芥菜的分布呈现出什么特征？

芥菜的形态特征~

芥菜（原变种）一年生草本，高30-150厘米，常无毛，有时幼茎及叶具刺毛，带粉霜，有辣味。 芥菜有采集野生和人工栽培的两种繁殖方式。人工栽培有露地栽培和保护地栽培。露地栽培在长江、黄淮地区春、秋两季均可进行，一般以秋播为主。从7月下旬～10月可陆续播种，9月中旬～翌年3月收获结束，但以8月份播种的产量最高。过早播种，天气炎热干旱，暴雨多，出苗困难，要采用遮阳网覆盖。过迟播种，幼苗2～3片真叶时遇寒流，易受冻害。春播可利用日光温室或塑料大棚栽培，提前延后上市，是一种高效的栽培方式。整地芥菜种子细小，因此要把土地整平，整细，拣去杂草垃圾，还要做到深沟高畦，以便排灌。畦宽一般2.5m（连沟）。播种播种期：春季栽培在2月下旬；夏季栽培的在7月上旬至8月下旬；秋季栽培的在9月上旬至10月上旬，一般以秋季栽培为主。播种量：每667平方米，春播为1.5～2千克，夏播为3～4千克，秋播为2～3千克。播种方法：芥菜都行散播，但力求均匀，播后用脚轻轻的将畦面踩踏一遍，使种子和泥土紧密接触，以利种子吸水，提早出苗。在夏秋播种的，可在整地前1～2天，将土地浇湿后再整地作畦，如用当年采收新子播种。因种子尚未脱离休眠期，故要放在2～7℃环境（冰箱）中催芽后播种。 （1）合理施肥。一般秋播后3～4天出苗，春播的6～15天出苗。当幼苗2片真叶时，进行第一次追肥，每亩施0.3%尿素液1000公斤，第崐2次追肥于收获前7～10天进行，以后每收获一次追肥一次。（2）适时浇水。芥菜种子小，易受土壤水份影响，出苗前注意浇水保湿，浇水时间以早晚为宜。要掌握轻浇、勤浇的原则，不能一次浇透。（3）及时除草。芥菜植株矮小，通常是撒播，杂草与芥菜混生在一起除草比较困难，费工，应结合收获拔除杂草。 栽培芥菜需单独建立留种田，留种田要选择地势高燥、排水良好、肥力适中的地块。留种田一般在9月下旬～10月初播，用种量1公斤左右,撒播稀匀。2月中旬进行一次株选，拔除细弱、劣株和不符本品种特征的杂株，保持12厘米见方的株行距，并追肥一次。3月下旬抽苔现蕾，4月下旬开花，5月初采收种子。适时采收是芥菜留种的关键。当种荚由青转黄七、八成熟时，为采收适宜时期,晴天上午10时前收割，就地晒1小时，再用薄膜或被单铺在田间，搓出种子，扬净凉干，切忌曝晒，每亩收种子50公斤左右。种子橘红色，色泽艳丽，使用年限2～3年。

