Nature综述：微生物与气候变化

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导读

在人类繁衍至今的地球上，大多数物种正遭受着气候变化的影响 。微生物支持所有高等营 养生 命形式的存在。为了 了解地球上的人类和其他生命形式（包括那些我们尚未发现的）如何能够抵御人为的气候变化--重要的是纳入对微生物的了解。我们不仅应该了解微生物如何影响气候变化（包括温室气体的生产和消耗），还应该

核心作用以及其在全球范围内的重要性。它提醒人们 ，气候变化的影响将在很大程度上取决于微生物的 响应，而微生物的响应对于实现环境可持续发展的未来至关重要。

论文ID

原名： Scientists’ warning to humanity: microorganisms and climate change

译名： 科学家对人类的警告：微生物与气候变化

期刊： Nature Reviews Microbiology

IF： 34.648

DOI： https://doi.org/10.1038/s41579-019-0222-5

发表时间： 2019年

通信作者： Ricardo Cavicchioli

通信作者单位： 新南威尔士大学（The University of New South Wales）

文章上线一年就被引186次，可见期重要性和影响力

综述内容

2 海洋生物群

海洋生物占地球表面的70%，从沿海河口，红树林和珊瑚礁到公海（图1）。 温度 上升不仅会影响 生物过程 ，还会降低水的密度，导致分层和环流现象的发生，从而影响生物的扩散以及营养物质的运输。 降水，盐度和风也影响分层 ，混合以及环流。来自空气、河流和河口流动的养分输入同样会对微生物的组成和功能造成影响，而气候变化会影响所有这些物理因素。

海洋环境中除了数量庞大的海洋微生物外，还发挥着重要的生态系统功能。海洋微生物通过碳和氮的固定，使有机物矿化，形成海洋食物网以及全球碳和氮循环的基础。颗粒有机物中碳的沉积以及其固定到海洋沉积物中过程是大气中螯合CO 2 的关键长期机制。因此，通过矿化和海底储藏碳氮的释放之间的平衡决定了气候变化。除了变暖（由于大气中CO 2 浓度的增加，增强了温室效应），海洋环境自工业化前以来酸化了约0.1个pH单位，预计到本世纪末还会进一步减少0.3-0.4个单位。因此有必要了解海洋生物将做出何种响应。 温室气体浓度升高对海洋温度，酸化，分层，混合，温盐环流，养分供应，辐射和极端天气事件的影响会对海洋微生物菌群产生重大环境影响，这些影响包括生产力，海洋食物网，海底碳排放和固定等方面。

2.1 微生物影响气候变化

海洋浮游植物只占全球植物生物量的1%，但却完成了全球一半的光合作用（CO2 的固定以及OO 2 的产生）。与陆生植物相比，海洋浮游植物分布范围更广，受季节变化的影响较小，周转率更快。因此，浮游植物在全球范围内对气候变化反应迅速。太阳辐射、温度和淡水向地表水输入的增加加强了海洋分层，从而减少了营养物质从深水到地表水的输送，降低了初级生产力。相反，CO 2 含量的升高，在营养成分不受限制的情况下，可以增加浮游植物的初级生产力。一些研究表明，在过去的一个世纪里，全球海洋浮游植物的总体密度有所下降，但由于数据获得的有限性、分析方法的差异等多方面原因，这些结论需要进一步考证。也有研究发现全球海洋浮游植物产量增加以及特定区域或特定浮游植物群的变化。全球海水冰面积的下降，导致更高的光渗透率和潜在的更多初级生产；然而，对于可变混合模式、养分供给变化以及极地地区的生产力趋势影响的预测效应相存在矛盾的现象。这强调了收集关于浮游植物生产和微生物群落组成的 长期数据 的必要性。

