桂林国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面附近小孢子的研究

　全球层型剖面~

世界各国地层古生物学家都认识到，精确厘定全球地质年表是地质学发展的根本。国际地层委员会在70年代中期成立了各个系的分会，以便在全球范围内逐步确立界、系、统、阶这四级全球层型剖面。首先是进行系一级的界线层型的确定。最早确定的是位于捷克的志留-泥盆系的界线层型剖面。界线层型的确定采取生物地层、同位素年龄、磁性地层相结合的方法；在显生宇以生物地层为主，前寒武纪地层侧重于同位素年龄，而在第四系更注重于磁性地层。它要求单相的连续剖面，界线上无沉积间断，并要求交通便利，允许世界各国学者进入进行参观和研究。迄今为止，在显生宇中除二叠-三叠系、三叠-侏罗系、侏罗－白垩系3条界线外，其他各系之间的界线国际层型剖面都已确定。现阶段，各系的地层委员会分会已从事于系内的，即统和阶的全球层型剖面，其中泥盆系和志留系各统各阶的划分以及全球层型剖面工作已全部完成。
我国也在70年代末期和80年代初期从事此项工作，取得了很大的成就，尤其是古生代地层。三叠纪以后，除西藏、新疆有海相地层发育外，全国大部分地区均以陆相地层为主，缺乏争取全球层型剖面的先天条件。云南晋宁梅树村剖面（前寒武系-寒武系界线）、吉林浑江大阳岔剖面（寒武-奥陶系界线）、湖北宜昌王家湾剖面（奥陶-志留系界线），贵州长顺睦化和大坡上剖面（泥盆-石炭系界线）均列为具有竞争力的候选剖面。广西桂林南边村剖面已定为全球泥盆-石炭系界线副层型剖面。1997年1月，国际地科联通过浙江常山黄坭塘剖面为奥陶系达瑞威尔阶（Dariwillian）的全球层型剖面，这是我国第一个被确立的金钉子剖面。浙江长兴煤山剖面作为全球二叠-三叠系界线的全球层型剖面，其前景十分看好，二叠纪末的长兴阶早在80年代和乐平统在90年代已成为国际间公认的阶和统。我国学者金玉玕作为二叠纪地层分会主席所提供的二叠纪三分方案：下二叠称乌拉尔统（Cisuralian），以俄罗斯乌拉尔剖面作为标准；中二叠称瓜德洛普统（Guadalupian），以美国西南部剖面作为标准；上二叠称乐平统，以中国华南剖面作为标准的建议已得到国际同行广泛的赞同。
第30届国际地质大会对末元古界、奥陶系、二叠-三叠系界线进行了学术讨论，并认为全球性末元古界的划分对比显得更为迫切。