进化是一个漫长的过程。达尔文（Charles Robert Darwin，1809—1882）自然选择学说揭示了生物有机体的竞争进化机制，生物之间为了争夺食物、空间和资源以实现最大生殖成功率进行你死我活的斗争。最近也有人提出，进化并非完全是进行你争我夺的斗争，也有共生互利的进化。
生物的进化大体上可以分成两个水平，一是物种内部的进化，叫做种内进化，即小进化；一种是物种基础上的进化，这是大进化。两个进化过程是相互联系，相互促进的。通过小进化，物种内部可以积累下许多有价值的变异，由此可以形成不同的亚种或变种。当小进化达到一定程度时，就会产生大进化。
人们对进化问题的认识，在分子生物学出现以前，主要是依据古生物学、胚胎学、细胞遗传学、比较解剖学、生物地理学的成果。其中比较直接的证据来自古生物学对化石的研究。但是，这类学科的成果证实生物进化还存在一定的局限性。例如，由于生物进化是一个连续与间断相结合的历史过程，而化石的积累往往是不完全的，有时甚至全然缺失。又如，如何把起因于共同祖先的相似性，同由于相同的生活方式、共同的生活环境等原因造成的相似性区分开来等，都存在一定的困难。近年来，随着分子生物学的兴起，出现了从分子水平开展对生物进化的研究工作。例如，有关研究表明，核酸（DNA 和RNA）和蛋白质分子组成单体的排列顺序中，将保留着大量的进化信息，由于分子水平的进化是通过核苷酸（或氨基酸）的相互取代进行的，所以在两个物种中相应的核酸和蛋白质的差异数目，可以提供表示它们祖先亲缘关系的某种指标。其结构越相似，亲缘关系越近，其结构差异越大，亲缘关系越远。但是芥菜的进化研究目前仍局限于常规方法，利用分子生物学方法研究的报道很少。重庆市农业科学研究所和涪陵地区农业科学研究所对芥菜各变异类型进行了形态学比较分析、细胞染色体数目鉴定和生物化学分析，提出了芥菜种以下16个变种的分类系统，即根芥、茎芥、叶芥、薹芥4大类，下属大头芥、大叶芥、小叶芥、分蘖芥、叶庙芥、长柄芥、风尾芥、白花芥、花叶芥、宽柄芥、卷心芥、结球芥、笋子芥、茎瘤芥、抱子芥、薹芥等16个变种。研究芥菜的进化，主要是从历史资料的考证、形态学比较和生物化学分析等方面探讨芥菜种内16个变种的形成和它们相互间的亲缘关系。
（一）历史资料的考证
在芥菜的起源中，依据古代文化遗址的考察、出土文物的佐证和大量历史典籍的查阅，证实了如下事实：
1.公元前6世纪至公元5世纪，人们只是利用芥菜的种子作调味品，那时的芥菜并不是作蔬菜食用。
2.公元6世纪至公元15世纪，人们开始利用芥菜的叶作蔬菜食用。叶的大小、色泽等方面出现了多种变异类型。
3.公元16世纪，出现了根芥和薹芥。在随后的几个世纪中根芥与薹芥继续分化，根芥中产生了圆柱、圆锥、近圆球形的类型，而薹芥也产生了单薹与多薹型。
4.公元18世纪，出现了茎芥。在以后的年代中，茎芥分化出棒状肉质茎、瘤状肉质茎和主茎与腋芽同时膨大的类型。
由此可见，从历史的角度看，首先产生的是叶芥，其次产生的是根芥和薹芥，最后进化的是茎芥。在4个类群内部也同样在多方向上发生强烈的变异分化，从而形成了今天所见的16个变种。
（二）比较形态学研究
除了从历史资料的考证中可以获得一些芥菜种内进化的直接证据外，运用形态学的方法对芥菜现有的各种变异类型之间的相似性和差异性进行比较研究，再根据达尔文的进化观点以及“从简单到复杂，从低级到高级”的进化原则，也可以得到芥菜种内进化的大致趋势。
陈学群（1994）根据形态特征出现的早晚和地理分布的特点分析，提出了各类芥菜的进化过程。
1.叶芥类各变种的产生
野生芥菜在栽培条件下，植株逐渐增大，叶片逐渐增长、增宽，叶柄逐渐增宽、增厚。其中一部分向叶柄变短，横切面变扁平的方向发展，形成大叶芥变种，另一部分向叶柄变长、横切面成半圆形的方向发展，形成小叶芥变种（图9-2）。
图9-2 野生芥菜向大叶芥和小叶芥的分化

这两个变种是基本变异类型，其他变种都是在这两个变种的基础上直接或间接演化而来。
大叶芥在不同的栽培条件下，产生了新的变异。其短缩茎上的多个腋芽萌发，抽生多个分枝成丛生状，形成了分蘖芥变种；叶片深裂或全裂成多回重叠的细羽丝状，产生了花叶芥变种（图9-3）；叶柄和中肋增宽、增厚成肉质状，产生了宽柄芥变种（图9-4）；宽柄芥叶柄或中肋中部逐渐隆起形成瘤状凸起，产生了叶瘤芥变种（图9-5）；宽柄芥叶柄和中肋逐渐向内弯曲，进而形成叶柄和中肋合抱，心叶外露的卷心芥变种（图9-6）；
图9-3 大叶芥向花叶芥进化

