什么是黑盘孢目？

球壳孢目有哪些特点？~

Sphaeropsidales
白金铠
分生孢子着生于分生孢子器内的一类真菌，属半知菌亚门，腔孢纲。传统分类下设4个科，750属，6000余种。中国报道69属710种。球壳孢目多数种是植物的重要病原菌，引起叶斑、枝枯、溃疡、烂皮和果腐等局部性侵染病害。如东北壳囊孢引起的苹果腐烂病、葡萄盾壳霉引起的葡萄白腐病、茄褐纹拟茎点霉引起的茄褐纹病和番茄壳针孢引起的番茄斑枯病等，均是为害较严重的病害。
目的建立与演变
1873年意大利萨卡多（Pier Andrea Saccardo）将半知菌里球壳孢菌分属于叶点霉亚目和球壳孢亚目。1884年萨卡多《真菌总汇》（Sylloge Fungarum）第3卷将球壳孢亚目分4个科：球壳孢科；鲜壳孢科；半壳孢科；裂壳孢科，1899年该书14卷半知菌纲（Deuteromycetae）的被果菌类（Angio carpae）分4个科即球壳孢科、鲜壳孢科、半壳孢科和裂壳孢科。1919年英国格罗夫（W.B.Grove）采用腔孢纲（Coelomycetes）一词包含分生孢子生于腔室里的无性型真菌。1935年他将半知菌亚门分丝孢纲和腔孢纲，腔孢纲包括黑盘孢目和球壳孢目。1971年英国安斯沃思等（Geoffrey Clough Ains-worth）《真菌辞典》第6版（Dictionary of the Fungi）和1973年安斯沃思等《真菌》4 A卷（The Fungi）里，腔孢纲下分球壳孢目和黑盘孢目，球壳孢目不分科。1980年英国萨顿（Brian C.Sutton）《腔孢纲真菌》（The Coelomycetes）一书，根据产细胞类型将半知菌亚门分二个纲：体生式半知菌纲（Thallodeu-teromycetes）和芽生式半知菌纲（Blastodeu-teromycetes），纲下又分亚纲、目、亚目但不分科。1983年英国霍克斯沃思（David L.Hawksworth）等《真菌辞典》第7版，将腔孢纲分三个目：黑盘孢目，球壳孢目和盾壳孢目（Pycnothyriales）不分科直接分为不同属。
形态特征
分生孢子器单生、聚生或生于真子座或假子座里，表生，半埋生或埋生，球形，盂形，烧瓶形、盾形或半球形。顶部无乳突或有乳突、或有长喙、有孔口或无，孔口多呈圆形，或纵长裂口，或开口很大呈杯状，器壁由真菌的拟薄壁组织组成。黑色，褐色，少数呈鲜明颜色，膜质，肉质，蜡质，革质，软骨质或炭质；单腔或多腔、单孔口或多孔口，或多腔共有一个孔口。器壁外有时生暗色刚毛。器内壁产生长的或短的分枝或不分枝的分生孢子梗；产孢细胞有全壁体生式，全壁芽生式或内壁芽生式；分生孢子是干孢子或粘孢子。形状多样，单胞或多胞、无色或有色。
分类
球壳目根据分生孢子器特征，产孢细胞类型，孔口开裂方式，分生孢子形状、颜色，有无隔膜等划分。常见属如下。
茎点霉属
Phoma Sacc.
分生孢子器球形、褐色、分散或集生，埋生或半埋生、有时表生，由膜质，近炭质的薄壁细胞组成，具孔口；少数种产生线形，分枝或分隔的分生孢子梗；产孢细胞安瓿状至瓮形，单胞无色，不分枝，内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子单胞，无色，椭圆形，圆柱形，纺锤形、梨形或球形，常有2个油球。有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria），格孢腔菌属（Pleospora），球座菌属（Guignardia）。本属是一个大属，也是引起植物病害的重要病原菌，引起叶斑，茎枯或根腐等症状。已描述2000余种，是世界分布的属。中国报道39种。常见种有引起甜菜蛇眼病和块根腐烂病的甜菜茎点霉（P.betae Frank），引起甘蓝黑胫病的黑胫点霉[P.lingam（Fr.）Desm.]和引起柑桔黑斑病的柑果茎点霉（P.citricarpa McAlp.）。
叶点霉属
Phyllosticta Pers.
分生孢生器球形，透镜形或近锤形、褐色，埋生于寄主表皮组织内，后突出或以短喙穿出表皮，器壁由薄壁细胞构成，具孔口；产孢细胞单细胞，不分枝，短小，无色，全壁芽生或产孢——顶生孢子；分生孢子单胞，无色，卵圆形，椭圆形，近圆形，常有2个油球，有的分生孢子具有附属丝（图1）。有性态属于球座菌属（Guignardia）或球腔菌属（Mycosphaerella）。是世界分布的大属，寄生植物叶片上引起叶斑病。已描述1000余种。中国报道150余种。常见种有引起大豆灰星病的大豆生叶点霉（P.so-jaecola Massal.）；引起棉花斑点病的棉小叶点霉（P.gossypina Ell.et Mart.）和引起高粱斑点病的高粱叶点霉（P.sorghina Sacc.）。

