什么是冠瘿瘤形成机制？

冠瘿瘤是薄壁细胞么~

冠瘿瘤是薄壁细胞，因为它本身是一种愈伤组织。

冠瘿瘤是在组织受伤以后，因冠瘿瘤细菌的侵入而引发。初期，寄生植物细胞中发生类似受伤后的反应，细胞先成规则的排列，然后增生。冠瘿瘤继续发育时，瘤外层的细胞分裂十分迅速，形成大团的愈伤组织，无定形地不断增大。幼小冠瘿瘤的外表成乳白色或浅绿色，以后转为褐色或黑色。生冠瘿瘤的植株，一般都生长不良，严重时死亡。

一般按质粒的性质和特点进行归类。
根据质粒性质和转移特点，可分为接合型质粒和非接合型质粒，两者区别在于是否带有转移基因。接合型质粒具有在细胞间自我转移的能力，分子量大，每个细胞中质粒为1～3个拷贝。非接合型质粒分子量相对较小，在细胞中呈多拷贝。
按照质粒的复制特点，分为严紧型质粒和松弛型质粒。严紧型质粒复制伴随着染色体复制而进行，拷贝数少。松弛型质粒可在无寄主蛋白质合成的情况下复制。用氯霉素或其它物理因素处理某些松弛型复制的质粒细胞，可使拷贝数扩增到1000～3000个。
按表型效应，一般将大肠杆菌质粒分为致育因子（F因子），抗性因子和大肠杆菌素原因子。致育因子主要特征是接合作用，可通过性纤毛使原来不带致育因子的细菌带上该因子。抗性因子具有许多抗生素和某些重金属抗性特点，作为基因载体时是理想的标记选择。大肠杆菌素原因子编码大肠杆菌素，能特异性地杀死其它肠道细菌。携带该因子的菌株由于质粒本身编码一种对大肠杆菌素有免疫作用的蛋白质，而自身不受其伤害。
按照在共存的同一细菌中排斥同类质粒的能力，可分为相容性质粒和不相容性质粒。两种质粒被吸入同一细菌时，如果它们能一起复制并能共存，则它们是相容的，属于不同的不相容群。若两种质粒不能共存于同一细胞内，那么它们是不相容的，属于不相容群。
结构和功能
质粒一般分为必要区和非必要区。质粒含有某些染色体没有的基因，编码某些功能并非是细菌生存所必需的。
必要区
具有复制和调控系统，包括与质粒DNA复制、调控、不相容性等有关的基因。
非必要区
携带决定特殊表型的基因，目前已鉴定出质粒所控制的性状超过100种。如对抗菌素、重金属、阳离子、插入剂等抗性，分解芳香族化合物、产生抗菌素和细菌素等代谢能力，对其它生物的致病性和共生现象的控制。
与致病性的关系
质粒普遍存在于植物病原细菌和真菌中，不少病原菌的致病性与质粒及其编码基因控制的性状密切相关。
控制毒性
质粒不仅编码了病原菌产生激素、毒素等致病因子性状，也决定了致病因子尚不清楚的病原菌的致病功能。根癌土壤杆菌Ti质粒能诱发寄主细胞产生畸形的冠瘿瘤。Ti质粒中一段转移DNA（T-DNA）上致癌基因编码了生长素和细胞分裂素的合成，引起植物细胞激素失调，形成肿瘤。此外Ti质粒还决定肿瘤形态，寄主范围，冠瘿碱合成和利用，以及对农杆菌素K84敏感性的基因（见冠瘿瘤形成机制）。丁香假单胞菌致病变种的一些菌株产生丁香素、菜豆毒素、冠毒素以及烟草毒素，都是由质粒基因控制的。这些毒素引起植物叶片退绿和坏死。对玉米萎蔫欧文氏菌和青枯病假单胞菌进行质粒消除、缺失和治愈，突变体丧失或降低了致病性和毒性。许多病原真菌的致病性与双链RNA（ds RNA）质粒有关。维多利亚长蠕孢含有的沉降系数为145S类病毒颗粒中，具有4种ds RNA，与引起燕麦枯萎病有关。寄生隐丛赤壳（栗疫病菌）某些菌株含有一种控制减毒性状的ds RNA质粒，有毒菌株不含这类ds RNA。在立枯丝核菌中也发现质粒的存在与低毒力有关。
控制无毒性
