在某些昆虫的幼虫中,多线染色体产生的原因是

为什么说果蝇唾腺染色体是多线染色体~

果蝇唾腺染色体是果蝇三龄幼虫的唾腺发育到一定阶段后，细胞的有丝分裂停留在间期，构成一个永久间期系统。唾腺细胞数目不增加，但体积增大，其中每条染色体的常染色质区的核蛋白纤维(染色质纤维)不断复制，多则可达2的10次方至15次方次复制，其复制产物不分开，成千上万条染色质纤维平行而精巧地排列形成一大束宽而长的带状物，又称多线染色体(polytene chromosome)。

唾腺染色体的特征：
唾腺染色体 salivary gland chromosome，alivary chromosome 双翅类昆虫唾腺细胞的间期核中所看到的巨型染色体。E.G.Balbiani(1881)首次看到了它的带状结构，但到后来，E.Heitz和H.Bauer(1933)以及T.S.Parnter(1933)才指出它在细胞学上的意义。唾腺染色体的显著特征是:(1)形状为带状，宽达5微米，长达2000微米它相当于普通染色体的100~200倍;(2)核不分裂，由于染色体不断复制，形成了多线性染色体，宽度增加，同时长度也增加，成为巨型染色体;(3)带的全长几乎都有明显的嗜碱性的横纹，横纹的宽度有大有小，密度有疏有密，但是它的数目，位置等等对于同源染色体来说却都是同样的。唾腺染色体的DNA含量达4，000-8，000c。横纹被认为是染色小粒横向排列而成的。横纹是详细研究染色体的部分缺失、倒位、重复、反复、易位等现象的标记;(4)由于2条同源体细胞染色体联会，摇蚊(2n=8)中可认出四条染色体。在黑腹果蝇(2n= 8)中，V形的第二染色体和第三染色体各有两条臂，又各条染色体在异染色质多的着丝粒附近互相靠拢，与核仁一起在核的中央形成一个染色中心。唾腺染色体的一条或几条横纹常显著膨起，这部分称为Bal- biani环。一般把多线性的巨大染色体中的这种膨大起称为疏松结构。许多双翅类以及二、三种脉翅类昆虫的食道、肠、马氏管和神经细胞中，以及在植物界Rhinanthus(胡麻科)的胚盘细胞(chalaza-haustorial cell)、虞美人草的反足细胞等都能看到具有这样特征的染色体，因此，把这种染色体总称为巨大染色体或多线染色体。


果蝇唾腺染色体

多线染色体是一种缆状的巨大染色体，见于有些生物生命周期的某些阶段里的某些细胞中。由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成。

核内DNA多次复制产生的子染色体平行排列，且体细胞内同源染色体配对，紧密结合在一起，从而阻止了染色体纤维进一步聚缩，形成体积很大的由多条染色体组成的结构叫多线染色体。多线化的细胞处于永久间期，体积也相应增大，它存在于双翅目昆虫的幼虫组织内，如唾液腺、气管等。
各染色单体上的染色粒并排排列，构成多线染色体的带，带与带之间则称间带。多线染色体的这种结构可用光学显微镜观察，也能在多线染色体上用原位分子杂交法进行基因定位，并就其结构与功能之间的关系进行系统研究，因此是细胞学和遗传学研究的有用材料。

昆虫变态基因表达的调节 昆虫的变态变化是个体发育中基因型变化的结果， 昆虫的变态变化是个体发育中基因型变化的结果，是一系 列基因表达的过程。这在双翅类昆虫的多线染色体结构的 列基因表达的过程。这在双翅类昆虫的多线染色体结构的 双翅类昆虫 变化上，较清楚地表现出来。 变化上，较清楚地表现出来。 在正常发育期间，果蝇的多线染色体中一些特异的带变得 在正常发育期间，果蝇的多线染色体中一些特异的带变得 的多线染色体中一些特异的带 膨大，被称为胀泡。这些胀泡显示出发育阶段的特殊顺序 膨大，被称为胀泡。 胀泡 模式特点。大量的研究已经证明， 模式特点。大量的研究已经证明，有许多专一性基因转录 活动在胀泡处进行，因此，胀泡本身就是基因转录位点， 活动在胀泡处进行，因此，胀泡本身就是基因转录位点，