图1 叶点霉属
1.分生孢子器；2.分生孢子
拟茎点霉属
Phomopsis（Sacc.）Bubak
分生孢子器生叶，果实上无明显的子座，在基物或培养基上形成真子座，埋生，褐色至暗褐色，分散，集生或合生、球形、烧瓶形或扁球形单腔、多腔或螺旋状腔，器壁厚，上半部色常略深，孔口单个或数个，圆形或乳突状；分生孢子梗分枝，分隔，无色，多数细长；产孢细胞无色，圆柱状，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子有二型：α孢子无色，单胞，纺锤形，直，通常含有2个油球；β孢子无色，单胞，线形，不含油球，一端常为沟状（图2）。有性态属于间座壳属（Diaporthe）。本属多寄生叶或果实引起叶斑或果腐。已描述400余种。中国报道12种。常见种有引起茄褐纹病的茄褐纹拟茎点霉[P.vexans（Sacc.et Syd.）Harter]和引起苹果、梨、李、樱桃等果腐病和干腐病的苹果拟茎点霉（P.mali Roberts）。

图2 拟茎点霉属（Phomopsis）
1.分生孢子器；2.α型分生孢子；3.β型分生孢子
壳梭孢属
Fusicoccum Corda
分生孢子器生于真子座内，子座埋生寄主皮层，散生，暗褐色至黑色，多腔，孔口不明显，顶破寄主组织外露开裂，各自开口或有一个共同孔口；分生孢子梗无色，罕有分隔，基部分枝，圆柱形，自腔壁细胞形成；产孢细胞无色，光滑，圆柱形，有限生长，全壁芽生式产孢；分生孢子梭形，单胞，无色，薄壁，直形，有时有线形弯曲的分生孢子，有时含有油球，孢子顶端钝圆，基部平截。有性态属于小隐孢壳属。寄生植物枝干引起枝枯病。已描述200余种，中国报道3种。常见种有引起葡萄蔓枯病的葡萄生壳梭孢（F.viticolum Redd.）和引起七叶树枝枯病的七叶树壳梭孢（F.aesculi Corda）。
大茎点菌属
《真菌辞典》第7版（1983）将本属作为球壳孢属的异名或为无效属名。该属包括许多重要植物病原菌，目前未见其他文献报道，暂保留此属。分生孢子器埋生或常表生，分散或集生，球形，暗褐色，单腔，器壁厚，孔口乳突状，色深；分生孢子梗缺；产孢细胞全壁芽生式产孢；分生孢子长圆形，卵形，无色，单胞，长15微米以上。有性态属囊孢壳属（Physalo-spora）。寄生植物枝干，叶和果实，引起枝干黑腐，果腐或叶斑病。已描述近300种。中国报道27种。常见种有引起梨和苹果轮纹病的轮纹大茎点菌（M.kawatsukai Hara）和引起茶胴枯病的茶生大茎点菌（M.theicola Petch）。
壳球孢属
Macrophomina Petrak
分生孢子器球形，暗褐色，分散，埋生，器壁厚，孔口乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞葫芦形至瓮形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色，单胞，两端钝圆，圆筒形至纺锤形，直，薄壁，光滑，含有或不含有油球；菌核黑色，坚硬，表面光滑，由暗褐色厚壁细胞构成。分生孢子器不常形成。多寄生植物茎叶引起全株枯死，或引起块根和块茎黑腐，病组织内因形成大量菌核呈黑色。本属仅有一种，即菜豆壳球孢[M.phaseoli（Maubl.）Ashby]。寄生菜豆、豇豆、棉花、花生、甘薯、苜蓿等多种植物，引起炭腐病，世界分布。
球壳孢属
Sphaeropsis Sacc.
分生孢子器埋生或表生，单生或集生寄主组织内，后期突出，球形，暗褐色，器壁膜质至炭质，厚，孔口乳突状；分生孢子梗短，圆柱形；产孢细胞全壁芽生式产孢——顶生孢子，有限生长或偶有一次环痕式延伸；分生孢子长圆形至棒形，顶端钝圆，基部渐窄，孢基平截，单胞，暗色，厚壁、直，较大，孢壁内具纹饰。孢子萌发前常产生一隔膜。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。多寄生植物枝干、叶和果实，引起杆干黑腐、果腐或叶斑病。已描述近300种，中国报道14种。常见种有引起仁果黑腐病的仁果球壳孢（S.malorum Peck.）和引起葡萄蔓枯病的葡萄球壳孢[S.ampelos（Schw.）Cooke]。
细盾霉属
Leptothyrium Kunze
分生孢子座为真子座，表生，上半部盾壳状，底层为一层厚壁细胞，无孔口，不规则开裂；分生孢子梗无色，简单，不分枝；产孢细胞内壁芽生瓶体或产孢；分生孢子镰刀形，单胞，无色，薄壁。中国报道7种。寄生苹果、梨、杏等果实及叶片，引起煤点病（蝇粪病）。常见种有仁果细盾霉[L.pomi（Mont.et Fr.）Sacc.]。
壳囊孢属
Cytospora Ehrenb.
分生孢子座为真子座，发达，分散，生寄主表皮下，锤状，后顶破树皮外露；子座暗褐色，含多腔呈迷宫状或螺旋状。具一个共同的中心孔口；分生孢子梗不规则分枝，无色，具隔膜；产孢细胞无色，光滑，直，内壁芽生瓶体式产孢，围领及产孢口小；分生孢子腊肠状，单胞，薄壁、无色，光滑，不含油球，孢子角常有色。有性态属黑腐皮壳属。分布世界各地。引起多种植物树干和枝条腐烂病和溃疡病。已描述100余种，中国报道10种。常见种有引起苹果腐烂病的东北壳囊孢（C.mandshurica Miura），引起杨树溃疡病的金黄壳囊孢[C.chryso-sperma（Pers.）Fr.]和引起梨腐烂病的梨壳囊孢（C.carphosperma Fr.）。
壳月孢属
Selenophoma Maire
分生孢子器暗褐色，球形，离生或聚生，埋生，通常在老基物上表生，单腔，薄壁；无孔口，器顶端不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞从器壁细胞上形成，无色至淡褐色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子单胞，镰刀形，纺锤形，光滑，初薄壁，无色，后期变为淡褐色、厚壁，具疣点。该属较小。已描述5种，中国报道2种。常见种有引起雀麦角斑病的雀麦壳月孢[S.bromigena（Sacc.）Sprag.et Johns.]。
盾壳霉属
Coniothyrium Corda
分生孢子器球形，表面无毛，深褐色或淡褐色，散生或集生，埋生寄主表皮下，单腔，器壁薄，外层细胞厚壁褐色，内层细胞薄壁，浅褐色，孔口圆形，有时呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形至圆柱形，无色，光滑，全壁芽生环痕式产孢，具1～4个间距不等的环痕；分生孢子褐色，壁厚，椭圆形至卵形，具0～1个隔膜，顶端钝圆，基部平截，表面具小疣刺。分布世界各地。引起植物叶、果实、枝条的叶斑、果腐或枝枯病。已描述约340种，中国报道32种。常见种有引起葡萄白腐病的葡萄盾壳霉[C.diplodiella（Speg.）Sacc.]和引起苹果、梨等叶斑病的梨盾壳霉[C.pyrinum（Sacc.）Sheld]。
壳二孢属
Ascochyta Lib.
分生孢子器球形，褐色、散生、埋生，单腔，薄壁；孔口圆形，略具乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞桶形，葫芦形，无色，光滑，形成在器壁细胞处，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子椭圆形，圆柱形或不规则形。中部有一分隔，微缢缩，具油滴（图3）。有性态属于球腔菌属（Mycosphae-rella）和亚隔孢壳属（Didymella）。是世界分布的大属。多数种是农作物、林木、药材、牧草、观赏植物等的病原菌。引起叶斑、茎枯和果腐等。已描述1000余种，中国报道94种。常见种有引起棉花茎枯病的棉壳二孢（A.gossypii Syd.），引起蚕豆褐斑病的蚕豆壳二孢和引起桑褐纹病的桑生壳二孢（A.moricola Berl.）。