王训练　张世红　薛啸峰
（中国地质大学，北京　100083）
摘要　按地层单元界线穿时与否可将地层学的分支学科大致分为两类。一类是生物地层学，以生物进化的不可逆性为基础，其地层单元具有不可重复的性质，在建立地层序列和确定地层时代方面具有相对的独立性，是地层学的基础之一。生物地层单元的不足之处在于其界线在多数情况下都有一定程度的穿时性，不易进行精确对比。另一类包括事件地层学、层序地层学、生态地层学、磁性地层学，还有稳定同位素地层学和地震地层学。这一类分支学科都具有事件地层学的性质，以突发性的瞬时事件作为地层划分对比的依据，建立的地层单元界面在理论上都是严格等时的，可用于精确标定地层界线并进行跨相区大范围甚至全球性高精度地层对比。这就弥补了生物地层学由于化石带穿时和生存环境对生物分布的控制所造成的地层难以进行精确对比的不足。然而这些地层单元在地史时期可重复出现，又缺乏独立的标志，自身无法确定时代和发生的先后顺序。其时代和序列的确定只能依赖于生物地层学和同位素年代学。任何一种地层学方法的分辨率都是有限的。综合地层学充分利用地层中的各种物理、化学和古生物特征划分对比地层，特别强调多种地层学方法的综合研究，在生物地层学建立的地层格架内利用事件地层和其它严格等时的地层界面详细划分精确对比地层，为高精度、高分辨率地层划分对比提供了一个有效的途径。本文从综合地层学的观点讨论华南浅海相区泥盆系－石炭系界限。生物地层学、事件地层学、层序地层学和生态地层学综合研究表明，华南浅海相区与牙形石Siphonodella praesulcata带和S.sulcata带之间界线相当的泥盆系－石炭系界线不仅高于珊瑚Cystophrentis延限带顶界，而且还应高于引起Cystophrentis绝灭的海退事件层的顶界。建议在华南浅海相区以珊瑚Cystophrentis\Pseudouralinia间隔带中最明显的一个海进面作为泥盆系－石炭系界线。这条界线是一个三级层序陆架边缘体系域的底界，与泥盆纪－石炭纪之交海退事件层的顶界正好一致，大致相当于Pseudouralinia组合带底界。从旋回地层学的观点来看，这条界线正好是一个旋回层的底界。在这条界线上下，浅海相区底栖化石群落和斜坡及盆地相区牙形石生物相的分布发生了重要变化，灰岩的磁化率和稳定同位素特征也突然发生了明显变化。显然这条界线是一条理想的泥盆系－石炭系自然界线。
关键词　综合地层学　高分辨地层学　泥盆系　石炭系　华南　界线
1　生物地层学面临的挑战和综合地层学的崛起
高分辨率全球和地区性地层系统的建立和高精度地层对比是地层学长期的主要任务。至今全球显生宙以来界线层型剖面和点位都是以生物地层学为主要依据确定的。生物地层方法的有效分辨率在界线层型划分上已达到了顶峰，但有些重要地层划分对比问题依然没有解决。这主要是由于单一生物地层学方法的局限性造成的。首先仅仅用生物地层学不易、甚至不可能客观地确定一个化石带的底界。生物地层学很难证明在一个化石带的延限范围内，其底界在何处。其次，生物地层单位在大多数情况下具有一定的穿时性，不易进行精确对比。长期以来习惯于用生物地层这种穿时单位来标志等时面，实际上这种对比的误差有时可以达到近乎一个生物带。只有在伴随区域或全球性集群绝灭而出现的广泛、突然的生境破坏的情况下，生物带的顶界才趋于等时。第三，没有一种生物能适应全球各种生态环境。沉积环境的分异使不同相区地层几乎无法直接进行精确的生物地层对比。第四，化石在保存过程中由于各种各样自然作用的影响，会使化石带合并、混淆，有时甚至颠倒，也造成生物地层对比的困难。在化石贫乏的地层中生物地层学的分辨率是极其有限的。长期以来地层对比争论不休，一个重要的原因就是用生物地层单位这种穿时的界线作为地层对比的等时标志。
综合地层学最大限度地利用地层中的各种物理、化学和古生物特征划分对比地层，特别强调多种地层学方法的综合研究。除了传统的生物地层学、岩石地层学和年代地层学外，还出现了概念理论比较完整、研究方法比较成熟、在实践中取得巨大成功的一些分支学科，如事件地层学、层序地层学、生态地层学、稳定同位素地层学、地震地层学、磁性地层学等。这些研究领域相互交叉，相互补充验证，为高精度、高分辨率地层划分对比提供了一个有效的途径。
在地层学的各个分支学科中，按地层单元的穿时性与否可将其分为两类。一类包括事件地层学、层序地层学、生态地层学、磁性地层学，还有稳定同位素地层学和地震地层学。这一类都具有事件地层学的性质，以突发性的瞬时事件作为地层划分对比的依据。理论上，这些分支学科建立的地层单元界面是严格等时的，可用于精确标定地层界线并进行跨相区大范围高精度地层对比。但是这些地层单元在地史时期可重复出现，又缺乏独立的标志，自身无法确定时代和发生的先后顺序。其时代和序列只能依赖于生物地层学和同位素年代学。另一类是生物地层学，以生物进化不可逆性为基础，其地层单元具有不可重复的性质。因此生物地层学是地层学的基础。尽管生物地层单元界线大多具有一定的穿时性，但其在建立地层时空格架方面具有相对的独立性，在标定地质事件、沉积层序及其内体系域界面的排序方面具有不可替代的作用。一般来说，只有在生物地层确定的地层序列框架内，才能有效运用多学科研究方法进行高分辨、高精度地层划分对比。
华南上泥盆统和下石炭统分布广泛。在浮游相区，包括桂林南边村剖面、贵州睦化剖面和大坡上剖面（图1），已经发现了牙形石Siphonodella praesulcata到S.sulcata连续的演化序列。石炭系的下界以S.praesulcata到S.sulcata演化序列中牙形石S.sulcata的首次出现为标志，可与国际上确定的界线直接对比。然而在分布广泛的浅海相区，包括湘中、黔南等地，泥盆系－石炭系界线分歧很大。目前主要有四种意见：①Cystophrentis延限带底部，即邵东组顶部；②Cystophrentis延限带顶部，以Cystophrentis绝灭为特征；③邵东组底部；④Pseudouralinia组合带底部。争论的主要原因有两个：一是浅海相区地层不能直接与浮游相区地层进行对比，全球泥盆系－石炭系界线层型全选在较深水或深水相区；二是各门类生物演化的速率不同，根据不同门类生物演化的阶段性所确定的界线各异。显然，仅仅根据生物地层学难于解决不同相区地层对比。本文从综合地层学的观点讨论华南浅海相区泥盆系－石炭系界线。

图1　研究剖面位置图

1—马栏边（湘中）；2—白虎坡（黔南独山）；3—麒麟寨（黔南独山）；4—南边村（广西桂林）；5—大坡上（贵州长顺）；6—睦化（贵州长顺）
2　华南泥盆系－石炭系界线层主要门类生物地层学
牙形石

地层学

上述牙形石带主要发育于浮游相区，如桂林南边村剖面[1]（图1）、贵州睦化剖面[2]和大坡上剖面[3]。其中有些分子偶见于浅水相区，和有孔虫共生，如广西峡口剖面[4]。
四射珊瑚