除了海洋浮游植物对CO 2 固定的贡献外，化学自养古菌和细菌同样可以在深水黑暗条件下以及极地冬季期间在表层进行CO 2 的固定。海底产甲烷菌和甲烷氧化菌是CH 4 的重要生产者和消费者，但它们对这种温室气体大气通量的影响尚不确定。海洋病毒、嗜细菌细菌以及真核食草动物也是微生物食物网的重要组成部分。气候变化对捕食者-被捕食者的相互作用的影响，包括病毒-宿主的相互作用，可以影响全球生物地球化学循环。

气溶胶影响云的形成，从而影响阳光照射和降水，但它们影响气候的程度和方式仍不确定。海洋气溶胶由海盐、非海盐硫酸盐和有机分子的复杂混合物组成，可以作为云凝结的核，影响辐射平衡，从而影响气候。了解海洋浮游植物对气溶胶的贡献方式，可以更好地预测不断变化的海洋环境将如何影响云层和对气候的反馈。此外，大气本身含有大约10 22 个微生物细胞，确定大气微生物生长和形成聚集体的能力对于评估它们对气候的影响具有重要价值。

植物生长的沿海生境对于碳的固定具有十分重要的意义，人类活动，包括人为的气候变化，在过去的50年里使这些栖息地减少了25-50%，海洋捕食者的数量减少了高达90%。基于微生物活动决定了有多少碳被再矿化并释放为CO2 和CHCH 4 ，同时考虑到如此广泛的环境扰动，因此这些扰动对微生物群落的影响同样需要进一步评估。

2.2 气候变化对微生物的影响

气候变化扰乱了物种之间的相互作用，迫使物种适应、迁移或被其他物种取代或灭绝。 海洋变暖、酸化、富营养化和过度使用（例如捕鱼、 旅游 ）共同导致珊瑚礁的衰退，并可能导致生态系统的改变 。一般来说，微生物比宏观生物更容易分散。然而，许多微生物物种存在生物地理差异，扩散、生活方式和环境因素强烈影响群落组成和功能。海洋酸化使海洋微生物的pH条件远远超出其 历史 范围，从而影响到其胞内pH水平。不善于调节体内pH值的物种会受到更大的影响，许多环境和生理因素影响微生物在其本土环境中的反应和整体竞争力。例如， 温度 升高会 增加 真核浮游植物的蛋白质合成 ，同时 降低细胞核糖体浓度 。由于真核浮游植物的生物量为~1 Gt C，核糖体富含磷酸盐，气候变化引起的氮磷比的改变将影响全球海洋的资源分配。海洋变暖被认为有利于较小的浮游生物而不是较大的浮游生物，改变了生物地球化学通量。 海洋温度升高、酸化和营养供应减少预计将增加浮游植物细胞外溶解有机质的释放，微生物食物网络的变化可能导致微生物产量增加，而牺牲更高的营养水平 。温度升高还可以缓解铁对固氮蓝藻的限制，对未来变暖海洋的食物网提供的新氮来源具有潜在的深远影响。需要认真注意如何量化和解释环境微生物对生态系统变化和与气候变化相关的压力的响应。因此，关键问题仍然是关于菌群转移的功能后果，例如碳再矿化与碳固存的变化，以及与养分循环之间的关系。

3 陆生生物

陆地生物量是海洋生物量的100倍，其中陆地植物约占全球一半的净初级生产力。土壤储存了约2万亿吨的有机碳，其数量远高于大气和植被中碳的总和。陆地环境中的微生物总数与海洋环境中的总数相似。土壤微生物调节储藏在土壤中以及释放到大气中的有机碳的数量，并通过提供调节生产力的多种营养元素间接地影响植物和土壤中的碳储存。

植物通过光合作用吸收大气中的CO 2 ，并产生有机质；相反，植物的自养呼吸和微生物的异养呼吸将CO 2 释放回大气中。温度影响这些过程之间的动态平衡，从而影响陆地生物圈捕获、储存人为碳排放的能力（图1）。而气候变暖可能加速碳的排放。森林覆盖陆地面积的30%，占陆地初级生产力的50%，对人为排放的CO 2 的固存率高达25%。永久冻土中的有机物质中碳的积累远超过呼吸所损失的，创造了最大的陆地碳汇。但由于气候变暖预计将使永久冻土减少28-53%，从而使大型碳库可用于微生物呼吸以及温室气体排放。