图9-4 大叶芥向宽柄芥进化

图9-5 宽柄芥向叶瘤芥进化

图9-6 宽柄芥向卷心芥进化

宽柄芥的叶柄及心叶逐渐向内卷曲，进而叠抱成球，形成了结球芥变种；大叶芥的叶片进一步变长，宽度逐渐变窄，便进化成阔披针形的凤尾芥变种。
小叶芥在一定的栽培条件下，叶柄逐渐增长，中肋裂变成分枝状，产生了长柄芥变种，小叶芥的黄色花突变成白色花，产生了白花芥变种。
2.根芥类大头芥变种的产生
由于大头芥变种的叶柄长短既有类似大叶芥的类型，又有类似小叶芥的类型，对于主根膨大这一变异性状而言，叶柄长短并非人工选择的目标性状。这种差异只是人为选择主根膨大时伴随的结果。由此认为，大头芥可能是由大叶芥和小叶芥两个变种双向演化而来。
3.茎芥类各变种的产生
大叶芥变种的短缩茎逐渐伸长、膨大，出现了一过渡类型。这一过渡类型的基部继续膨大、伸长就产生了笋子芥变种（图9-7）。从图9-7可以看到由大叶芥向笋子芥演变的系列过渡类型。过渡类型的肉质茎不再继续伸长而是横向膨大，同时出现瘤状凸起，就产生了茎瘤芥变种。过渡类型横向膨大的同时，茎上的侧芽也伸长膨大成肉质，形成抱子芥变种。
图9-7 大叶芥向笋子芥进化

4.薹芥类中薹芥变种的产生
薹芥在叶柄的长短和叶片的形态上更接近大叶芥，结合薹芥分布在中国南方和历史上出现年代晚于叶芥的事实，说明薹芥可能由原始的大叶芥（叶片较现在的大叶芥窄）演化而来。但薹芥中属多薹型的品种则表现植株矮小、叶片较短窄、抽薹早、结籽多、阶段发育对环境条件要求不严格。这种生殖器官特异强化和营养器官相对原始的现象似乎比叶芥更古老，是否也有可能薹芥是直接由野生芥菜发展形成，对此问题尚有待进一步研究。
上述芥菜的进化过程是根据从简单到复杂的进化过程推导出来的。在人们开始农业生产后，进化的压力发生了变化，不再局限在“增加繁殖力”上了。更重要的是为了有利于被人类消费，进化方向除了适应自然条件外，还要适应人类对它的选择压力。例如茎瘤芥的繁殖不如叶用芥菜的繁殖，因为茎瘤芥在开花期遇到雨水容易腐烂，一旦腐烂就难以获得大量种子，但人类需要它，一旦有了这样的变异，便千方百计地保护它、繁殖它。这样便完成了从叶芥到茎瘤芥的进化过程。
单独的分子生物学手段是无法确定种内进化过程的，至今没有一个分子生物学标准能够准确地说明哪个生物进化在前，哪个生物进化在后，或者谁由谁进化而来的。分子生物学方法只能证明其同源性，或者亲缘关系，从而间接推导出进化关系。

（一）地域分布

戚春章等（1997）报道，从1986年起，全国30个科研、院校单位参加了蔬菜种质资源的收集、整理、繁种更新、编目和保存的国家科技攻关。至1995年底，全国进入农作物种质资源长期库保存的叶用芥菜种质资源967份，茎用芥菜177份，根用芥菜262份，薹芥6份，籽芥8份。茎用芥菜种质资源，集中分布在四川省，有136份，占茎用芥菜入库总数的80.0%；浙江省有11份，占6.4%；湖南省有9份，占5.2%；南方其他各省很少栽培，北方基本无茎用芥菜。叶用芥菜几乎全国各地都有分布。