地层学

四射珊瑚仅见于湘中、湘南、粤北、黔南、桂北等浅水相区的地层中（图1、图2），它们目前还难以和浮游相区的牙形石带直接进行对比。

图2　华南泥盆系－石炭系界线对比

L.pr.—下praesulcata带；M.pr—中praesulcata带；U.pr.—上praesulcata带；su.—sulcata带；L.du.—下duplicata带；U.du.—上duplicata带；sa.—sandbergi带；L.cr.—下crenulata带；Qu.—Quasiendothyra konensis-Qu.kobeitusana组合带；Cher.—Chernyshinella组合带；S.-S.—Septabrunsiina krainica-Septatournayella segmentata组合带；Cysto.—Cystophrentis延限带；Pseudo.—Pseudouralina组合带。SQ0—层序0；SQ1—层序1；SQ2—层序2。T.Fm—田心乡组
有孔虫

地层学

Quasiendothyra属演化迅速，分布广泛，对泥盆系－石炭系界线的划分具有重要意义。目前中外学者多以Quasiendothyra绝灭（相当于Q.konensis-Q.kobeitusana组合带顶界）作为浅海相区泥盆系－石炭系分界的标志。这条界线在峡口剖面[4]上略低于sulcata带底界（图2），在桂林额头村剖面[5]上稍高于Cystophrentis延限带顶界；在贵州独山[6]、湖南苏家坪[7]，这条界线高于Cystophrentis延限带顶界，但低于Pseudouralinia组合带底界（图2）。从上述生物地层对比来看，在华南浅海相区，泥盆系－石炭系界线显然从Cystophrentis延限带和Pseudouralinia组合带之间，即Cystophrentis\Pseudouralinia间隔带中穿过。泥盆系－石炭系界线在这个间隔带中更精确的位置在目前生物地层学分辨率的前提下是难以确定的。
3　泥盆纪－石炭纪之交海退事件及其在中国的表现
早在1976年，吴祥和就提出在黔南Cystophrentis延限带和Pseudouralinia组合带之间存在较大的沉积间断，其上下沉积物和生物群之间都有较明显的差别，认为这个间断面就是泥盆系和石炭系的自然界线。Sandberg等1983年指出在泥盆纪－石炭纪交替时期，有一次全球性短暂的脉动式海平面下降，因而可能存在沉积不连续及海水变浅事件。他把这个事件确定为泥盆系－石炭系事件界线。这个事件在北美[8,9]和法比盆地[10]也得到证实。
泥盆纪－石炭纪之交全球海平面下降事件在华南有明显表现。在睦化剖面Ⅱ[2]上这个海退事件层位于中praesulcata带顶部（22-1层）（图2）；在大坡上剖面（E层）[3]和南边村剖面Ⅱ（51～53层）[1]上海退事件层则位于上praesulcata带之底。在国外，泥盆系－石炭系界线附近的海退事件层也位于中praesulcata带顶部或上praesulcata带底部。总而言之，在深水相区这个事件层的顶界都低于sulcata带底界的层位，位于S.praesulcata带中。
这一海退事件在华南浅海相区发生在Cystophrentis\Pseudouralinia间隔带，直接导致了珊瑚Cystophrentis，腕足Cyrtospirifer、Tenticospirifer的绝灭。在黔南以汤耙沟组底部的暗色瘤状灰岩为代表（9层）[6]；在湘中以由砂岩和页岩组成的田心乡组为代表（36层）[7]。
综上所述，泥盆系－石炭系界线附近海退事件层低于S.praesulcata\S.sulcata带之间的界线，而高于Cystophrentis延限带的顶界。也就是说，在浅海相区与S.praesulcata\S.sulca-ta带之间界线相当的泥盆系－石炭系界线至少要高于Cystophrentis延限带的顶界。
4　华南上泥盆统和下石炭统层序地层学
理论上，层序的界面和体系域的界面都具有等时意义。因此层序地层学研究为不同沉积相区地层对比提供了一种很好的手段。王训练等[11]曾把华南上泥盆统上部和杜内阶分为4个三级层序，自下而上依次命名为SQ0、SQ1、SQ2和SQ3（表1）。其中SQ0的时限为晚泥盆世最晚期，相当于斯图年期，SQ1、SQ2和SQ3的时限为杜内期（表1）。