通过对表层土壤（10cm）和以及深层土壤（100cm）剖面进行对比评估发现，气候变暖会增加碳向大气中的排放。有关不同土壤地点之间碳损失的差异的进一步解释需要更多的预测变量。然而，来自全球对变暖反应的评估的预测表明，气候变暖条件下，陆地碳损失产生了积极的反馈，加速了气候变化的速度，特别是在寒冷和温带地区（这些地区储存全球大部分土壤碳）。

3.1 微生物对气候变化的影响

CO 2 含量的升高，提高了初级生产力，增加了植物凋落物含量，促进了微生物对凋落物的分解从而导致更高的碳排放。温度的影响不仅是微生物反应速率的动力学效应，也是植物输入刺激微生物生长的结果。一些固有的环境因素（如微生物群落组成、枯木密度、氮素可获得性和水分）影响微生物活动，这就需要通过地球系统模型对气候变暖所造成的土壤碳损失进行预测，以纳入对生态系统过程的控制。在这方面，植物养分的可获得性影响森林的净碳平衡，营养贫乏的森林比营养丰富的森林释放更多的碳。植物将约50%的固定的碳释放到土壤中，供微生物生长。分泌物除了被微生物利用作为能源外，还可以破坏矿物-有机体的结合，从微生物呼吸利用的矿物中释放出有机化合物，增加碳排放。这些植物-矿物质相互作用的相关性说明了在评估气候变化的影响时，除了生物相互作用（植物-微生物）之外，生物-非生物相互作用的重要性。

土壤有机质用于微生物降解还是长期储存取决于许多环境因素，包括土壤矿物特征、酸度、氧化还原状态、水的有效性、气候等方面。有机物的性质，特别是基质的复杂性，同样会影响微生物的分解。此外，不同土壤类型中微生物获取有机质的能力具有差异性。如果将可获得性考虑在内，预计大气中CO 2 含量的增加将促进微生物的分解能力，这会使得土壤中有机碳的留存量降低。升高的CO 2 浓度增强了植物和微生物之间对氮的竞争。食草动物会影响土壤中的有机质含量，从而影响微生物的生物量和活性。气候变化可以减少食草动物，导致全球氮和碳循环的总体变化，从而减少陆地碳的固定。有害动物（例如蚯蚓）通过间接影响植物（例如，增加土壤肥力）和土壤微生物来影响温室气体排放。蚯蚓肠道中的厌氧环境含有执行反硝化并产生NO2 的微生物。蚯蚓提高了土壤肥力，它们的存在可以导致温室气体净排放，尽管温度升高和降雨量减少对有害生物摄食和微生物呼吸的综合影响可能会减少排放。

在泥炭地，抗腐烂的枯枝落叶等会抑制微生物分解，同时水饱和度限制了氧的交换，促进了厌氧菌的生长以及CO2 和CHCH 4 的释放。植物凋落物组成和相关微生物过程的变化（例如，减少对氮的固定化和增强的异养呼吸）正在将泥炭地从碳汇转变为碳源。永久冻土的融化使得微生物可以分解先前冻结的碳，释放CO2 和CHCH 4 。永久冻土的融化导致了水饱和土壤的增加，这促进了产甲烷菌和一系列微生物产生CH 4 和CO 2 。据预测，到本世纪末，缺氧环境的碳排放将比好氧环境的排放在更大程度上驱动气候变化。

3.2 气候变化对微生物的影响

气候的改变可以直接（例如季节性和温度）或间接（例如植物组成、植物凋落物和根系分泌物）影响微生物群落的结构和多样性。土壤微生物多样性影响植物多样性，对包括碳循环在内的生态系统功能很重要。短期实验室模拟变暖以及长期（50多年）自然地热变暖最初都促进了土壤微生物的生长和呼吸，导致CO 2 净释放，随着基质的耗尽，导致生物量减少，微生物活性降低。这意味着微生物群落不容易适应高温，由此产生的对反应速率和底物损耗的影响减少了碳的整体损耗。相比之下，一项长达10年的研究发现，土壤群落能够通过改变基质使用的模式以适应升高的温度，从而减少碳的损失。在年平均温度范围超过20 C的森林土壤中也发现了细菌和真菌群落的实质性变化。

