木霉对植物生长的抑制作用

木霉对植物促生的机制~

目前，国内外对木霉促生机制的研究仍处在不断完善的阶段。
13.1.4.1 木霉代谢产物的促生作用
（1）产生植物生长调节剂。植物生长调节剂又称外源植物激素，是一类对植物生长发育有显著调节作用的微量有机物质，浓度适宜时，刺激植物生长；浓度过高时，则抑制植物生长。然而木霉可对植物生长调节剂起到双向调节的作用，即木霉不但能产生植物生长调节剂，也能降低外源植物生长调节剂浓度过高对植物生长产生的抑制作用。Tang等（2001）报道分析了木霉发酵液中包含吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZA）和赤霉素（GA）等植物激素。Osiewacz等（2002）发现木霉代谢产生的类细胞分裂素分子一赤霉酸（GA3）与促生长有关。Harman等（2004）和Vinale等（2008）从 T.koningii，T.harzianum及木霉菌株P1的代谢物中分离纯化出来的类植物生长素6-PP，能促进小麦胚芽鞘、油菜及番茄幼苗的生长。Valerie等（2007）发现T.harzianum促进番茄幼苗根的生长，提高番茄产量与其产生的IAA有关；同年，Valerie等又报道，T.atroviride在培养基M9上能部分降解IAA，盆栽试验显示，该菌株可促进高浓度IAA下幼苗的生长。此外，木霉还能产生ACC脱氨酶，降解乙烯的前体物质ACC，从而减少过量乙烯对植物生长的抑制作用。Hexon等（2009）报道，T.virens 代谢产生的 IAA 使拟南芥的鲜重增加了62%。
（2）抑制或降解根际有害物质。植物根际周围的有害菌群（非致病菌）通常能够产生有利于自身生长，但对植物生长有抑制作用的化合物，如氰化物。Lynch等（1991）研究表明，木霉菌株能够去除土壤中氰化氢的毒性；Ezzi等（2002）研究发现，木霉对氰化物有耐受性，并能产生两种氰化物降解酶，防止氰化物对植物根部造成伤害。Vinale等（2006）检测了农药在液体和固体培养时对T.harzianum T22和T.atroviride Pl菌丝体的影响，结果表明木霉具有耐受性，可以耐受高浓度的CuCl2；田晔等（2012）和马文亭等（2012）报道，T.reesei FS10-C 制剂有修复铜、镉污染土壤的能力。这种机制解决了根际有害物质对根系生长的限制。
13.1.4.2 木霉和根际微生物之间的相互作用
木霉能抑制土壤中的病原菌，使植物充分生长。植物若受到病原菌的危害，便不能达到它的生长极限。在植物的根际土壤中接入木霉，抑制了病原菌对植物的侵害，从而使植物的生长潜能得以发挥。Calvet等（1993）研究了 T.aureoviride和一种菌根真菌（G.mosseae）混合处理对植物的刺激生长作用。结果表明，T.aureoviride单独处理对终极腐霉（Pyhium ultimum）无抑制作用，但它与菌根菌混合后，能抑制终极腐霉，促进植物的生长，证明植物根际微生物G.mosseae在T.aureoviride促进植物生长过程中起着关键作用。Dandurand等（1993）在用T.harzianum防治豌豆根腐病的试验中发现，T.harzianum的防病促生作用与豌豆根际土壤中存在的荧光假单胞菌（Pseudomona fiuorescen）密切相关。燕嗣皇等（2005）将广谱拮抗木霉菌株接种辣椒根际，分析其对根际微生物区系和种群数量的影响，以及不同类型根际微生物与木霉菌和病原尖孢镰刀菌、青枯假单孢菌的相互作用。结果表明，木霉生防菌对辣椒根际大多数真菌有抑制作用或重寄生作用，并引起真菌种群数量的减少和区系组成变化，多数根际优势细菌对木霉产孢有较强的促进作用，但也受放线菌和少数真菌及细菌的抑制。邱登林等（2011）和陈建爱等（2011）报道，T.aureoviride T1010在土壤中生长，能促进固氮菌的繁殖。
13.1.4.3 木霉提高植物营养利用能力
木霉能随着根一起生长延伸，在植物的根际分泌一些物质或溶解植物根周围的一些营养物质，为植物生长提供营养，从而促进植物的生长。Harman等（2004）研究发现，木霉菌具有提高作物营养利用的能力。Altomare等（1999）报道，T.harzianum T22具有溶解可溶性或微溶性矿物质的能力，通过螯合或降解作用来溶解金属氧化物，促进植物对矿物质的吸收，提高植物的生长量。付杰奇（2004）报道，木霉可以显著提高土壤富里酸的含量。富里酸被植物根系吸收后能与活细胞互动，利于植物生长。Rudresh等（2005）发现木霉菌可以在液体培养条件下溶解难溶性磷酸盐。Raman（2012）报道，T.viride可提高土壤中K，Cu，Zn的含量。
总之，木霉的促生机制复杂，常因木霉的种类、菌株、寄主植物、病原菌的不同而变化，目前还没有一个公认的方式解释木霉的促生作用，但可以肯定的是木霉对植物的促生作用是多种机制协同作用的结果。