表1　华南上泥盆统和下石炭统层序地层、岩石地层、年代地层和生物地层对比表

泥盆系－石炭系界线穿过了层序SQ1。层序地层学研究表明，不论是在浅海相区还是在深水相区，SQ1的底界都与泥盆纪－石炭纪之交的海退事件层底界一致，海退事件层是SQ1的陆架边缘体系域[11]。在深水盆地相区和大陆斜坡相区，海退事件层的顶界，即SQ1的陆架边缘体系域的顶界都略低于S.praesulcata带和S.sulcata带之间的界线。因此，在中国广大的浅海相区与S.praesulcata带和S.sulcata带之间界线相当的泥盆系－石炭系界线不仅高于珊瑚Cystophrentis延限带顶界，而且要高于泥盆系－石炭系界线附近海退事件层的顶界。
5　泥盆系－石炭系界线层附近生态地层学
生态地层学研究为不同沉积相区地层对比提供了一种很好的手段。泥盆纪－石炭纪之交的海平面下降事件不仅使浅海相区的生态系统遭到破坏，而且也影响到远洋地区的生物序列。随着海平面的下降，生物群落和牙形石生物相朝海洋方向移动（图3）。湘中地区孟公坳组上部以腕足动物、四射珊瑚和有孔虫等海相化石为主体的Crurithyris-Qusiendothyra群落为田心乡组仅由孢子和植物碎片组成的Verrucosisporites-Vallatisporites-Retispora群落取代；黔南革老河组上部由丰富的珊瑚、腕足和有孔虫等组成的Cystophrentis-Yanguania-Qusiendothyra群落被汤耙沟组底部以单壳室有孔虫为主的Vicinesphaera-Bisphaera群落取代[12]。这个群落中有孔虫总的特征是壳体小、构造简单、地质历程长，几乎在所有灰岩层中均可见及，特别是在外界环境对生物生存极为不利的条件下，它几乎可以成为有孔虫动物群的唯一代表。这次海退事件，使浅水相区曾繁盛一时的Cystophrentis、Cyrtospirifer和Tenticospirifer绝灭。在深水相区远洋生物序列中也普遍出现较为近岸的生物相。在桂林南边村剖面、贵州睦化剖面和大坡上剖面上，深水牙形石Palmatolepis生物相为浅水牙形石Protognathodus生物相所取代（图3）[2，3，13]。泥盆纪－石炭纪之交海退事件结束后随着海平面开始上升，生物群落和牙形石生物相朝陆地方向移动（图3），在各种沉积相区又出现了新的群落和生物相。湘中仅由孢子和植物碎片组成的Verrucosisporites-Vallatisporites-Retispora群落被海生生物组成的Vicinesphaera-Bisphaera-Syringopora群落所取代；黔南以单壳室有孔虫为主的Vicinesphaera-Bisphaera群落为生活于宁静水体低能环境中的Retichonetes-Ptychomaloechia群落所取代。在桂林南边村剖面、贵州睦化剖面和大坡上剖面上，深水牙形石Siphonodella-Polygnathus生物相取代了浅水牙形石Protognathodus生物相（图3）。这次明显的生物群落和生物相的取代位置在大坡上剖面和南边村剖面上都从上praesulcata带中部通过，在睦化剖面上，与上praesulcata带底界一致。因此，华南浅海相区泥盆系－石炭系界线至少要高于引起Cystophrentis绝灭的海退事件层的顶界，大致相当于Pseudouralinia组合带底部。

图3　华南泥盆系－石炭系界线附近生物群落和生物相的分布及其与沉积层序和海退事件之间的关系

V.-B.-S.Co.—Vicinesphaera-Bisphaera-Syringopora群落；V.-V.-R.Co.—Verrucosisporites-Vallatisporites-Retispora群落；C.-Q.Co.—Crurithyris-Quasiendothyra群落；R.-P.—Retichonetes-Ptychomaloechia群落；V.-B.Co.—Vicinesphaera-Bisphaera群落；C.-Y.-Q.Co.—Cystophrentis-YanguaniaQuasiendothyra群落；S.-P.Biof.—siphonodella-Polygnathus生物相；Pro.Biof.—Protognathodus生物相；Pal.Biof，—Palmatolepis生物相
6　华南泥盆系－石炭系界线附近灰岩磁化率和稳定同位素的变化
灰岩磁化率和δ13C稳定同位素特征在华南泥盆系－石炭系界线上也发生了显著变化。在黔南麒麟寨剖面上，灰岩磁化率在泥盆系顶部海退事件层上达到最低点，而且一直维持在较低水平上。随着石炭纪海进的开始，灰岩磁化率突然增加（图4a）。相同的现象也见于贵州睦化剖面。在黔南麒麟寨剖面上，泥盆系顶部海退事件层灰岩的δ13C稳定同位素值相对较高，在海退事件层之上，随着石炭纪海进的开始，灰岩的δ13C稳定同位素值明显降低（图4b）。

图4　黔南独山麒麟寨剖面泥盆系－石炭系界线附近灰岩磁化率（a）和δ13C同位素（b）特征

7　结论和问题讨论
生物地层学、事件地层学、层序地层学和生态地层学综合研究表明，华南浅海相区与Siphonodella praesulcata带和S.sulcata带之间界线相当的泥盆系－石炭系界线不仅高于Cystophrentis延限带顶界，而且还应高于引起Cystophrentis绝灭的海退事件层的顶界。与以S.praesulcata到S.sulcata演化序列中牙形石S.sulcata的首次出现标定的泥盆系－石炭系界线最为接近的物理界面是界线附近海退事件层顶部的海进面。因此我们建议在华南浅海相区以Cystophrentis\Psendourelina间隔带中最明显的一个海进面作为泥盆系－石炭系界线。这条界线是一个三级层序陆架边缘体系域的底界，与泥盆纪－石炭纪之交海退事件层的顶界正好一致，大致相当于Pseudouralinia组合带底部。从旋回地层学的观点来看，这条界线正好是一个旋回层的底界。在这条界线上下，浅海相区底栖化石群落和斜坡及盆地相区牙形石生物相的分布发生了重要变化，灰岩的磁化率和稳定同位素特征也突然发生了明显变化。这条界线显然是一条理想的泥盆系－石炭系自然界线，它不仅适用于海海相区，而且适用于浮游相区，在野外容易识别。在贵州独山位于汤耙沟组底部瘤状灰岩之顶，在湘中位于马栏边组底部，在峡口剖面上[4]位于微晶灰岩突然取代亮晶灰岩处，相当于40层和41层之间的界线，在额头村剖面上[5]位于81层和82层之间。
应当指出，本文提出的泥盆系－石炭系界线与生物带并不完全一致。如前所述，在深水相区和斜坡相区，这条界线位于上praesulcata带或者与上praesulcata带的底界一致。在浅海相区，这条界线十分接近Quasiendothyra konensis-Qu.kobeitusana组合带的顶界。在黔南和湘中地区，这条界线略高于Quasiendothyra konensis-Qu.kobeitusana组合带的顶界，在峡口剖面和桂林额头村剖面上则略低于Quasiendothyra konensis-Qu.kobeitusana组合带顶部。考虑到微体化石的再沉积、沉积相对化石分布的控制作用和生物地层单位的穿时性及系间界线的易识别性，相信根据综合地层学方法所确定的浅海相泥盆系－石炭系界线可能优于单纯根据化石确定的界线。即使在含S.praesulcata到S.sulcata演化系列的斜坡相和深水盆地相地层中，本文提出的事件地层和层序地层界线也可作为泥盆系－石炭系界线的标志。运用综合地层学方法确定的地层界线——标志明显、野外易于识别和追索、方便地质填图，不仅可以解决不同相区地层对比问题，而且还能大大提高地层的对比精度。
致谢　本文是国家科委和地质矿产部联合资助的重大基础关键项目“SSLC”的成果之一，是在王鸿祯教授的热情关怀和精心指导下完成的。在此作者表示衷心的感谢！
参考文献
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杨伟平