在一些病原细菌中，控制对相应植物抗病品种无毒性的基因定位于质粒上。无毒基因可能涉及到病菌对特定植物的识别，对致病性和毒性起调节作用。辣椒斑点病黄单胞菌辣椒致病变种某些菌株具有一个45kb大质粒，其中含有一个无毒基因，一个抗铜基因和三个拷贝的插入序列，该无毒基因与辣椒中相应的抗病基因互作，导致了不亲和反应。此外，丁香假单胞菌番茄致病变种和大豆致病变种的无毒基因也是质粒携带的。
生态适应和进化作用
质粒的存在使细菌对环境产生较强的适应能力。一是质粒在群体中的转移，使许多可资利用的基因得以在群体中传播和扩散，同时提高了细菌群体DNA复制的效果；二是质粒编码的性状，如产生细菌素和营养能力，增加了细菌在新生境中的适应和与其它细菌竞争的能力，对抗生素、重金属和紫外线辐射的抗性增加了细菌在不良环境中存活的机会。如玉米萎蔫欧文氏菌的质粒系统，有一套相互适应的基因，使其在周期性替换的小生境中保持稳定的表型。冠瘿土壤杆菌Ti质粒中T-DNA上具有的诱导植物合成冠瘿碱的基因，由于植物本身不能利用冠瘿碱，病菌驱使植物产生，供其作为唯一的氮碳源利用。
质粒基因的复杂性是细菌长期进化的产物。它们与染色体基因的相互作用，以及它们在群体中的传播，对加速宿主的进化具有重要作用。质粒不仅可作为转座因子的载体，引起宿主基因组的各种变化，而且还以转移和起动其它质粒基因和染色体基因，发生新的遗传交换、重组和变异。
应用
在分子植物病理学中，质粒可以在病原菌的致病性、其它有益性状以及分子操作中的载体方面加以研究应用。
致病性研究应用
鉴于病原菌的质粒与致病性的相关性，加强对质粒编码基因的类型，结构，表达和调控的研究，可以从分子水平阐明病菌的致病机制。
有益性状研究应用
已利用质粒编码的细菌素产生有益性状，应用在植物病害的生物防治中。如细菌素K84防治桃细菌性冠瘿病已获成功。
载体的应用
在分子操作中，质粒常作为基因的载体。但天然的质粒不一定是理想的载体，必须通过重组和改造来发展质粒载体。理想的质粒载体应该具有自我复制的复制子和高效表达的调控系统；具有多种限制性核酸内切酶的单一切点，切点最好位于易于检测的表型基因上；赋予宿主细胞易于检测的表型；分子量小，多拷贝；携带外源DNA幅度较宽。根癌土壤杆菌的Ti质粒经过去除T-DNA上的产生肿瘤基因后，作为基因载体广泛应用于植物的基因工程研究中。
致病机制
mechanisms of pathogenicity
李振岐
病原物引起寄主植物发生病变的作用原理。病原物对寄主植物的破坏是多方面的，归纳起来有营养掳夺；物理作用；化学作用和改变寄主生物合成方向等。
营养掠夺
各种病原物在其生长和发育过程中都需要大量的各式各样的营养物，主要从寄主植物的细胞中夺取。因此，植物发病后常常丧失大量养分和水分，表现褪绿、黄化或矮化等症状。丧失营养的程度因病害种类，病害发生早晚，病情轻重不同而异。
物理作用
机械力是植物病原线虫侵袭寄主植物的主要手段，它们不仅用口针刺伤寄主植物的组织和细胞，注入有害物质，同时还可用吸器从寄主组织细胞内大量吮吸养分和水分。机械力也是植物病原真菌在开始侵入阶段特别是侵入丝侵入表皮蜡质层时的主要手段。真菌菌丝或细菌细胞及粘多糖堵塞导管所导致的萎蔫，主要是物理作用。
化学作用
化学作用是植物病原物侵染为害寄主的最重要的侵袭手段。病原物侵袭寄主的化学作用主要有：毒素，胞外酶，生长调节物质和多糖类。

mechanisms of crown gall formation

王金生

根癌土壤杆菌侵染双子叶植物形成冠瘿瘤的生理生化和遗传调控特征。根癌土壤杆菌侵染双子叶植物和诱导冠瘿瘤需要特定的生理条件并发生病原菌基因向寄主植物细胞转移和在寄主细胞基因组中的整合。