木霉属于半知菌亚门，丛梗孢目，木霉属。常见的木霉有哈茨木霉、绿色木霉等。木霉具有较强的纤维素分解能力，在木质素、纤维素丰富的基质上生长快，比较容易繁殖。木霉菌可以在植物根际繁殖，通过占据空间和营养控制有害真菌；木霉还可以通过分泌抗生物质抑制有害真菌的增殖，达到防治病害的效果。对木霉菌的开发，一般是从自然界已存在的木霉菌中筛选出优良、高效的菌株，再进一步利用生物技术改良该生物，使其具有更多种功能或更优良的防病特性。
木霉菌对多种植物病原菌具有颉颃作用（包括抗生、超寄生及竞生等作用），尤其是土传性真菌，例如镰刀病菌、腐霉病菌、白绢病菌及立枯丝核菌等，故常应用于植物病害的生物防治上。木霉菌的特点：①木霉菌菌丝生长快速，对逆境耐受性强，有利于土壤环境的竞争及族群的建立；②木霉菌亦可产生抗生物质，具有防治腐霉病菌的效果；③木霉菌特有的超寄生现象可使其寄生于病原真菌的菌体上造成植物病原菌死亡，如木霉菌可以寄生于立枯丝核菌上造成立枯丝核菌菌体缢缩死亡。
目前登记的木霉菌产品有1.5亿活孢子/克、2亿活孢子/克木霉菌可湿性粉剂，2亿个/克木霉菌水分散粒剂。登记的防治对象为黄瓜灰霉病、霜霉病，番茄灰霉病、大白菜霜霉病。

近年来，相比较木霉菌对植物促进生长的研究，其对植物抑制生长的研究要少些。现有的研究表明，在木霉所产生的对植物病原菌具有抗生作用的次生代谢产物中，发现胶霉毒素（gliotoxin）和绿胶霉素（viridin）及其衍生物二氢绿胶霉素（dihydrogen viridin）等均可对一些植物产生毒性。如在培养基中添加胶霉毒素和绿胶霉素1 ppm，可以抑制芥菜种子的萌发及根的发育（Wright，1951）；而二氢绿胶霉素对一年生双子叶植物具有强毒性，对单子叶植物毒性弱。胶霉毒素和绿胶霉素的作用机理主要是抑制植物乙酞乳酸合成酶（ALS）的活性，而ALS参与支链氨基酸的生物合成。Haraguchi等（1996）在实验中发现，在植物生长培养物中加入支链氨基酸可部分减轻胶霉毒素对植物生长产生的毒性。同时，它们也可抑制植物生理生化过程中其他一些酶的活性，从而抑制了植物的生长。但胶霉毒素与绿胶霉素对植物产生的毒性影响与其作为抑菌物质的影响相比，利大于弊。