（中国科学院南京地质古生物研究所，南京　210008）

R.Neves

（Centre for Palynological Studies,Sheffield University,Sheffield S13JD,U.K.）

摘要　本文首次发现并研究了桂林国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面附近，主要是古坪剖面晚泥盆世末小孢子群，共建立了两个孢子化石带：Pmr和Pml。它们是晚泥盆世最晚期的两个孢子带，可与白俄罗斯、波兰、西欧以及我国湘中地区广泛对比。文章还讨论了存在于上述地区的晚泥盆世末期微古植物群演化的4个阶段：①Retispora lepidophyta为主阶段；②R.lepido-phyta和Vallatisporites pusillites共存阶段；③V.pusillites为主阶段；④R.lepidophyta再现阶段。桂林地区的Pmr和Pml分别对应于上述的第③和第④阶段。文章还讨论了以R.lepido-phyta和V.pusillites的消失作为泥盆系－石炭系界线之不足。

关键词　晚泥盆世末　小孢子　广西桂林

1　引言

广西桂林地区南边村剖面是世界公认的国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面（图1）。由于该剖面产在一套碳酸盐岩台地前缘斜坡相内，因此生物化石非常丰富，并在此建立了相应的化石组合带，其中牙形石8个带，还有晚泥盆世至早石炭世的腕足类、三叶虫、介形类等，就是未见小孢子。剖面D/C界线之下74.3cm处有一层厚达4mm的黑色页岩（即第49层），曾被认为与德国的Hangenberg页岩及贵州的“长顺页岩”相当。经过多次努力（包括前人及本文作者工作），在这层极薄的黑色页岩（南边村剖面和额头村剖面）中始终没有获得任何有价值的小孢子。然而，在离桂林约10km的古坪西北3km新建附近发育有台沟相（坳陷）地层。在灰黑色泥质页岩、粉砂质页岩中发现极为丰富并且保存良好的晚泥盆世小孢子群，可大致分成2个组合带。它们可与西欧、波兰、原苏联等地的晚泥盆世小孢子广泛进行对比。本次小孢子之发现无疑弥补了桂林地区泥盆系－石炭系界线小孢子研究之不足，同时也为提高副层型剖面附近古生物研究程度作出了新贡献。

图1　古坪剖面位置示意图

A—限制台地相；B—开放台地至边缘台地相；C—台地前陆坡相；D—凹陷相；E—凹陷陆成堤相

2　小孢子生物地层

2.1　桂林古坪剖面上泥盆统顶部小孢子组合

小孢子样品主要采自硅质岩（榴江组）之上的鹿寨组第一段露头，其岩性是以灰、灰黑色为主的砂、泥、页岩互层，共采集样品15块，经分析处理后其中的8块样品含有丰富且保存良好的晚泥盆世最顶部小孢子组合。现将它们介绍如下：