图3 壳二孢属（Assochyta）
1.分生孢子器；2.分生孢子
色二孢属
DiplodiaFr.
分生孢子器散生或聚生，球形，暗褐色至黑色，埋生，单腔，器壁厚，孔口圆形，单个，位于孢器中央，具乳突状；分生孢子梗无色，分枝，具隔膜，表面光滑，圆柱状，形成于器内壁上；产孢细胞圆柱形，无色，光滑，有限生长，全壁芽生或产孢；分生孢子初无色，厚壁，单胞，中央具一油球，表面光滑，成熟后变为深褐色，中央生一真隔膜，顶端钝圆，基部平截。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）和卷边盘菌属（Tryblidiella）。本属分布很广，寄生植物茎、果穗和枝条引起茎枯和穗腐。已描述650种，中国报道33种。常见种有引起玉米干腐病的玉米色二孢[D.zeae（Schw.）Lev.）。
条纹孢壳属
Lasiodiplodia Ell.et Everh.分生孢子座是真子座，埋生或表生，散生或聚生，连生，球形，器壁炭质，暗褐色，单腔或多腔，壁厚，表面常覆生暗褐色表生菌生，孔口无，呈不规则开裂；分生孢子梗缺；产孢细胞圆筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢；分生孢子顶生，初无色，后期中部形成一真隔膜，暗褐色，厚壁，椭圆形，基部平截；分生孢子器里具侧丝，侧丝无色，具圆筒形，有隔膜。有性态属于囊孢壳属（Physalospora）。分布很广，是热带腐生菌或伤口寄生菌，能引致人角化病。常见种有引起多种植物木质变黑枯死的黑腐病的可可条纹孢壳菌[L.theobromae（Pat.）Griff.et Maubl.]。
双极毛孢属
Dilophospora Desm.
分生孢子器单个或聚生于线状真子座内，球形，暗褐色，埋生，表生，单腔或多腔，厚壁；子座线形，着生叶脉间；孔口圆形，乳突状，单个或每腔一个；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，无色，光滑，内壁芽生瓶体式产孢；分生孢子无色；0～3个真隔膜，两端钝圆，薄壁，光滑，圆筒形，有油球，两端有几条简单的，双叉状或不规则分枝的纤毛。有性态属于Lidophia。分布较广。寄主植物叶、茎引起曲屈病。常见种有引起剪股颖、绒毛草、大麦、小麦及其它禾本科植物曲屈病的看麦娘双极毛孢[D.alopecuri（Fr.）Fr.]。
壳针孢属
Septo-ria Sacc.
分生孢子器里埋生，散生或聚生，但不合生，球形，褐色；壁薄；孔口圆形，乳突状或否；分生孢子梗缺；产孢细胞安瓿状形，桶形，葫芦形，短筒形，无色，光滑，全壁芽生式产孢，合轴式延伸；分生孢子无色，线形，多隔膜，光滑，隔膜处无或有缢细（图4）。有性态属于小球腔菌属（Leptosphaeria）和球腔菌属（M ycosphaerella）。已描述2000余种。中国报道206种。引起植物叶斑，茎斑、颖枯等病害。常见种有引起小麦颖枯病的颖枯壳针孢（S.nodorum Berk.），引起芹菜叶枯病的芹菜小壳针孢[S.apii（Briosi et Cav.）Chest.]和引起番茄斑枯病的番茄壳针孢（S.lycopersici Speg.）。