多线染色体是在双翅目昆虫的某些细胞中存在的一种巨型染色体，由于它的巨大的形态结构，已被广泛地应用于生物的细胞遗传、系统分类、基因的定位和克隆及基因结构的研究。

通常无论是用光镜或电镜在间期细胞核中是看不清染色体的。1881年，意大利细胞学家巴尔比安尼(Balbiani)偶然在摇蚊(Chironomus)幼虫的唾液腺间期细胞中发现了一种巨大的染色体，这些染色体比同体中正常分裂相体细胞染色体要长100～200倍，当时巴尔比安尼称之为巨型染色体。之后，1882年弗莱明(Flemming)又在西立螈(Siredon)的卵母细胞中发现了另一种巨型染色体，它是由两条单体组成的，形态像毛刷，所以被称作灯刷染色体。而前者由于每条染色体看来都是由许多条染色体组成的，因此又被柯勒尔(Koller)称之为多线染色体。以后，美国学者贝恩妥(Painter)又在果蝇幼虫的唾腺细胞中观察到这种多线染色体。由于多线染色体能在间期细胞中显示出来，并且体积长大，显示了更多的结构细节，所以引起了科学家们的极大兴趣。随后又在果蝇的马氏管细胞中和某些按蚊(热带蚊种)的卵巢营养细胞中发现多线染色体。1938年Geitler的研究证明，这些细胞的特点是：它们不是生长到一定程度就进入有丝分裂，而是不断生长，继续复制，而且新的复制体总是沿其全长整齐地与原来的染色体并列着的，因而染色体就生长得极其庞大。例如，在果蝇唾腺细胞中每一个多线染色体都是经过大约9个循环的复制产生的，所以每条多线染色体至少包含了500～1000条单染色体(DNA纤丝)，某些昆虫的多线染色体包含了多达16000条。经过醋酸洋红或地衣红染色后，在高倍光镜下就可以看到每条多线染色体都是由暗带和明间带直线交替组成的。同时也已证明，大部分DNA存在于暗区带之内，每条区带都相应于染色体上染色粒的聚合区域，它能被碱性染料染得很深，孚尔根染色呈现阳性，而明间带则几乎不着色。以后又证明了每条区带都包括几个或几十个基因位点。

早在1881年巴尔比安尼就在摇蚊幼虫唾腺染色体上发现了许多膨大的区段，这种结构被称为疏松区或巴氏环。疏松区被认为是由于在暗带区域中通常紧密折叠或卷曲着的染色体纤丝发生了解旋，然后以环的形式向外突出形成的。1961年Pelling的研究证明，DNA一般不在疏松区内复制，但RNA的合成和酸性蛋白质的积累却在疏松区内活跃地进行，因此推测疏松区与控制基因的表达有关。特别是在1964年比尔曼(Beerman)等发现动物发育的不同时期有特异疏松区的出现和消失之后，激发人们利用多线染色体进行了很多昆虫发育过程中基因表达的研究。实验证明，如果把蜕皮素注射到早龄幼虫，可以使它们的唾腺染色体的某些部位提早出现疏松区。目前已从蜕皮素处理的细胞内成功地提取出一种作为合成一种酶的模板的信使RNA(mRNA)，这种酶是未经蜕皮激素处理的幼虫所没有的，这证明疏松区中具有某种遗传信使mRNA的合成基因。

由于两条同源染色体总是并行紧密结合在一起，两条同源染色体间有差别时就会很容易被观察出来，而且这种长大的多线染色体又易于制备和观察，所以多线染色体已成为研究细胞遗传学和昆虫系统分类的极为方便的材料。每一个生物的种、亚种和株的染色体不但数目是恒定的，而且染色体的结构、区带的数目和相对大小及空间排列等等都是特异的，生物染色体的任何差别(如染色体的着丝点位置、带型、包括带倒、互换、易位和缺失等等)都往往会引起生物特性的差别。早在1936年Dobzhansky 就发现加里福尼亚的果蝇群体中存在着有3种多线染色体倒位顺序，称为AR、CH和ST3种不同的类型，并且发现在温暖的春天选择有利于AR和CH的基因顺序，而在一年的较热的月份选择有利于 ST类型。1979年Coluzzi等根据卵巢营养细胞多线染色体上的臂内倒位类型已在冈比亚按蚊(Anopheles gambine)类群内区分出6个形态上不易鉴别的姊妹种，它们在温湿度不同的地区有着不同的分布界限，而且发现冈比亚按蚊中2Rb倒位对化蛹和羽化时间、卵的大小、吸血习性等都有明显的影响，不同的倒位类型对疟原虫的敏感性也有显著的差异。其它病媒按蚊，如五斑按蚊(A．maculipennis)类群的10个种，微小按蚊(A．minimus)类群的2个种，大劣按蚊(A．duri)类群的7个种，金蚋(Simulium metallicum)复合体的11个姊妹种等也都是根据极易观察到的多线染色体的倒位、带型，特别是性染色体区带的差别，结合生态、电泳、杂交等方法鉴别出来的。此外，染色体各种交叠的倒位重排还可以在一些昆虫种间表明其系统发生的关系，如我国嗜人按蚊与中华按蚊仅相差2L臂上的1个倒位，而嗜人按蚊与赫坎按蚊(A．hyrcanus)相差2L臂上的2个倒位，说明了嗜人按蚊与中华按蚊的亲缘关系较嗜人按蚊与赫坎按蚊更为密切。