在所采样品的地层（自下而上样品编号为GP-2—GP-8）中获得很有意义的小孢子，暂时定为Pmr组合。在其底部（GP-2）是以Lophozonotriletes类别和具有指时意义的Verruco-sisporites nitidus,Tumulispora malevkensis分子为主。它们的出现无疑说明了该组合是晚泥盆世最顶部的小孢子组合。然而，它又以具环（cingulate）的类别最为发育，如：Densosporites sp.A,D.sp.B，和Anulatisporites，以及类似于具环，但事实上却是无环（non-cingulate）和无孢子外壁腔（acamerate）的类别。Lophozonotriletes为多数。与上述小孢子共生的分子还有：Rugospora sp.,Microreticulatisporites sp.,Punctatisporites sp.,Vallatisporites sp.,Camptotriletes cf.prionatus,Knoxisporites cf.literatus,Tumulispora monstruosa,Gorgonispora sp.,Dictyotriletes sp.,Calamospora sp.,Cristatisporites sp.,Tholisporites mirabilis等，再往上则为Vallatisporites pusillites-Tumulispora malevkensis和T.robus-tospinosus sp.nov.,Hymenozonotriletes explanatus（样品GP-3—GP-8）。与上述代表分子共生的小孢子还有：Tumulispora monstruosa,T.variverrucata,Apiculiretusisporites huna-nensis,Grandisporasp.A,G.cf.cornuta,Acanthotriletes sp.,Densosporites spitsbergensis,D.sp.,Calamospora sp.,Plicatispora sp.,Punctatisporites planus,P.irrasus,P.sp.,Apiculatisporis heteroconus,A.sp.,Apiculiretusispora fructicosa,A.rarispinosa,Corystisporites sp.,Petrotriletes sp.,Convolutispora permixta,C.major,Pustulatisporites cf.dolbii,Cymbosporites cf.magnificus,Auroraspora macra，A.cf.corporiga,Planis-porites sp.,Rugospora cf.corporata,R.sp.,Camptotriletes paprothii,Latosporites sp.,Microreticulatisporites sp.,Bascaudaspora sp.,Vallatisporites microspinosus,Knoxisporites triangularis,K.sp.,Discernisporites micromanifestus,Spelaeotriletes microspinosus,Retusotriletes communis,Radiizonates sp.,Kraeuselisporites cf.hibernicus,Crassispora catena,Baculatisporites sp.,Velamisporites cf.caperatus等。

值得注意的是在样品GP-9中，也是在最顶部产小孢子的层位，还保存有破碎的Retispora lepidophyta var.minor分子。现暂时命名为Pml亚带，因为R.lepidophyta var.minor所占比例为2%～3%。这个现象与世界各地尤其是白俄罗斯地区可以对比（下文还要讨论）。

表1　桂林古坪剖面小孢子与其他动物化石对比

2.2　与同期其他动物化石对比

在该剖面上还有一些其他化石，如菊石、介形类和牙形刺等。其中，古坪剖面鹿寨组原60层（桂林市1:5万区域地质调查报告，1988）含丰富的介形类，R．（R．）costata,R.（R.）striatula,Maternella hemisphaerica。它们是德国莱茵地区法门阶顶部hemisphaerica-di-chotoma带的主要分子，也见于广西南丹罗富。菊石Tornoceras?sp．仅见于有中上泥盆统的报道^[1]。这些动物化石层位刚好位于这次发现小孢子的Pmr组合顶部以及与Pml组合相当（见表1）。

3　前人工作

3.1　中国南方

中国的泥盆系－石炭系孢子研究起步较晚。潘江等^[2]曾报道了湖南新化锡矿山上泥盆统上部锡矿山组产沟鳞鱼（Bothriolepis）层和江苏南京附近五通群上部擂鼓台组产中华鱼（Sinolepis）层的Retispora lepidophyta。随着该分子在中国的不断发现，中国泥盆系－石炭系孢子研究也就进入一个新的台阶。

西藏聂拉木^[3]，湘中锡矿山地区孟公坳组^[4]，贵州睦化格董关层及打屋坝组^[5]，贵州东南部的者王组和革老河组^[6]，鄂西、湘西北的梯子口组和长阳组^[7]，湖南中部的邵东组、孟公坳组^[8]，塔里木盆地北部钻井资料的沙10井^[9]，江苏句容五通群^[10]，江苏中部宝应地区^[11]，江苏^[12]，长江下游地区五通组、老坎组和茨山组^[13]，浙西富阳西湖组^[14]，江西全南小慕的翻下组、荒塘组^[15]，滇西耿马四排山地区的弄巴组（原南皮河组下部）^[16,17]等地先后发现了泥盆系－石炭系界线孢子组合，从而解决了长期悬而未决的某些相关地层时代问题，如下扬子区五通组，湖南邵东组及孟公坳组。通过对上述地区的孢子带进行归类对比可得出表2。

3.2　晚泥盆世末期小孢子对比

目前，在大区域甚至全球范围内，从小孢子学角度，一般皆以Retispora lepidophyta和Vallatisporites pusillites的消失作为泥盆系－石炭系的界线^[18～20]。这是因为V.pusillites最早是由G.L.Kedo1^[21]于1957年建立的，当时用的是Hymenozonotriletes pusillites一名，产自白俄罗斯Pripyat盆地的Malevka层中，与R.lepidophyta共生。后由G.Dolby＆R.Neves^[22]正式改为V.pusillites。M.Streel^[10]和D.C.Mcgregor（1970^[23]曾讨论了V.pusillites和R.lepidophyta的垂直和地理分布，发现它们惊人地相似。其时代只限于法门中晚期（Fa2d）—早杜内期（Tnlb）下部。V.pusillites或与其相似的标本在我国已广泛报道于华南晚泥盆世地层，如西藏聂拉木^[3]，贵州睦化格董关层^[5]，湘中[^[24]，江苏五通组擂鼓台段中下部^[12,13]，新疆准噶尔盆地西北缘（周宇星，1989,MS）。Retispora lepidophyta最早也是由G.L.Kedo^[21]建立的，当时用的是Hymenozonotriletes lepidophytus，后经G.Playford^[25]，正式易名为R.lepidophyta。早在1967年B.Owens和M.Streel^[26]就已经注意到R.lepidophyta的惊人地理分布，到目前为止，约有18个国家40多处皆已经发现报道了R.lepidophyta的产出，R.lepidophyta的时限似乎仅局限在法门中晚期（Fa2d）到早杜内期（Tnla和Tnlb）。尽管在早石炭世地层中也发现过R.lepidophyta，但那些皆是破碎而又非常少量的再沉积产物^[17,27]。