图4 壳针孢属（Septoria）
1.分生孢子器；2.分生孢子
壳多孢属
Stagonospora（Sacc.）Sacc.
分生孢子器散生，常排列成点线状，埋生、球形，黑褐色，单腔，厚壁，孔口圆形，单个，偶呈乳突状；分生孢子梗缺；产孢细胞无色，桶形，全壁芽生式产孢，偶作环痕式延伸一次；分生孢子无色，光滑，圆柱形或梭形，具数个真隔膜，无缢缩或有，直或微弯，常有多数小油球，基部近平截。分布较广，已描述200余种，中国报道14种。引起植物叶斑病。常见种有引起雀麦紫斑病的雀麦壳多孢（S.bromi Smith et Ramsb.）。
参考书目
sutton，B.C.The Coelomycetes，Comm，Mycol.Inst.Kew，1980.
球壳目
Sphaeriales
白金铠
有性态产生子囊壳的一类真菌，属子囊菌亚门、核菌纲。真菌中已知约313属，4000种。多数腐生；少数是植物的寄生菌，引起坏死、腐烂等症状；个别的寄生昆虫及其它真菌。球壳目是真菌中重要的目，有许多重要的植物病原菌。如引起甘薯黑斑病的甘薯长喙壳，李红点病的李疔痤霉，小麦赤霉病的玉蜀黍赤霉，小麦全蚀病的禾顶囊壳，麦角病的麦角菌和苹果腐烂病的苹果黑腐皮壳等。
目的建立和演变
球壳目是根据球壳科而来，早年球壳科隶属于核菌类（Pyrenomycetae Fr.），后来组成球壳目，含有较多科，由于该目种类繁多，成员庞杂，分类意见不一致，因此本目的范围，科的划分等长期来变动较大。类群之间存在大量的中间类型，很难以某个特征将它们截然分开。其中肉座菌亚目变动频繁，德国林道（Gustav Lindau 1903）在这个亚目里只承认一个科6个族，其后这个亚目被提升为肉座菌目。美国西弗（Fred Jay Seaver，1923）根据子囊壳与子座关系，将该目建立两个科，肉座菌科和丛赤壳科。南费尔特（John Axel Nannfeldt，1923）取消目名，将一些族提升为科，将子囊壳埋生子座内的线形，多隔孢子的族组成麦角菌科，并提升为麦角菌目。缪勒（Emil Muller，1961），戴芳润（1959），马丁（George Willard Martin 1961）等人考虑丛赤壳型核心组织的特征，仍保留肉座菌目。1973年瑞士人，缪勒（Emil Muller）和荷兰人阿克斯（Josef Adloph Von Arx）合并了这两个目组成广义的球壳目。
形态特征
球壳目真菌的有性态形成子囊壳，子囊壳内有子囊，子囊孢子，有的有侧丝。无性态形成分生孢子。
子囊壳
典型的子囊壳为烧瓶形，也有球形或半球形。多数有孔口，罕见无孔口。壳壁鲜色膜质或暗色膜质或炭质。壳孔口乳头状或长圆筒形，内具缘丝或孔口毛。子囊壳单生或聚生，离生或密集地集生于子座内或子座上，或生于菌丝层上。子囊在子囊壳内平行排列成子实层或不规则地着生于不同高度处。
美国勒特雷尔（Everett Stanley Luttrell）1951年提出将球壳目的子囊壳发育方式即核心组织（中心体型）分为以下3种类型：①间座菌型（the diaporthe type centrum）。产囊体在子座内或菌体上形成，来自产囊体柄细胞的菌丝或附近的营养菌丝包围产囊体组成子囊壳原基，其外层组织分化为子囊壳壁，内部组织由拟薄壁细胞组成，在子囊和侧丝的发育过程中，该组织部分或全部消解，为子囊发育提供空间和养分。最后子囊和侧丝在子囊壳内腔的基部排列成层。子囊具短柄（有的短柄胶化）或在成熟期消失，或保持完整强力弹射子囊孢子。子囊壳顶端由壳壁顶端菌丝的不断生长扩展形成壳颈。内壁有一层缘丝，中间有小孔道。属此类型的有黑孢壳科，日规壳科，间座壳科。②炭角菌型（the xylaria type centrum）。子囊壳形成过程同上，然后从壳壁的基部和侧面的内壁上产生顶端游离的菌丝，即侧丝。由于侧丝向上和向中间生长致使子囊果向四周扩展形成一个中心腔。由于子囊果顶壁上菌丝的不断生长和扩展，使子囊果由球型逐渐变为梨形，最后形成子囊壳颈，颈内菌丝不断生长形成小孔道。着生颈内壁上的菌丝又称缘丝。子囊棍棒形或圆筒形，生侧丝间，子囊和侧丝组成栅栏状子实层。侧丝着生子囊壳基部，当子囊孢子释放时消失，或早期胶化形成无侧丝的子囊果。炭角菌型包括有毛壳菌科，炭角菌科，蕉孢壳科，黑痣菌科，疔痤霉科，毛孢壳科，粪壳菌科、麦角菌科等8个科。③丛赤壳型（the nectria type centrum）子囊壳形成过程同上。子囊果顶部内壁产生一层栅栏状排列末端游离的顶侧丝，向下生长延伸子囊基部，顶侧丝不断生长产生压力使子囊果扩展形成中心腔。子囊在顶侧丝间向上生长，顶侧丝游离的顶端挤进子囊壳腔内壁组织，在子囊壳壁上形成上下连接。子囊壳顶壁菌丝生长形成裂生的孔口，孔口内壁有缘丝。子囊果成熟自子座突出。丛赤壳科，肉座菌科，疣孢壳科属此类型。
子囊及子囊孢子
子囊球形、棍棒形、纺锤形或圆筒形，具有薄的或厚的单层壁。子囊始终着生于子囊壳内壁上排列成子实层，或子囊基部早期消解游离子囊壳内。子囊壁永存或在子囊孢子成熟前消解。子囊顶端的形状和性质是分类的重要依据（图1）。多数子囊顶端厚中间有小孔道，子囊孢子通过孔道强力发射，有些子囊孔道周围有一环状构造称顶环（apical ring），淀粉质的顶环遇碘液染色变为蓝色。有子囊在淀粉质的顶环上分化出垫状结构，称顶垫（apical cushion），非淀粉质的顶环为几丁质具有较强折光性，遇碘不变蓝，可用棉蓝染成蓝色。有些子囊的最顶端的顶环很厚，称为顶帽（apical cap）。有的子囊壁厚，但顶端不加厚。子囊间有永存性的侧丝，或具早期胶化的侧丝，或是顶侧丝，也有无侧丝的。