1910年左右摩尔根(Morgan)等研究了果蝇性状的遗传方式，确定基因位点是以线性顺序从染色体的一端排列到另一端的，因此一对性状所形成的重组体配子的百分数越高，这两个基因位点相隔的距离就会越大，反之亦然。利用这一认识就可以绘制出一定染色体上所能发现的全部基因位点的连锁图。1915年摩尔根等利用果蝇成对突变型的杂交实验画出了大约50个果蝇基因的位置，它们分属于相当于4个染色体的4个连锁群。1933年Paiter直接观察比较了果蝇的形态变异和染色体变异的对应关系，从而设计了表示基因确切位置的基因图，并证明上述用统计学方法画出的基因次序是正确的。至今，单单在一个较长的染色体上已画出500个以上，仅在X染色体上已鉴定出100个以上基因的顺序，这样构建了比较详细的果蝇染色体基因图。生物染色体图对生物遗传学的研究和生物新类型的创造是一个极有价值的工具。目前人们不仅在研究昆虫中自然发生的多线染色体变异，而且也在广泛而有成效地利用射线、化学诱变剂、杂交等方法来诱发昆虫染色体的突变。

现代分子生物学的进展为多线染色体的研究和利用开辟了更为广阔的前景。1967年弗伦奇(French)等第一次创立了果蝇唾腺染色体的原位杂交技术，1990年这个技术被Graiosi等引入按蚊多线染色体上基因定位的研究，他首次利用生物素标记的Puchsneo作探针在冈比亚按蚊卵巢营养细胞多线染色体玻片标本上进行了杂交，通过放射自显影从而直接地观察到这些特异核酸序列在染色体上的位置，成功地确定了含有对新霉素抗性基因的Puchsneo位于2L的端部。以后又有人测定了联苯酚氧化酶基因位于3R中部的33C段。1980年巴尼特(Barnett)等分离果蝇卵黄蛋白的3个基因的克隆片段与多线染色体进行原位杂交，证明了3个基因都位于X染色体上，并且测定了它们的顺序；1982年Kubll利用标记的tRNA和果蝇唾腺染色体的压片进行原位杂交，定位了15％以上的tRNA基因，其中许多tRNA基因也已被克隆出来。此外，也有人应用某些特异抗体与多线染色体上的抗原蛋白质进行杂交，根据交叉点的多少来判断生物种间的亲缘关系，如1982年 Kabisch等就应用间接荧光抗体技术建立了黑腹果蝇(D．melanogaster)亚群的系统树。

80年代初Edstron等就建立了微切染色体技术，由于多线染色体具有宽达0.1～0.2μm的区带，所以利用玻棒受热拉制的直径小于1μm的纤维细尖，在浸油的染色体标本上划动就能很容易刮下目的片段，然后转到收集液滴中进行克隆。1981年Scalenghe等对果蝇未染色的唾腺X染色体第3节区进行了成功的克隆，切割6个片段，得到80个克隆。1989年Donelies等又发展了一种激光切割技术，借助激光光束将染色体片段从制片上切割分离出来，这样用显微切割技术所得的DNA片段就可以用微克隆的方法建立起染色体区域特异性的DNA文库，使越来越多的遗传性状定位于特定的染色体上。目前在昆虫学中对识别和分离基因或DNA片段的工作还刚刚开始，这些新技术在多线染色体方面的应用必将大大地促进对染色体细微结构及功能的研究，特别是对基因分析和病媒昆虫遗传工程的研究。

它是基因转录的一种形态学表现。 它是基因转录的一种形态学表现。

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高青县13289876108： 为什么果蝇会产生多线染色体任何事物的存在都有其必然的因素,生物的进化,果蝇的唾腺细胞为什么要以多线染色体存在,而不是单倍体? - ？
袁炭泛捷：[答案] 果蝇唾液染色体为多线染色体,由于染色体不断复制但细胞不分裂从而形成了多线染色体美国学者贝恩妥(Painter)在果蝇幼虫的唾腺细胞中观察到这种多线染色体.由于多线染色体能在间期细胞中显示出来,并且体积长大,显示了...