微生物生长对温度的响应是复杂多变的。微生物生长效率是衡量微生物如何有效地将有机物转化为生物量的指标，效率较低意味着更多的碳被释放到大气中。一项为期一周的实验室研究发现，温度升高导致微生物周转率增加，但微生物生长效率没有变化，同时该研究预测，气候变暖将促进土壤中的碳积累。一项长达18年的实地研究发现，土壤温度越高，微生物的效率就会降低，在这段时间结束时，不易分解的底物的分解会增加，同时土壤碳的净损失也会增加。

气候变化通过温度、降水、土壤性质和植物输入等几个相互关联的因素直接或间接地影响微生物群落及其功能。由于沙漠中的土壤微生物受到碳的限制，植物增加的碳输入促进了含氮化合物的转化，微生物生物量，多样性，酶活性以及对复杂有机物的利用。虽然这些变化可能会增强呼吸作用和土壤中碳的净损失，但干旱和半干旱地区具有的特点可能意味着它们可以起到碳汇的作用。为了更好地了解地上植物生物量对CO 2 水平和季节性降水的响应，我们仍需增加对微生物群落响应以及功能的了解。

气候变化同样也使湖泊、海水等环境中富营养化的频率、强度和持续时间增加。水华蓝藻能够产生各种神经毒素、肝毒素和皮毒素，危害鸟类和哺乳动物的 健康 。有毒蓝藻目前已造成了包括中国太湖在内的全世界多个地区严重的水质问题。气候变化直接和间接地有利于蓝藻的生长，许多形成水华的蓝藻可以在相对较高的温度下生长。与此同时，湖泊和水库热分层的增加使浮力蓝藻能够向上漂浮并形成密集的表面水华，这使它们能够更好地获得光，更加具有选择性优势。目前实验室和原位实验都证明了有害的蓝藻 Microcystis 属具有适应高CO 2 的能力。因此，气候变化和CO 2 含量的增加预计会影响蓝藻水华的菌株组成。

4 农业

根据世界银行表明（世界银行关于农业用地的数据），近40%的陆地环境专门用于农业。这一比例在未来预计有可能增加，这将导致土壤中碳、氮和磷以及其他养分的循环发生重大变化。此外，这些变化与生物多样性的丧失息息相关。增加对使用植物和动物相关的微生物的了解，以提高农业可持续性发展，减轻气候变化对粮食生产的影响，但这样做需要更好地了解微生物对气候变化的响应。

4.1 微生物对气候变化的影响

甲烷菌在自然和人工厌氧环境中产生甲烷，此外还有与化石燃料相关的人为甲烷的排放（图2）。近年来（2014-2017）大气CH 4 水平显著升高，但其背后的原因尚不清楚。尽管 水稻 仅覆盖了10%的可用耕地，但却养活了全球一半的人口，同样，稻田也贡献了农业20%的CH 4 排放的。据预测，到本世纪末，人为气候变化将使水稻生产产生的CH 4 排放量翻一番。 反刍动物 是人为CH 4 排放的最大单一来源，反刍动物肉类生产所产生的碳排放比植物高蛋白食物生产的碳排放高19-48倍；即使是非反刍动物肉类生产所产生的CH 4 也比植物高蛋白食物生产的碳排放高出3-10倍。 化石燃料 的燃烧和化肥的使用大大增加了环境中可利用氮含量，扰乱了全球生物地球化学过程，威胁到生态系统的可持续发展。农业是温室气体NO2 的最大排放者，NO2 通过微生物氧化和氮的还原而释放。气候变化扰乱了微生物氮转化（分解、矿化、硝化、反硝化和固定）和N 2 O的释放速率。迫切需要了解气候变化和其他人类活动对氮化合物微生物转化的影响。