图1 球壳目的各种子囊类型
1.球壳科，长毛壳属（Sphaerialeae，locamycer）；2.肉座菌科，丛赤壳属（Hypocreuceae，Necrria）；3.肉座菌科，肉座菌属（Hypocrealeae，Hypocrea）；4.粪壳科，粪壳属（Sordariaceae，Hypoerea）；5.间座壳科，黑盘壳属（Diaporthaceae，Melanconis）；6.蕉孢壳科，蕉孢壳属（Diatrypaceae，Diatrye）；7.棒囊菌科，三角孢属（Coryneliaceae，Tripospona）；8.圆孔壳科，刚毛壳属（Amphisphaeriaceae，Chuetapiospora）；9.炭角菌科，炭角属（Xylariaceae，Xylaria）；10.麦角菌科，虫草属（Claviciptaceae，Cordyceps）；11.疣孢壳科，菌寄生属（Hypomycetaceae，Hypomyces）（仿Muller和VonArx）
子囊一般含有8个孢子。子囊孢子椭圆形，腊肠形，洋梨形或柠檬形，有色或无色，单胞或多胞，表面光滑或有纹饰，有的孢子还具有发芽孔或发芽缝，或有附属丝。
分生孢子
球壳目的大多种生活史中有分生孢子和（或）无性孢子阶段，主要属于丛丝孢纲，少数属于腔孢纲真菌。分生孢子多为芽生分生孢子，有色或无色，单胞或多胞，圆形至长形。球壳目真菌分生孢子阶段为常见，寄生的在其寄生阶段只产生分生孢子，至腐生阶段才形成子囊孢子。
分类
球壳目分科的主要依据是小囊形态。特别是子囊顶端形态和子囊壁在子囊孢子成熟前是否消解，其次是子囊孢子的形态，大小，结构和颜色以及芽孔或芽缝的有无。包被组织，子座的发育和形态、分生孢子阶段的形成等。广义的球壳目包括15科，即：海壳科（Halosphae

Melanconiales

陈育新

分生孢子生于分生孢子盘内的一类真菌。属半知菌亚门、腔孢纲。只有一科，约80～90属，1000种。与植物病害关系较大的约30个属。寄生植物的叶片、果实枝条等部分，引致炭疽斑点或枝枯等症状。此外，该目真菌与植物病害的生物防治、产生抑制细菌和真菌的抗生素及产生类似赤霉素的活性物质等有关。如利用某种炭疽菌生产的鲁保1号生物抑制剂可用于防治大豆菟丝子。

形态特征

孢子梗密集，单生或分枝。孢子形状多种，单生或串珠式着生小梗上，成熟时突破寄主组织外露。盘上的孢子一般具胶粘物质，主要靠雨水或昆虫传播。

分类

黑盘孢目的分类系统是根据萨长多（Pier Andrea Saccardo）的原则建立的，其中有不少问题，如目的划界、属和种的划分等需逐一订正。根据英国安斯沃思（Geoffrey Clough Ainsworth）1961年记载本目有式样属120余个。20世纪70年代以来，随着半知菌分类学的进展，根据分生孢子形态特征、个体发育方式以及有性态和无性态的相关性进行分类，许多学者如阿克斯（Jos ef Adloph Von Arx）、英国的萨顿（Brian C.Sutton）对黑盘孢目的属、种进行了分割、合并、异名化、创立新名称等一系列订正整理，并将产孢细胞的发育类型应用于腔孢菌分类，目前黑盘孢目的合格属约为80～90个，常见属（见图）如下：

拟隐盘孢属

Cryptosporiopsis Bub.et Kabat

分生孢子盘盘状至子座状。分生孢子梗缺。产孢细胞圆柱形，无色光滑，全壁芽生式产孢，环痕式或其他方式延伸。分生孢子较大，无色，壁薄，内含或不含油球，光滑伸直，椭圆形，顶端钝，基部骤变细，有明显的截平脱落疤。有性态是无柄盘菌（Pezicula）属，已报道12种，分种的特征差别不显著。寄生多种植物的叶部、枝条、树皮、果实等，引起斑点病、溃疡病和果腐病。