冠瘿瘤特征

受寄主和病原物相互作用的影响，特征表现在形态、生理生化和遗传等方面。

形态特征

受Ti-质粒基因和寄主植物的特性决定，主要表现在形态和分化程度上。

形态

形态变化较大，根据表面光滑和粗糙程度不同，分为光滑型和粗糙型。

分化程度

肿瘤组织的分化程度不同。有的不能分化；有的能分化成丛生芽。能产生丛生芽，但难以形成主茎的瘤称为畸胎瘤（taratoma）。

生理生化特征

冠瘿瘤细胞的重要生理生化特征是合成特殊生化产物——冠瘿碱（opens）的能力和产生足以使细胞自发生长的内源素（吲哚乙酸和细胞分裂素）。

合成内源激素

肿瘤组织合成生长素和细胞分裂素的能力有明显增强。冠瘿瘤细胞能在不含激素（吲哚乙酸和细胞分裂素）的无菌培养基上不断增殖。

合成冠瘿碱

冠瘿碱是冠瘿瘤组织中特有的生化物质，化学上为一类精氨酸衍生物，已发现的种类见下表。

遗传特征

细胞染色体中具有来自病菌Ti-质粒上的DNA片段，其中包括编码激素的基因和合成冠瘿碱的基因。由于根癌土壤杆菌Ti-质粒基因向植物基因组转移和整合的特性而被称为“天然遗传工程师”。研究其机制可以了解原核生物DNA在真核生物中表达的规律，病菌中转移性诱发肿瘤质粒（Ti-质粒）已成功地改造成植物基因工程载体。

编码激素基因

至少有3种，芽性肿瘤基因（tms）控制生长素的合成；根性肿瘤基因（tmr）控制细胞分裂素的合成；大肿瘤基因（tmL）控制肿瘤的大小，也涉及激素的合成。

合成冠瘿碱的基因

研究清楚的有章鱼碱合成酶基因（OCS）和胭脂碱合成酶基因（NOS）。

冠瘿瘤诱导因子

根癌土壤杆菌侵染双子叶植物并诱发冠瘿瘤的过程，涉及一系列物理、化学和遗传因子。

物理因子

主要是创伤作用，包括暴露吸附位点，利于病菌定殖和促进病菌DNA的转移。

吸附位点

是病菌侵染必需的，其活性组分是细胞壁多糖中非甲基化聚半乳糖醛酸。在双子叶植物中这一组分的含量比单子叶植物高4～5倍。参与吸附的细菌组分是β-1，2葡聚糖等物质。

病菌定殖

创伤汁液中所含营养物质是初步吸附的细菌群体增长和定殖必需的，同时有刺激细菌纤毛形成的作用。

促进Ti-质粒中有关DNA片段的转移细菌纤毛的形成对细菌细胞间和细菌与植物细胞间的DNA转移都有作用。植物伤口中释放的水溶性酚类化合物和多种胞壁多糖组分有诱导病菌Vir区基因表达的作用。

agropine（农杆碱）农杆碱族HOOC-（CH2）3-CH-COOHNHNH3-CxNH-（CH2）3-CH-COOH/NHnopalinicacidorornaline（二竣丙基鸟氨酸）HOOC—（CH2）3—CH-COOHNHNH-（CH2）3-CH-COOHNH=C/NH3nopaline（二羧丙基精氨酸）胭脂碱族CH3-CH-COOH1NNHNH|--|-CH-CH-COOHhistopine（竣乙基组氨酸）CH3-CH—COOHNHNH2—（CH2）4-CH-COOH|lysopine（竣乙基赖氨酸）CH3-CH-COOH1NHNH2-（CII2）3-CH-COOHoctopinicacidorornopine（羧乙基鸟氨酸）CH3—CH-COOHNHNH-（CH2）3-CH-COOHNH=C&lt；octopine（竣乙基精氨酸）/NH章鱼碱族分子结构名称

若干种冠瘿碱的分子结构

名 称分子结 构agropinic acid (农杆酸）CH2-CH -CH —CH-CH-CHOHOHOHOH OH N—COHO-C-CH CH3\/O CH2mannopine (甘露喊）HO-CH2-CH -CH—CH一 CH—CH3OHOHOH1 I OH NH〇OH-C-CH-CH3-CH2-C 一 OH〇mannopinic acid (甘露酸）HO—CH2-CH-CH-CH2OHOHNH〇HO—Cn-CH CH2-CH2—C—NH2〇

若干种冠瘿碱的分子结构（续）-1

化学因子

重要的化学因子有冠瘿碱和植物激素。

冠瘿碱

是病菌基因在寄主细胞中表达的产物。能诱导寄主合成某种冠瘿碱的菌系也能利用这些冠瘿碱作为唯一碳源和氮源。冠瘿碱对肿瘤细胞中T-DNA的转录有促进作用，与肿瘤诱导与质粒转移也有一定关系。