桂林地区发育的两个组合：Retispora lepidophyta var.minor-Vallatisporites pusillites-Tumulispora malevkensis组合及V.pusillites-T.malevkensis-T.robustospinosus sp.nov.,Hymenozonotriletes explanatus组合，其特点可与中国南方贵州睦化、独山、湘中等地区、以及白俄罗斯Pripyat坳陷等地区类似。如杨云程^[24]在报道新邵马栏边剖面时，共建立了两个带，Vallatisporites pusillites-Retispora lepidophyta（PL）带和Verrucosisporites nitidus-Vallatisporites vallatus（NV）带，其中的PL带又细划分为3个亚带。下亚带仅以R.lepido-phyta的产出为特征。中亚带以R.lepidophyta和V.pusillites的共同产出为标志。上亚带则以V.pusillites占优势，但尚未见到R.lepidophyta分子。这一层还产珊瑚：Cystophrentissp．。自下而上可以看出，R.lepidophyta的纵向变化从繁盛（下带）到减弱（中带）和几乎缺失（上带）。在Pripyat坳陷地区的晚泥盆世地层中，在Kalinovsky层序的Velizh层位中allatisporites的各个种得到全面演化^[21,28]，如：V.pusillites,V.vallatus，相应的其他一些孢子属种非常贫乏。R.lepidophyta数量极少，并且纤弱细小的个体也大量减少。而Tu-mulispora的一些种剧增，所以该带被称之为V.pusillites-T.（PM）带。这是俄罗斯地区晚泥盆世继LL、LE、PLE带之后最顶部的一个化石带。与该带共生的牙形石有Siphonodella praesulcata,Pseudopolygnatus fusiformis（Avchimovitch,V.I.et al.^[29]（参见表3）。

表2　中国泥盆系－石炭系界线孢子组合带对比表

注：此处的VI＊带是高联达采用了Clayton et al.,（1977）的孢子带，相当于Higgs et al.,（1988）的VI,HD,BP 3个带。

表3　桂林地区晚泥盆世小孢子群与国内外同期小孢子对比表

1992年H.Higgs^[30]等在讨论德国莱茵地区北部地体的新Stockum海槽Ⅱ和Hasse-bachtal钻孔资料时，也注意到了LN带的上下分异性。其中下部一个组合是典型的LN带，而上部一个组合则是过渡性的LN带，它以R.lepidophyta非常少见（小于1%）为特征^[1]。这么小的比例，如果不十分注意，就容易会得出缺失甚至有可能推断出消失的结论，这样势必影响到对地层的划分。H.Higgs^[30]还讨论到，在早石炭世Ⅵ带内尽管LN带的其它分子仍有产出，但还是以Retusotriletes的不同种占主导地位（某些标本这属的种可超过50%），从而认为具过渡性。由上述不难看出，桂林地区晚泥盆世小孢子可对比成俄罗斯地台中部和东部晚泥盆世顶部P带（V.pusillites）中的PM带（V.pusillites-T.malevkensis）。Verrucosis-porites nitidus，最早名为Lophotriletes grumosus，后在1963年由G.Playford^[31]改为V.nitidus，该分子在西欧的分布时限是LN—CM带之间，也就是早杜内期（Tnlb底部）到整个杜内（Tn3）期^[1,32]。它是西欧晚泥盆世最顶部一个小孢子带LN（R.lepidophyta-V.nitidus）的标准分子。V.nitidus是晚泥盆世最顶部的P带分子（V.pusillites），该带也被对比成西欧的LN带^[29]。我们知道LN带的定义就是依据V.nitidus的首次出现以及R.lepidophyta逐渐消失。桂林古坪剖面上的小孢子面貌正是这种趋势的反映，一直以V.pusillites-T.malevkensis-T.robustospinosus sp.nov.,Hymenozonotriletes explanatus繁盛为特征，而到顶部处才见有破碎的R.lepidophytavar.minor出现。前苏联Mugodzhar Mountains的Berchogur剖面上也有类似的现象，晚泥盆世最顶部的ML（T.malevkensis-R.lepidophyta）带中有R.lepidophyta，而在Byelorussia的PM带中T.malevkensis和R.lepidophytavar.minor同产出^[28]。另外，在Mugoazhary地区相当于2b段中产稀少的R.lepidophyta var.tenera。正如前面已经介绍过的^[24]，湘中地区也有类似的情况，PL带（V.pusillites-R.lepi-dophyta）内的3个亚带中，下亚带仅以R.lepidophyta的产出为特征，中亚带共同产出，上亚带V.pusillites占优势，尚未见R.lepidophyta，而在上亚带最顶部也就是孟公坳组的顶部，以往没发现R.lepidophyta，方晓思^[32]宣称发现了R.lepidophyta并建立一个新组——田心组。如果属实，则又与桂林地区有着极其相似的演化发展历程。