木霉合成的绿毛菌醇（viridiol）对植物具有损害作用。研究表明，绿胶霉素通过酶解反应能与绿毛菌醇之间发生转化（Jone et al.，1987）。不产生绿胶霉素的菌株也就不能合成绿毛菌醇。绿毛菌醇抗原性极弱，有很强的除草剂活性，但它不稳定，无法直接作为一种除草剂使用，必须在根部才可以有效地合成。当合成绿毛菌醇的菌株进入藜生长的土壤中时，就可抑制藜的萌发。这种毁坏包括引起对种子萌发的抑制及对幼苗自由基的毁坏（Howell et al.，1984）。绿毛菌醇的毒性对多种植物有损害作用，因此，在木霉中对它的研究程度远远超过了对其他次级代谢产物的研究。当阳性菌进入土壤后，绿毛菌醇便开始合成。它们对一年生菊科植物的毒性最强，对单子叶植物的毒性要小得多（Jone et al.，1988）。

木霉合成的6-戊基-a-吡喃酮（6-pentyl-a-pyrone）也具有植物毒素的活性。Cutler等（1986）用小麦胚芽鞘黄化实验证明了T.viride和T.harzianum可产生抑制植物生长的6-戊基-a-吡喃酮，而6-戊基-a-吡喃酮最初是在天然桃木香精中发现的，已经被作为工业制品而大量合成。这种化合物对温室生长的豌豆、玉米及烟草等没有毒害作用。Cutler等（1989）报道，T.koningii 分泌产生的次级代谢产物康宁霉素 A（Trichokonins A）和T.harzianum产生的6-戊基-a-吡喃酮充当了植物生长调节剂。这两种代谢产物在高浓度时明显抑制小麦胚芽鞘的生长，但是在低浓度时不抑制，暗示木霉的这种次级代谢产物可以充当植物生长激素，典型特征是在低浓度促进植物生长，而在高浓度时抑制植物生长。Cutler等（1991）同样利用小麦胚芽鞘黄化实验，证实了从T.harzianum中分离到对植物同样产生毒性的哈茨吡啶酮（harzianopyridone），当其在10^-2M浓度下，对豌豆、玉米及烟草都具有毒性。

长期以来，木霉代谢产物对植物生长产生的消极影响限制了它作为生防剂的使用，因此，在作为生防使用时，施用菌株的数量及其种类被限定在它不对植物产生毒性的水平上。而对植物生长产生毒害作用的木霉因菌株不同而存在差异。因此，在多数情况下它们对植物生长的抑制作用可通过菌株的选择而避免。此外，若选择适宜的发酵培养基，并对木霉发酵代谢产物进行特定的处理，可以消除木霉代谢产物对植物的毒性（魏林，2005）。另外，还有一些有效措施也能影响木霉产毒菌株次级代谢产物的产生，如三哇类杀菌剂便能抑制细胞色素P-450的C14-脱甲基作用，在低浓度下不抑制菌株正常生长，却抑制二氢绿胶霉素及绿胶霉素的产生（Culter，1986）。因此，借助这些杀菌剂的作用，我们可利用一些具有高生防价值的菌株与杀菌剂混合使用，限制木霉对植物毒性物质的产生。

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缑飞脑心： 木霉菌是一种生物性农药,为半知菌类丛梗孢目丛梗孢科,木 霉属真菌孢子,为纯生物活体制剂.木霉菌的作用机制几乎具备 抗生菌所有机制,它通过杀菌、重寄生、溶菌、毒性蛋白及胞外酶降 解产生抗生素等一系列拮抗机制,可有效地抑制病原菌的活动. 由于复杂的抗菌机制,使有害病菌难以形成抗性.木霉菌主要是 保护作用,对许多土传性病害都有明显的防治效果.有以下诸优 点:①无药害,由于它是一种生物制剂,以菌治菌,因而对作物很安 全.②不易产生抗性.③无残留.

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