4.2 气候变化对微生物的影响

升温和干旱强烈地影响着作物的生长。以真菌为基础的土壤食物网在广泛管理的农业（例如牧场）中很常见，而以细菌为基础的食物网通常出现在集约化系统中，但与后者相比，前者更能适应干旱环境。对全球范围内的表层土进行评估发现， 土壤真菌和细菌占据了特定的生态位，并且对降水和土壤pH的响应不同，这表明气候变化将对它们的丰度、多样性和功能产生不同的影响 。预计由于气候变化而增加的干旱会导致全球旱地中细菌和真菌的多样性和丰度的减少，这种减少将进一步降低微生物群落的整体功能，从而限制了它们支持植物生长的能力。

气候变化和富营养化（由于化肥的施用）对微生物竞争力的综合影响存在不可预测的影响。例如，营养丰富通常有利于有害的藻类繁殖，但在相对较深的Zurich湖中观察到了不同的结果。

5 感染性疾病

气候变化影响着海洋和陆地生物群中疾病的发生和传播（图3），这取决于不同的 社会 经济、环境和宿主病原体特有的因素。了解疾病的传播和设计有效的控制策略需要充分了解病原体、及其传播媒介和宿主的生态学，以及扩散和环境因素（表1）。例如，海洋酸化还可能直接导致鱼类等有机体的组织损伤，潜在地导致免疫系统减弱，从而创造细菌入侵的机会。对于农作物来说，当人们考虑对病原体的响应时，包括CO 2 水平、气候变化、植物与病原体的相互作用在内的不同相互作用的因素都是重要的。不同的的微生物能够引起不同的植物疾病，进而影响作物生产，导致饥荒，并威胁粮食安全。病原体的传播和疾病的出现是通过物种的运输和引进来促进的，并受天气对扩散的影响和生长环境条件的影响。

表1 病原体对气候和环境因素的传播响应。

气候变化可以通过改变宿主和寄生虫的适应来增加疾病风险。对于外温动物（如两栖动物），温度可以通过扰乱免疫反应，从而增加感染的易感性。每月和每天不可预测的环境温度波动增加了古巴树蛙对病原菊苣真菌 Batrachochytrium dendrobatidis 的敏感性。温度升高对感染的影响与真菌在纯培养中生长能力下降形成对比，说明在评估气候变化的相关性时，更应该注重于评估宿主-病原体的反应（而不是从分离微生物的生长速率研究中推断）。气候变化预计会增加一些人类病原体对抗生素的耐药率。2013-2015年的数据表明，日最低温度提高10 C，将导致 Escherichia coli ， Klebsiella pneumoniae 以及 Staphylococcus aureus 的抗生素耐药率增加2-4%。潜在的潜在机制包括：高温促进抗药性可遗传因子的水平基因转移，以及提高病原体生长率，促进环境的持久性、携带和传播等。

食源性、气源性、水源性和其他环境病原体可能易受气候变化的影响（表1）。对于媒介传播的疾病，气候变化将影响媒介的分布，从而影响疾病传播的范围，以及媒介传播病原体的效率。许多传染病，包括几种媒介传播疾病和水传播疾病，都受到大规模气候现象（如ENSO）造成的气候变化的强烈影响，这种现象每隔几年就会破坏全球约三分之二地区的正常降雨模式和温度变化。据报道，与ENSO有关的疾病有疟疾、登革热、齐卡病毒病、霍乱、鼠疫、非洲马病和许多其他重要的人类和动物性疾病。

尽管已经在自然和实验室条件下，微生物种群的适应机制已有研究，但与动物（包括人类）和植物相比，微生物物种适应当地环境的研究较少。与植物和动物相关的病毒、细菌和真菌病原体以影响生态系统功能、影响人类 健康 和粮食安全的方式适应非生物和生物因素。病原农业真菌的适应模式很好地说明了微生物活动与人类活动之间的循环反馈。“农业适应”病原体引起流行病的可能性比自然产生的菌株更高，这会对作物生产构成更大的威胁。真菌病原体通过进化以适应更高的温度来增强它们入侵新的栖息地的能力，这使真菌病原体对自然和农业生态系统构成的威胁更加复杂。