4　泥盆系－石炭系小孢子生物地层

4.1　晚泥盆世末期小孢子演化的4个阶段

综上所述，桂林地区与波兰、原苏联以及我国湘中、贵州等地的晚泥盆世小孢子有着比较一致的演化关系。这些地区晚泥盆世小孢子群特点可归纳为四个阶段。第1阶段先是以R.lepidophyta占绝对优势或仅以R.lepidophyta产出为主，如湘中PL带的下亚带，俄罗斯地台中部和东部地区的L带^[29]，波兰Pomerania西部地区的Ra带^[33],R.lepidophyta可高达14%；第2阶段是以R.lepidophyta与V.pusillites共生为特点，如湘中PL带的中亚带，上述俄罗斯地区P带的PLE亚带，西欧的LL和LE带应与这个阶段相当；第3阶段是以V.pusillites占绝对优势，如湘中PL带的上亚带，上述俄罗斯地区P带的PM亚带，桂林地区的Pmr组合应属这个阶段，西欧LN带的大部分也属于这个阶段，在波兰似乎缺少了这个阶段；第4阶段也就是R.lepidophyta再出现阶段，一般以R.lepidophyta var.tenera和R.lepidophyta var.minor为代表，如湘中的田心组据称有R.lepidophyta产出，前苏联Mugodzhar山区的Berchogur剖面2b段ML带产R.lepidophyta var.tenera^[29]，桂林地区Pml组合中产R.lepidophyta var.minor。桂林地区的Pmr和Pml组合分别对应于上述的第3和第4阶段。图2反映了晚泥盆世末期小孢子的演化。

4.2　泥盆系－石炭系小孢子界线之困惑及不足

在具体实践中，将R.lepidophyta和V.pusillites作为泥盆系－石炭系小孢子界线的标准往往会产生困惑。在靠近牙形石界线处，这两个小孢子的百分比相当小。这样就很难区分究竟是缺失还是消失。换句话说，当R.lepidophyta小于1%时^[30]，该分子时常稀少到很难找到的程度，这样就可能得出该分子消失的结论。华南就有这样一个例子。湘中新邵县马栏边剖面，高联达^[8]在上泥盆统顶部没有发现R.lepidophyta的情况下，将孟公坳组归入早石炭世。其实杨云程^[24]以及方晓思^[32]等在孟公坳组甚至顶部都发现了R.lepidophyta。

另外，根据现代间断平衡理论关于成种作用以及各纪地层界线划分的具体实践，许多纪间界线是依赖于一些动植物新物种的首次出现。由此看来，泥盆系－石炭系小孢子界线建立在R.lepidophyta和V.pusillites消失的基础之上显然有先天不足之处。

图2　晚泥盆世末期小孢子演化的四个阶段

5　结论

桂林国际泥盆系－石炭系界线副层型剖面附近的孢粉资料被首次获得并据此建立了晚泥盆世末期两个小孢子组合。这些组合可与湖南、贵州、下扬子地区以及白俄罗斯、波兰、德国莱茵地区的同期小孢子相对比。经研究发现在上述地区的晚泥盆世末期地层中存在着小孢子演化的4个阶段。即：①R.lepidophyta为主的阶段；②R.lepidophyta与V.pusillites共生阶段；③V.pusillites为主阶段；④R.lepidophyta再出现阶段。桂林的Pmr组合及Pml组合分别被对应于上述的阶段③和阶段④。根据上述演化阶段不难发现在实际操作中很难区分这些标准化石是缺失还是消失，尤其是在R.lepidophyta占相当小的比例情况下更是如此。同时也提出了传统泥盆系－石炭系孢粉界线根据R.lepidophyta和V.pusillites消失有其先天之不足。

6　化石新种描述

多冢孢属　Genus Tumulispoa Staplin ＆Jansonius 1964

巨刺多冢孢（新种）　Tumulispoa robustospinosus sp.nov．

全型　图版Ⅰ－9（第68页），薄片GP-4-1

特征描述　具环和腔的三缝孢，赤道轮廓圆三角型，顶端圆或变尖。三射线明显，直或波状伸向赤道。（外壁）外层沿赤道延伸形成凸出的黑色环，环厚10μm，在距离赤道2/3处开始变尖。远极面外壁外层和环具有粗壮基底的刺，这些刺或分离或在基部相连成为粗糙冠（瘤）状脊。刺长6～10μm，基部直径3～6μm。（外壁）内层通常不明显。

度量　32～65μm（据5粒化石）

比较　这个新种不同于Tumulispora属的其他种，表现在具有明显以及粗壮的刺。刺长一般在6～10μm，并且通常在基部相连形成粗糙的冠（瘤）状脊。

产地及层位　华南、桂林，上泥盆统顶部。

致谢　感谢John Utting对全文进行了仔细审阅并提出了宝贵意见。

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图版说明

标本保存在中国科学院南京地质古生物研究所。它们均产自于桂林古坪剖面鹿寨组第二段。除另有说明，所有照片均放大750倍。

1、2—Retispora lepidophyta（Kedo）Playford,1976

3—Rugospora sp.

4、7—Verrucosisporites nitidus（Naumova）Playford,1964

5、6—Vallatisporites pusillites（Kedo）Dolby ＆ Neves,1970

8—Knoxisporites sp.

9—Tumulispora robustospinosus sp.nov.

10—Densosporites sp.

11、12—Tumulispora malevkensis（Kedo）Turnau,1978

古生物学　地史学

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