炭疽菌属

Colletotrichum Corda

分生孢子盘生于寄主植物角质层下、表皮或表皮下，散生或合生，无色至深褐色，不规则开裂。人工培养有时出现菌核。菌核和分生孢子盘上有时出现褐色至暗褐色刚毛，表面光滑，有隔膜，顶端渐尖。分生孢子梗无色至褐色，有隔，光滑，仅基部分枝。产孢细胞圆柱形，无色光滑，内壁芽生瓶体式产孢。分生孢子无色单胞（萌发前除外），直、短圆柱形或镰刀形，薄壁，表面光滑，有时具油球，端部钝，仅个别种孢子顶端延伸成一附属丝。孢子萌发产生附着胞，褐色，形态较复杂，是重要的分类特征。有性态是小丛壳属、球座菌属及囊孢壳属。本属是黑盘孢目的一个大属，以往描述的种超过1000个，中国报道70余种。通常根据分生孢子盘的刚毛有无、多少和着生状态以及分生孢子的形态分为盘长孢属（Gloeosporium）、刺盘孢属（Colletotrichum）和丛刺盘孢属（Vermicularia）。J.A.Von.阿克斯1957年报道，刚毛的有无及多少不是稳定性状，不能作为分类依据，并且根据对以上三个属模式标本的检验，指出Colletotrichum是唯一的合法属名，Gloeosporium和Vermicularia为异名，他将炭疽菌减缩为11个种、9个专化型和3个型。B.C.萨顿同意以炭疽菌属为唯一合法属名，并承认了22个种。其中有19种中国以往有记载，常见种有引起多种植物炭疽病的胶孢炭疽菌〔C.gloeosporioides（Penz.）Sacc.〕和寄生多种植物引起叶斑、枝枯、果腐或幼苗猝倒的黑线炭疽菌〔C.dematium（Pers.ex Fr.）Grove〕。

痂圆孢属

Sphaceloma de Bary

分生孢子盘生于寄主植物叶或茎上，散生或集生，由无色至淡褐色角状细胞构成。分生孢子梗短，圆柱形，无色至淡褐色，具1～2个隔膜，不分枝，紧密排列于分生孢子盘上。产孢细胞淡褐至无色，安瓿形至瓮形，内壁芽生瓶体式产孢，具1～3个产孢口。分生孢子单胞，无色，卵形至椭圆形，光滑，寄生。有性态是痂囊孢菌属。世界记载有150多种，中国报道7种。常见种有引致柑桔叶、果、枝发生疮痂病的柑桔痂圆孢（S.fawcettii Jenk.）。

柱盘孢属

Cylindrosporium Grev.

分生孢子盘分散或联合，由淡褐色至无色薄壁的角状细胞构成，生于寄主角质层下，不规则开裂。分生孢子梗短，无色，具1～2个隔膜，不分枝，呈栅栏状排列。产孢细胞无色光滑、圆柱状，内壁芽生瓶体式产孢。分生孢子单胞，线形无色，直或弯曲，偶有1个隔膜。有性态是埋核盘菌属（Pyrenopeziza）。常见种有引起苹果叶斑病的梨果柱盘孢（C.pomi）。

黑盘孢目常见属的形态特征

1.拟隐盘孢属；2.炭疽菌属；3.痂圆孢属；4.柱盘孢属；5.黑盘孢属；6.盘二孢属；7.放线孢属；8.棒盘孢属；9.盘多毛孢属（含拟盘多毛孢属和截盘孢属）；10.盘单毛孢属（含5隔盘单毛孢属）

黑盘孢属

Melanconium LK ex Fr.

分生孢子盘分散，偶有联合，由淡褐色、薄壁角状细胞构成，不规则开口。分生孢子梗线形，无色光滑，不分枝。产孢细胞无色，全壁芽生式产孢，环痕式延伸，顶端具数个环痕，分生孢子单胞，暗色，卵圆形至椭圆形或长圆形，表面光滑，基部平截。已记载200余种，中国报道9种。常见种有引起胡桃枝枯病的胡桃黑盘孢（M.juglan-dium Kunze）。

盘二孢属

Marssonina Magnus

分生孢子盘叶两面生，散生，很少联合，初埋于寄主表皮下，成熟后突破寄主表皮外露，暗褐色至黑色，开口不规则。分生孢子梗栅状排列，无色或浅色，单胞，棍棒状。产孢细胞桶形或圆柱形，无色，全壁芽生式产孢，环痕或合轴式延伸。分生孢子无色，双胞，分隔处缢缩，上胞较大而圆，下胞较狭而尖，卵圆至长圆形，具油球。有性态是双壳属（Diplocarpon）。该属有70种，中国报道11种，为害果树或林木叶部，引起各种叶斑病。常见的种有引起早期落叶、落果的苹果盘二孢〔M.mali（P.Henn）Ito〕。

放线孢属

Actinonema Fr.

分生孢子盘在寄主表皮下形成，藏于辐射状的菌丝层下垫状组织，成熟后突破表皮。分生孢子梗短小。产孢细胞全壁芽生式，略成圆柱形，自底壁和侧壁表层细胞形成。分生孢子长椭圆形或葫芦形，双细胞，隔膜处稍缢缩，上部细胞较小，无色，有短小的突起，偏向一侧。此属与盘二孢属相似，但后者不形成放射状菌丝。寄生，为害植物叶部，引起叶斑。常见的种有引起蔷薇黑斑病的蔷薇放线孢〔A.rosae（Lib.）Fr.〕。

棒盘孢属

Coryneum Nees ex Schw.

分生孢子盘埋生于寄主体内或外露，分散或联合，褐色。分生孢子梗圆柱状，有隔膜，基部分枝，无色至淡褐色。产孢细胞圆柱状，顶端膨大，淡褐色，光滑，全壁芽生式产孢，环痕式延伸，具0～1个环痕。分生孢子纺锤形，直或弯曲，褐色，多细胞，表面光滑，基部平截。有性态是假黑腐皮壳属。该属包括19种和1个变种，中国报道8种。寄生，主要为害树皮和枝条，很少生于叶上，常见种有引起板栗枝枯的栗棒盘孢（C.castaneicola Berk.et Curt.）。

盘多毛孢属

Pestalotia de Not.