植物激素

主要是生长素和细胞分裂素。根癌土壤杆菌在人工培养条件下可以产生上述两种激素。转化植物中，由于Ti-质粒上有关激素基因的导入，而使激素水平明显增加。主要表现：①肿瘤组织中激素含量增加。②激素保护素增加。③IAA共轭体增加。激素的作用：①与肿瘤发生和形态有关，产生IAA量大的菌株致病力强。②与寄主范围有关，影响寄主范围的激素是细胞激动素。

遗传因子

影响肿瘤发生的遗传因子包括Ti-质粒和染色体基因组的有关基因（图1）。

Ti-质粒

是根瘤土壤杆菌诱发肿瘤的染色体外遗传因子，大质粒，分子量达90～150×106，含15～23万碱基对（bp）。Ti-质粒上与致瘤有关的基因主要分布在T区片段和Vir区片段上。T区片段又称T-DNA，是Ti-质粒上转移并整合到寄主细胞染色体上的一段序列，长度约23kb（千碱基对）。T区中有控制肿瘤形态和编码冠瘿碱合成酶的基因。T-DNA两端25bp长的同向重复序列称为边界序列（border se-quence），与T-DNA的转移和整合到植物核基因组的过程有关。Vir区是Ti-质粒中T-DNA以外与诱发肿瘤有关的区域，长度约35kb，包括8个操纵子（VirA，VirG，VirB，VirC，VirD，VirE，VirH和VirF）。这些基因虽不转入植物，但对病菌的致病性是重要的。VirA和VirG的蛋白质是双组分调控系统的两个成分。VirD与T-DNA的早期加工有关。VirC与VirD的共同作用促使T区形成和T-DNA的转移频率。VirE编码一种单股DNA的结合蛋白，与T-DNA发生有关。VirB编码的许多蛋白质产物与细胞膜特性有关，如形成T-DNA通道，具有ATP酶活性和自动磷酸化作用等。VirH和VirF是在章鱼碱型质粒中鉴定出来的，其功能尚未充分研究。

图1 Ti质粒DNA分子的基因图

1.胭脂碱Ti质粒；2.章鱼碱Ti质粒acs：农杆菌素碱基因 agc：农杆菌素碱分解代谢基因 ags：农杆碱合成基因 agr：农杆碱分解代谢基因 arc：精氨酸分解代谢基因 noc：胭脂碱分解代谢基因 nos：胭脂碱合成酶基因 ocs：章鱼碱合成酶基因 occ：章鱼碱分解代谢基因 trnr：根性肿瘤基因 tml＝大肿瘤基因 tms：芽性肿瘤基因 tra：质粒转移基因 ori：复制起点 vir：毒性区，包括数个致瘤基因 TR：T-DNA的右臂 TL：T-DNA的左臂染色体基因

已鉴定出10多个基因，其中三个位点（chvA，chvB，exoC）与吸附有关。这些位点突变，由于影响吸附使病菌丧失毒性。chvA编码的蛋白质是把β-1，2-葡聚糖运送至胞外质所必需的。chvB编码的235×1000的蛋白质结合到膜上后，能将β-1，2-葡聚糖转化为环状结构。exoC编码的酶可以把葡聚糖-6-磷酸转化为葡聚糖-1-磷酸，是合成纤维素和β-1，2-葡聚糖所必需的。由于β-1，2-葡聚糖具有多态性，可能还有一些其他因子参与细胞的吸附。

基因调控

根据蛋白质同源性研究，根癌土壤杆菌的基因调控机制是与许多双组分调控系统一致的。第一个蛋白质能感受特殊的环境信号，然后再把信息传递给第二个蛋白质，接着使一连串对环境敏感的基因活化（图2）。

VirA和VirG的调控 VirA蛋白是跨膜蛋白，两个亲水区把蛋白质的N末端与细胞质膜联系并有一个区域凸出到胞质中，C末端留在细胞质内。VirA蛋白与植物的分子信号互作，通过自动磷酸化作用而受到活化。VirA蛋白中磷酸化的组氨酸磷酸基团再直接传递给VirG蛋白，使磷-VirG信号逐步增强。磷酸盐的转移作用发生很快，将磷-VirA蛋白与VirG蛋白混合在一起5秒钟即出现磷-VirG蛋白。在VirG蛋白中被磷酸化的是天冬氨酸。

