有1950属、15000种.除单细胞的酵母菌外,营养体所谓菌丝中有隔膜.通过有性繁殖,在子囊中产生子囊孢子.并且菌丝组成菌丝体,形成含有子囊的子实体.无性繁殖一般是依靠分生孢子.

库车县18875501261： 石蕊和酚酞的成分是什么? - ？
段饺扶亢： 一、酚酞酚酞是一种弱有机酸,在pH8.2时为红色的醌式结构. 酚酞的醌式或醌式酸盐,在碱性介质中很不稳定,它会慢慢地转化成无色羧酸盐式;遇到较浓的碱液,会立即转变成无色的羧酸盐式.所以,酚酞试剂滴入浓碱液时,酚酞开始变...

库车县18875501261： 孢子植物的特性是什么 - ？
段饺扶亢： 孢子是植物所产生的一种有繁殖或休眠作用的细胞,能直接发育成新个体.孢子一般微小,单细胞.由于它的性状不同,发生过程和结构的差异而有种种名称.植物通过无性生殖产生的孢子叫“无性孢子”,如分生孢子、孢囊孢子、游动孢子等;通过有性生殖产生的孢子叫“有性孢子”,如接合孢子、卵孢子、子囊孢子、担孢子等;直接由营养细胞通过细胞壁加厚和积贮养料而能抵抗不良环境条件的孢子叫“厚垣孢子”、“休眠孢子”等.孢子有性别差异时,两性孢子有同形和异形之分.前者大小相同;后者在大小上有区别,分别称大、小孢子,并分别发育成雌、雄配子体,这在高等植物较为多见. 孢子植物是指能产生孢子的植物总称,主要包括藻类植物、菌类植物、地衣植物、苔藓植物和蕨类植物五类.

库车县18875501261： 什么是孢子植物? - ？
段饺扶亢： 孢子植物: 不会产生种子的称为孢子植物,海带、紫菜等植物是不结种子的,它们生长到一定时期会产生一种叫做孢子的生殖细胞.孢子脱离母体后,在适宜的环境条件下,能够萌发和生长.这类植物叫做孢子植物,包括蕨类植物、苔藓植物、和藻类植物等.蘑菇、香菇是孢子植物.