高青县13289876108： 为什么果蝇会产生多线染色体 - ？
袁炭泛捷： 果蝇唾液染色体为多线染色体,由于染色体不断复制但细胞不分裂从而形成了多线染色体美国学者贝恩妥(Painter)在果蝇幼虫的唾腺细胞中观察到这种多线染色体.由于多线染色体能在间期细胞中...

高青县13289876108： 什么是多线染色体 - ？
袁炭泛捷： 多线染色体(polytene chromosome)一种缆状的巨大染色体,见于有些生物生命周期的某些阶段里的某些细胞中.由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成.各染色单体上的染色粒(见灯刷染色体)并排排列,构成多线染色体的带,...

高青县13289876108： 什么是多线染色体 - ？
袁炭泛捷：[答案] 多线染色体(polytene chromosome)一种缆状的巨大染色体,见于有些生物生命周期的某些阶段里的某些细胞中.由核内有丝分裂产生的多股染色单体平行排列而成.各染色单体上的染色粒(见灯刷染色体)并排排列,构成多线染色体的带,带与带之...

高青县13289876108： 多线染色体有啥特征? - ？
袁炭泛捷： 每一个染色体由一系列可见的条带组成 每一个都是由联会染色体的连续复制产生的.复制产物不分开,而以伸展的状态互相结合.在开始阶段,每个联会染色体的DNA 量为2C(C 带环单个染色体中DNA 含量).复制9 次后DNA 含量最大值为1024C .在果蝇幼虫中复制次数会随组织的不同有所变化.每个染色体呈现大量侧面靠拢的平行纤维,在条带处紧密浓缩在带间轻微浓缩,可能每条纤维代表一条单倍体染色体.这体现了“多线”这个名字.巨大染色体中多线的程度即为单倍体染色体的数量.多线染色体的一个内在特征是活性位点能够直接观察

高青县13289876108： 多线染色体与灯刷染色体的比较(存在的细胞类型,所处细胞周期,染色复制次数,核染色体数目,是否进一步 - ？
袁炭泛捷： 都属于巨大染色体 多线染色体:(存在于双翅目昆虫的幼虫组织内,体细胞; 处于永久间期;复制10次(果蝇唾腺细胞);1024n条DNA拷贝,4n条染色体;不再分裂) 灯刷染色体:(存在动物的卵母细胞中,生殖细胞;是卵母细胞减1时停留在双线期的染色体;复制一次;2n条,是一个二价体,含4n条染色单体;在卵母细胞中维持数月或数年后可进行减数分裂)

高青县13289876108： 果蝇的唾腺染色体可以确定果蝇的染色体数目吗? - ？
袁炭泛捷： 果蝇幼虫唾腺染色体处于体细胞联会状态,并且染色体多次复制但不分离,形态很长且上有很多条带(称多线染色体).理论上说,如果染色制片技术足够好,显微镜下观察是能够确定染色体条数的.不过实验起来有点难度,通常制很多张片子,运气好的话才能看清

高青县13289876108： 果蝇唾腺染色体在遗传学上有哪些作用 - ？
袁炭泛捷： 唾腺染色体处于体细胞染色体联会配对状态.并且唾腺染色体经过多次复制而并不分开,每条染色体大约有1000—4000根染色体丝的拷贝,所以又称多线染色体. 多线染色体经染色后,出现深浅不同、密疏各别的横纹,这些横纹的数目和位置...

高青县13289876108： 果蝇幼虫唾液腺细胞中,多线染色体的膨泡显示的是什么? 具体说明一下 - ？
袁炭泛捷： 转录表达的活性区 因为,唾液腺染色体为多条染色体并行,螺旋程度很高.DNA要转录时要去螺旋,打开许多螺旋,形成膨泡

高青县13289876108： 果蝇唾腺染色体在遗传上的应用? - ？
袁炭泛捷： 果蝇幼虫期的唾腺细胞很大,其中的染色体称为唾腺染色体.这种染色体比普通染色体大得多,宽约5um,长约400um,相当于普通染色体的100—150倍,因而又称为巨大染色体. 唾腺染色体处于体细胞染色体联会配对状态.并且唾腺染色体经过多次复制而并不分开,每条染色体大约有1000—4000根染色体丝的拷贝,所以又称多线染色体.多线染色体经染色后,出现深浅不同、密疏各别的横纹,这些横纹的数目和位置往往是恒定的,代表着果蝇等昆虫的种的特征;如染色体有缺失、重复、倒位.易位等,很容易在唾腺染色体上识别出来.