VirG蛋白对“Vir盒”的调控

“Vir盒”（Vir-box）是VirG蛋白识别的含12bp的保守序列，位于每一个Vir基因的上游。用跟踪技术证明在“Vir盒”的两股链上都覆盖有VirG蛋白。VirG蛋白磷酸化的增强对“Vir盒”的亲和性以及结合前对RNA聚合酶转录活性有影响。

“Vir区”对“T区”的调控

Vir区基因中有两个毒性位点D1和D2与T-DNA的加工有关，它们分别编码一种DNA局部异构酶和对T-DNA边界顺序有识别作用的核酸内切酶。因此，由Vir区基因的诱导，在边界重复顺序中形成特异性开裂点，产生包括或不包括T-DNA在内的含边界顺序的分子，实现T-DNA的转化。T-DNA进入植物的形式有可能是单股T-DNA。

图2 VirA和VirG蛋白的相互作用及与“Vir盒”相互作用的模式（引自Nester，E.W.1991）

参考书目

Hennecke，H.and Verma，D.S.，Advances in Molecu-lar Genetics of plant-Microbe Interacttons，Kluwer Academic Publishers，Dordrecht/Boston/London，1990.

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扶沟县18752559340： 什么是植物冠瘿瘤 - ？
广印白内： 冠瘿瘤是由细菌感染引起的肿瘤.至少在60多科,200多属,上千种的高等植物中存在.很多木本经济植物,如苹果、梨、桃、杏、葡萄、蔷薇等,以及一些草本植物,如向日葵、落地生根等,都可以被细菌感染而发生这种肿瘤.冠瘿瘤的外观...

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扶沟县18752559340： 甲状腺肿瘤的原因是什么 - ？
广印白内： 专家指出中医认为,本病的发生与情志不畅、居处不宜、正虚邪踞关系密切. 1、情志不畅:忧愁、思虑、抑郁、愤怒,造成肝郁气结,肝火条达,肝木乘土,则脾不健运,痰湿在体内停留;或肝郁化火,炼灼全身淖液成痰.浊气、痰湿凝结于颈;肝郁气滞,血液经络火于调和,气滞血瘀,经络阻塞,上结;于颈而成瘿瘤. 2、居处不宜:久居山区、高原地带,水质过偏,久而久之气机运行失常,水湿内停,痰瘀互结,形成瘿瘤. 3、止虚邪踞:止气虚弱,邪毒乘虚侵入,使经络阻塞,血瘀结了颈前成瘿;先天不足,体质虚弱,虚体受到邪毒、邪火郁遏结了颈而成. 以上内容就是甲状腺肿瘤的原因的详细介绍,希望患者对该病症有个基本的了解.尽量避免发生该疾病.

扶沟县18752559340： 什么是颈部瘿瘤?？
广印白内： 指由于其他生物的寄生,极少是由于共生所引起的植物体异常发育或异常生长的部分.主要由于寄生生物的代谢物质引起寄主细胞的异常生长(分裂、肥大、分化),有时也由于局部组织的崩溃而形成.过去,仅仅注意到瘿瘤是由昆虫所造成的(虫瘿).瘿瘤是中医的说法,相当于现代医学范围的甲状腺肿瘤.

扶沟县18752559340： TDNA 是什么,是不是只包括启动子和终止子以及目的基因 - ？
广印白内： 如果你说的是transfer DNA (tDNA),那么主要指的某些细菌内(比如农杆菌)的致肿瘤基因.这部分基因会被插入宿主基因,然后让宿主的细胞不受控制的生长.tDNA技术广泛用于植物界尤其是拟南芥的tranformation下面是抄的.中文没有资料....

扶沟县18752559340： 瘿瘤是什么意思 - ？
广印白内： 瘿瘤又称甲状腺肿瘤.甲状腺肿瘤是常见的头颈外科疾病.女性的发病率比男性高2~4倍.甲状腺肿物良性者多见,恶性者少见.甲状腺肿瘤以结节性甲状腺肿、甲状腺腺瘤、甲状腺癌常见.临床表现为颈部肿块,压迫症状.甲状腺恶性肿瘤可侵犯周围组织引起声嘶、吞咽困难、呼吸困难症状,还可导致颈部淋巴结转移和远处转移.甲状腺肿物的首选检查是细针穿刺细胞学检查,颈部B超、甲状腺放射性核素扫描、颈部CT、颈部MRI检查对甲状腺肿瘤的诊断也有很大帮助.甲状腺肿瘤的治疗以手术为主.