分生孢子盘生于寄主表皮层下至表皮层内，杯状，散生或集生，成熟后外露，黑色或暗褐色，不规则开裂。分生孢子梗无色，有隔膜，不规则分枝。产孢细胞无色，圆柱状，全壁芽生式产孢，环痕式延伸，具有1～3个环痕。分生孢子纺锤状，直或弯曲，具4个隔膜，基胞无色，平截，有一条分枝少的内生细胞性尾毛，顶胞圆锥状，无色，有一至多条不同类型的附属丝；中间细胞褐色，有时颜色多变，厚壁，光滑或具有小疣。斯泰艾尔特（R.L.Steyaert）1949年按分生孢子的细胞数将此属分为盘多毛孢属（6个细胞）、拟盘多毛孢属（Pestalotiopsis Stey.5个细胞）和截平盘孢属（Truncatella Stey.4个细胞）3属。而丘巴（Emil Frederick Guba）1961年主张用盘多毛孢属命名，按照细胞数目分为几个组，上述三属的后两属名称异名化。B.C.萨顿1969年认为盘多毛孢属是一个庞杂属，倾向于采用斯泰艾尔特的分类系统，目前已为大多数真菌研究者认可。他将丘巴系统原记载盘多毛孢属中的5个细胞的种转拟盘多毛孢属。有性态是圆孔壳属。中国报道70多种。4细胞种划为截平盘孢属，尚未发现有性态。6细胞种仍属盘多毛孢属，但种名的组合和命名仍存在一定的问题，需进一步完善。3属常见种有引起葡萄枝枯病的盘多毛孢（P.pezizoides de Not.）；侵害茶、杜鹃等多种植物的茶褐斑拟盘多毛孢〔P.guepinii（Desm.）Stey〕和引起苹果、桃、蚕豆等植物叶斑病的窄小截平盘孢〔T.angustata（Pers.ex LK）Hughes〕。

盘单毛孢属

Monochaetia（Sacc.）Allesch.

分生孢子盘散生或联合，圆形或长条形，褐色，不规则开裂。分生孢子梗无色，圆柱状，直或弯曲，仅基部分隔并有少量分支。产孢细胞无色，圆柱状，全壁芽生式产孢，环痕式延伸，有数个环痕。分生孢子具4个真隔膜，顶细胞和基细胞无色，中间细胞壁厚，褐色，光滑，隔膜处平展或缢缩，基端有一条短的细胞性不分枝基毛，顶端有一条细胞性分枝或不分枝线状附属丝。已记载120余种。在E.F.丘巴，1961专著中承认了41个种，并根据分生孢子细胞数划分为3、4、5个隔膜三组，其中5细胞组是真正的盘单毛孢属（Seimatosporium），包括14种，中国报道7种。4细胞组转入截平盘孢属。6细胞组属于盘色梭孢属（Seiridium Nees ex Fr.）。常见种有引起杜鹃和栎类斑点病的盘单毛孢〔M.monochaeta（Desm.）Allesch.〕和引起葡萄枝枯的单角盘色梭孢（S.unicor-ne）。

红花锈病

safflower rust

龚浩

由柄锈菌引起，为害幼苗、叶片及苞片等部位，导致死苗叶枯的一种真菌病害。

分布和为害

分布广，中国河南、四川、浙江、江苏及新疆等栽培地区不同程度发病，多雨潮湿地区为害严重。幼苗期受害，子叶、嫩茎及根部出现蜜黄色斑块，大小0.2～0.3×0.5～1.0（毫米），绕茎二分之一至三分之一，上有稠密针头状的性孢子器，不久黄斑边缘生有近圆形，栗褐色锈孢子器，幼苗因此折断枯萎，导致严重缺苗。成株期最初在叶背散生黄绿色小疱斑，表皮破裂后露出棕褐色粉末状的夏孢子堆和夏孢子，严重时孢子堆同时在叶面产生，后期夏孢子堆上或其它部位长出黑褐色粉状的冬孢子堆和冬孢子。锈粉斑布满整个叶片导致叶片早枯。

病因

病原物为红花柄锈菌〔Puccinia cathami（Hutz.）Corda〕，属担子菌，锈菌目。性孢子器球形，颈部凸出表皮外，黄褐色，直径72.5～112.5微米；性孢子椭圆形，单胞无色，大小2.5～5.0×2.5～3.5（微米）。锈孢子器圆形或近圆形，扩展为条状或不规则垫状，栗褐色；锈孢子圆形、近圆形或椭圆形，黄褐色，表面有小刺，大小21.0～25.9×22.0～31.7（微米），壁厚1.2～2.4微米。夏孢子堆圆形，周围寄主表皮翻起，粉状，茶褐色，直径0.5～1.0毫米；夏孢子球形、近球形、卵圆形或广椭圆形，黄褐色，表面有细刺，赤道上有2个发芽孔，大小24～29×18～26（微米），孢壁厚1.4～2.4微米。冬孢子堆圆形或长椭圆形，黑褐色、粉状，直径1.0～1.5微米；冬孢子广椭圆形，顶端和基部均呈圆形，黑褐色，双细胞，隔膜处稍缢缩，表面有小瘤，大小28～45×19～25（微米），膜厚2.5～4.0微米；冬孢子的柄短，无色，可脱落。