陈材林等（1990），通过993份芥菜资源材料的栽培观察和20个省份的调查及有关资料的分析，探明了中国芥菜栽培种分属根芥、茎芥、叶芥、薹芥4大类16个变种，全国各省（区、市）除高寒干旱地区外均有栽培。其中以秦岭、淮河以南，青藏高原以东至东南沿海区域为主要分布区域。秦岭、淮河以北、大兴安岭以南，呼和浩特—长城—兰州一线以南、以东地区是中国芥菜的次要分布区。呼和浩特—长城—兰州一线以北、以西地区以及青藏高原是中国芥菜的零星分布区。

在主要分布区域内，芥菜栽培非常普遍，除供作鲜食蔬菜分散种植的芥菜外，还有大量的、集中成片的供作名特产品加工原料的商品生产基地。四川和重庆盆地的芥菜类型和品种数量最多，分布最广，栽培面积和提供的商品数量最大。由于四川盆地冬季气温较高（高于盆地外任何同纬度地区），日照少，空气湿润，很适宜喜冷凉潮湿环境的芥菜生长，因此，在盆地内芥菜栽培十分普通，16个变种中除花叶芥、结球芥外，其余14个变种都有分布，现拥有地方品种400余份，栽培总面积8万～10万km2。在四川省和重庆市，芥菜不仅是一种大众化鲜食蔬菜，同时还普遍进行加工，每年2～3月，几乎家家户户都要制备一定数量的腌菜、酸菜或菜干，这已成为民间的传统习惯。除分散种植的芥菜外，还有集中成片种植的茎瘤芥、大头芥、大叶芥、小叶芥等商品生产基地，每年为榨菜、大头菜、冬菜、芽菜等四大名特产品提供大量的加工原料，常年加工产品20万～25万t，其中15%左右在国外市场销售，85%左右在国内市场销售。浙江省的芥菜栽培也较普通，现有10个变种分布，集中成片种植的有茎瘤芥、大头芥、分蘖芥等，每年为浙江榨菜、五香大头菜、霉干菜等名特产品提供大量的加工原料。其中，茎瘤芥商品生产基地形成的时间较四川省晚，但发展很快，仅次于重庆市，但单位面积产量和加工产品已超过四川省。

在次要分布区域，芥菜栽培较为普遍，主要供作鲜食蔬菜和民间腌制家常咸菜，很少有集中成片种植供作名特产品加工原料的商品生产基地。该区域内有8个变种分布，有地方品种材料150余份。

在零星分布区域，芥菜栽培较少，均为分散种植，供作鲜食蔬菜和民间腌制咸菜。该区域内，有4个变种分布，有地方品种材料30余份。

（二）类群分布

除了叶用和根用芥菜外，其他类型芥菜的分布表现出严格的区域性。

1.根芥

根芥的适应性很强，在中国各地均有分布，但不同地区，种植的规模不一样。较大规模种植供作名特产品加工原料的商品生产基地，主要在西南和长江中下游的四川、云南、贵州、湖南、湖北、江苏、浙江省等地。北方也有少量加工原料基地。

2.茎芥

茎芥的适应性比较弱，对生态条件的要求比较严格，能够满足要求的主要有重庆市、四川盆地及长江中下游地区。

（1）茎瘤芥 18世纪至20世纪初期，茎瘤芥仅局限于重庆市（当时重庆归四川管辖）和四川省境内栽培。20世纪30年代引入浙江省，在浙江省经过不断的品种筛选，培育出了适合当地自然条件的另一生态型品种。与此同时，在栽培技术、加工工艺方面，吸取重庆市的传统经验结合浙江省的具体条件进行了改进和提高，摸索出了适合在浙江地区的高产优质栽培经验，使茎瘤芥在浙江地区迅速发展起来，并由浙江省又扩散到江苏省。目前，茎瘤芥在浙江省的种植规模和浙式榨菜的商品数量已与重庆市相当。