6 微生物减缓气候变化

增加对微生物相互作用的了解将有助于设计缓解和控制气候变化及其影响的措施。例如，了解蚊子如何对Wolbachia细菌（节肢动物的一种常见共生体）作出反应，通过将Wolbachia引入埃及伊蚊种群并将其释放到环境中，从而减少了寨卡病毒、登革热和基孔肯雅病毒的传播。在农业方面，了解将NO2 还原为无害N 2 的微生物的生态生理学的进展为减少排放提供了选择。生物炭是广泛和间接减轻气候变化微生物影响的农业解决方案的一个例子。生物炭是通过限制氧条件下生物质的热化学转化而产生的，其可以通过减少微生物矿化和减少根系分泌物对矿物释放有机物的影响，从而促进植物的生长，减少碳的释放，从而改善有机质的存留。

微生物生物技术可以为可持续发展提供解决方案，微生物技术同样为实现联合国17个可持续发展目标中的许多目标提供了实用的解决方案（化学品、材料、能源和补救措施），解决贫困、饥饿、 健康 、清洁水、清洁能源、经济增长、产业创新、可持续发展等问题。毫无疑问，通过提高公众对全球变暖中微生物的主要作用的认识，即通过实现 社会 的微生物学素养，无疑会促进对此类行动的支持。

7 总结

微生物对固碳做出了重大贡献，特别是海洋浮游植物，它们固定的净CO 2 与陆地植物一样多。因此，影响海洋微生物光合作用和随后在深水中储存固定碳的环境变化对全球碳循环具有重要意义。微生物还通过异养呼吸（CO 2 ）、产甲烷（CH 4 ）和反硝化（N 2 O）等作用对温室气体排放做出重大贡献。许多因素影响微生物温室气体捕获与排放的平衡，包括生物群落、当地环境、食物网的相互作用和反应，特别是人为气候变化和其他人类活动。 直接影响微生物的人类活动包括温室气体排放、污染、农业活动以及人口增长，这些活动促进了气候变化、污染、农业活动以及疾病传播 。人类活动改变了碳固定与释放的比率，将加速气候变化的速度。相比之下，微生物也提供了重要的机会，可以通过改善农业、生产生物燃料和修复污染来补救人为问题。

为了理解可控范围内小规模相互作用的微生物多样性和活动如何转化为大系统通量，重要的是将研究结果从个体扩展到群落，再到整个生态系统。为了了解世界各地不同地点的生物地球化学循环和气候变化反馈，我们需要关于推动物质循环的生物（包括人类、植物和微生物）以及调节这些生物活动的环境条件（包括气候、土壤理化特性、地形、海洋温度、光和混合）的定量信息。

现存的生命经过了数十亿年的进化，产生了巨大的生物多样性，而微生物多样性与宏观生命相比实际上是无限的。 由于人类活动的影响，宏观生物的生物多样性正在迅速下降 ，这表明动植物物种的宿主特异性微生物的生物多样性也将减少。然而，与宏观生物相比，人类 对微生物与人为气候变化之间的联系所知甚少 。我们可以认识到微生物对气候变化的影响，以及气候变化对微生物的影响，但我们对生态系统的了解并不全面，因此，在解释人为气候变化对生物系统造成的影响方面仍存在挑战。由于人类的活动，正导致气候变化，这对全球生态系统的正常行驶功能造成影响。在海洋和陆地生物群落中，微生物驱动的温室气体排放的增加，并积极地反馈给气候变化。忽视微生物群落对气候变化的作用、影响和反馈反应可能导致会导致对人类的发展造成威胁。目前迫切需要立即、持续和协调一致的努力，明确将微生物纳入研究、技术开发以及政策和管理决策当中。

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