红花不同品种抗病性有差异。感病品种如新疆焉耆红花、伊犁红花、油酸李德和杂交红花，而S-208抗病性较强。从国外引入的Ac-1、Vc-1、B-54和吉拉等品种具早熟避病的特性。

春末夏初低温或中等温度时，雨水较多，相对湿度高或过量灌溉，有利锈病的发生和发展。干燥地区发病较少。连作是引起死苗的主要原因。

侵染过程和病害循环

红花锈菌为长循环型单主寄生锈菌。病菌以冬孢子随同病残体遗留在田间或粘附种子上越冬。越冬后的冬孢子萌发产生担孢子引起初侵染。新疆等地红花春播地区3月中下旬播种，一个月后在子叶、下胚轴及根部出现性孢子器，5～6天后产生锈孢子器；锈孢子侵染叶片，5月下旬叶斑上产生夏孢子堆；夏孢子通过气流，风雨传播，引起再侵染；8月中旬植株枯老，产生冬孢子堆和冬孢子。锈病6月中旬开始流行，流行程度决定于5～8月的雨量和灌溉次数。

病害控制

采取轮作和使用不带菌的种子，配合药剂保护和选育抗病品种。①收获后，彻底处理田间病残株。轮作、配合冬季大田灌水，促进病菌死亡。夏季土壤深翻曝晒缩短孢子寿命。②不用病区和病株上的种子作种。用15%三唑酮（按种子重量0.4%）拌种。采用隔年陈种，带菌率低，可减轻发病。③发病初期（约出苗后1个月），结合间苗，拔除病苗，进行药剂防治，用25%三唑酮乳剂、97%敌锈钠、50%代森锰锌等。④降低田间湿度。尽量减少灌水次数并注意灌水方式，如实施地下灌溉和开沟灌溉等。⑤选育抗病品种，注意预防新的生理小种出现。

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碑林区18382494388： 彩叶草叶斑病(黑斑病) - ？
贠重重组： 黑斑病是由真菌中的半知菌类的黑盘孢目病菌引起的,病菌在杂草上越冬,翌年5-6月借风雨飞溅侵染传播,高温多雨、排水不良、种植过密等易发此病.

碑林区18382494388： 什么是半知菌?半知菌概念是什么??各位大虾帮帮忙!!!! - ？
贠重重组： 半知菌是一群只有无性阶段或有性阶段未发现的真菌.它们当中大多属于子囊菌,有些属于担子菌,只是由于未观察到它们的有性阶段,无法确定分类地位,因此归于半知菌.事实上,一些无性阶段很发达,有性阶段已发现但不常见的子囊菌和...

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贠重重组： 三色堇炭疽病的病原为胶孢炭疽菌,属半知菌亚门、腔孢纲、黑盘孢 目、刺盘孢属真菌.病菌在植株病残体上越冬.翌年生长季节,越 冬病菌随风雨传播到新的植株上.温度高、湿度大的气候,有利于 炭疽病的发生和蔓延.田园卫生条件差,病株残体清除不彻底,翌 年发病严重.

碑林区18382494388： 芍药叶子卷曲的原因 - ？
贠重重组： 答:得了芍药炭疽病.芍药炭疽病,症状:叶、叶柄及茎上均可受感染.叶部病斑初为长圆形,后略呈下陷;数日后扩大成不整形的黑褐色不规则的大型病斑.天气潮湿时病斑表面出现粉红色发粘的孢子堆,为病菌分生孢子和胶质的混合物....

碑林区18382494388： 散尾葵炭疽病病原有什么特征?怎样传播? ？
贠重重组： 病原为盘长孢状刺盘抱,属半知菌亚门、腔孢纲、黑盘孢目.病部的小黑点是病原菌 的分生孢子盘. 病原以在地面上的病叶残体或植株上的病叶内越冬,翌年条件 适宜时,形成分生孢子,借风雨传播,侵染危害.本病3〜10月均 可发生.植株缺肥少水,生长衰弱,或种植时伤根,均易于感病. 高温高湿利于病害扩展和蔓延.

碑林区18382494388： 您好.请问杏树叶子卷曲不干黄,是什么原因? - ？
贠重重组：杏树炭疽病 症状:杏树炭疽病主要危害果实,也危害叶和新梢.幼果硬核前染病,初期果面出现淡褐色水渍状斑.随着果实膨大,病斑也扩展成为圆形或椭圆形,红褐色斑...

碑林区18382494388： 西红柿果实成熟时是不是不让进大棚,说是外人进有细菌,然后柿子烂 - ？
贠重重组： 西红柿烂果是由于管理不善造成的,人与植物没有互相感染的病种.例如:1、人体的炭疽病与植物炭疽病就不会相互传染.炭疽(anthrax)是由炭疽杆菌所致,一种人畜共患的急性传染病.人因接触病畜及其产品及食用病畜的肉类而发生感染.2、植物炭疽病的病原菌因不同植物,其病原菌有所不同.主要由半知菌亚门、腔孢纲、黑盘孢目、炭疽菌属(Colletotrichum)中的真菌引起,如黑线炭疽菌.

碑林区18382494388： 芍药发芽后为什么叶子是卷卷的呢? - ？
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碑林区18382494388： 为什么罗汉松的叶子顶尖会干枯? - ？
贠重重组： 罗汉松叶枯病是庭园、绿地常见的病害,主要危害叶片,发病严重的植株大部分叶片叶尖干枯,影响景观. 一、症 状 病害早期多在嫩梢部位的叶片上发生.叶片发病又多从叶尖、叶缘开始,向叶基扩展,病斑条形或不规则形,灰褐色至灰白色...

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