继浙江省之后，陕西、湖北、湖南、贵州、云南、福建、台湾、江西、广东、广西、河南、山东、安徽、黑龙江、新疆、内蒙古等省（自治区）的部分地区也先后直接或间接地引进四川的茎瘤芥进行栽培，虽然多数地区试种获得成功，但因瘤茎的经济性状和商品质量较差，至今仍没有能形成较大规模的商品生产基地。

（2）笋子芥 笋子芥肥大的肉质茎主要供作鲜食蔬菜，四川盆地大中城市近郊普遍种植，湖南、湖北、浙江、陕西、江西等省部分城市郊区也有栽培，但肉质茎的经济性状和商品质量始终不及四川盆地种植的好。此变种引至中国的南方和北方栽培，一般条件下肉质茎均不能充分膨大。

（3）抱子芥 抱子芥肥大的肉质侧芽和肉质茎主要供作鲜食蔬菜，四川省和重庆市境内分布较为普遍。近年来，贵州、湖北、湖南、安徽、陕西等省已引种栽培。此变种对外界条件要求很严格，即使是在四川省，如果播种期过早或过晚，都会影响侧芽的膨大。

3.叶芥

叶芥是一个庞大的群体，有11个变种，它们之间对生态条件的适应性差异较大，分布的广泛性和区域性也十分明显。

（1）大叶芥 大叶芥的适应性很强，中国各省（区）市均有分布，特别是海拔较高、较为寒冷的地区，栽培芥菜以此变种为主。但是，较大规模集中栽培供作名特产品加工原料的商品生产基地，目前还只限于福建、四川、重庆、贵州、广东等省（自治区）境内。

（2）小叶芥 小叶芥的分布较为广泛，除西藏、青海、新疆、内蒙古、宁夏、北京、天津、上海等省（自治区、直辖市）外，其他地区均有栽培，但以四川、重庆、陕西、福建、云南、贵州、河南等省（市）种植较多。目前，较大规模集中栽培供作名特产品加工原料的商品生产基地，还只限于四川境内。

（3）分蘖芥 分蘖芥的分布也较为广泛，除云南、贵州、广西、西藏等省（自治区）外，其余各省份均有种植，而以江苏、浙江两省种植较多。目前，较大规模集中栽培供作名特产品加工原料的商品生产基地，还只限于江苏、浙江、湖南等省境内。

（4）花叶芥 花叶芥主要分布于浙江、江苏、上海等省（市），福建、台湾、江西、安徽、湖南、贵州、云南、陕西、山西、河南、河北、甘肃、黑龙江、青海、内蒙古等省（自治区）有少量栽培。

（5）叶瘤芥 叶瘤芥主要分布于四川、江苏、湖南、广西等省（自治区），浙江、广东、上海、福建、台湾、江西、安徽、湖北、云南等省（市）也有少量栽培。

（6）宽柄芥 宽柄芥主要分布于四川省和重庆市。陕西、浙江、河北、贵州、云南、湖北、湖南、江西、江苏、上海、福建、广西、广东等省（自治区）市也有少量栽培。

（7）结球芥 结球芥主要分布于广东、福建、广西、台湾、湖南等省（自治区），而以广东省栽培较多。目前，较大规模集中栽培供作名特产品加工原料的商品生产基地，还只限于广东省境内。结球芥在很适合茎瘤芥生长的重庆市和四川省如果不采取特殊的措施，不能结球。

（8）卷心芥 卷心芥主要分布于四川、湖南、贵州、云南等省，而以四川省栽培较普遍。

（9）长柄芥 长柄芥只在重庆市及四川省的东部、北部和南部的个别市、县有分布，其他省份目前尚无此变种栽培。

（10）凤尾芥 凤尾芥只在重庆市及四川省的中部、东部和西南部的个别市、县有分布，中国的其他省份目前尚无此变种栽培。

（11）白花芥 白花芥只在四川省南部的个别市、县有分布，其他省份目前尚无此变种栽培。

4.薹芥

薹芥类只有薹芥1个变种，此变种分单薹和多薹两个基本类型。多薹型主要分布在四川省东部；单薹型主要分布在江苏、浙江、河南等省，广东、广西、福建、江西、安徽、湖北、陕西等省、自治区也有少量栽培。

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