头足纲小传05：角石：空前未绝后

~ 晚寒武纪见证了头足纲的诞生。它们一经出道便达到了顶峰，随后在奥陶纪，头足纲成为了海洋乃至地球上的无敌霸主。

作为当时唯一能够脱离底质、进行游泳生活的动物，角石对底部的生物造成了降维打击。巨大的房角石在海中游弋，伸出触腕捕捉底部丰富的小型生物，死死压制着板足鲎和无颌鱼的生存空间。在它们的荣光庇护之下，更多小型的品种得以自由自在地生活。

这一巅峰期持续了6500万年，直到一场伽玛射线暴摧毁了它们的帝国。

Cep05：鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）

开国太祖---直角石超目

爱丽斯木角石目（Ellesmerocerida），代表种短棒角石（plectronoceras）、前环角石（Protocycloceras），早寒武纪-奥陶纪。

本目特征是小的壳，间隔紧密，体管位于中心，为无颈式，直短颈式，少数为弯短颈式，较小，体管内有时具横隔板。在某些属中，气室是均匀间隔的。

外壳通常光滑，形状各异，可能是短形或长形、直形或弯曲。弯曲型的壳通常是向腹侧弯曲，具有纵向凸腹缘。直形的体管通常有腹侧弯曲。

推测此目通常行海底爬行，少游泳。

直角石目（Orthocerida），代表种米契林角石（Michelinocerqs）、中国角石（Sinoceras）、四川角石（Sichuanoceras），奥陶纪-三叠纪。

本目外壳通常很大，直形或轻微弯曲。壳体的内部结构由凹凸腔室组成，由小的体管连接。体管直短颈式或弯短颈式。为了平衡长时间充满气体的壳体，体管中有环节状沉积和斜叠层，以加重身体。外壳表面可能光滑，或具横肋，或由精细的鞍叶状装饰。

此目推测为水平的在海床附近游泳，捕食三叶虫等。

袋角石目（Ascocerida），奥陶纪-志留纪。

袋角石是角石中的异类。它的旧气室随着生长而脱落，脱落方式与落叶树木脱落的方式相似，因此幼体被称为“落叶海螺”。成体的体室形似袋状，位于腹侧，而气室被限制在壳的背侧，形成一系列背腔，提供稳定的浮力。

此目推测为幼体头部向上、外壳向下随水流飘动，而成体则贝壳水平，背腔在重心的正上方提供稳定的浮力中心，营快速且稳定的主动游泳。

奥陶纪的皇帝--内角石超目

内角石目（Endocerida），代表种房角石（Cameroceras）、鞘角石（Vaginoceras）、吉赛尔角石（Chisiloceras），奥陶纪。

内角石目有一个相对较小的体室，然而其体管达到了近一半外壳直径，且通常为全颈式和少量无颈式，因此，推测显示内脏可能延续至体管内部，而不是仅仅在体室中。体管中存在石灰质沉积物，称为内锥，以平衡动物的身体重量。

此目的房角石拥有巨大的身体，标本仅壳长就达到了6米，另还有一个未确定的9米长巨大标本。

此目通常被认为是水平游泳的巨大掠食者，生活在海底附近，以三叶虫、软体动物、腕足类和其他海底生物为食，但也有认为是滤食性的可能。

沿河角石目（Yanhecerida），早寒武纪和英特角石目（Intejocerida），奥陶纪。

沿河角石目壳小，直角石式或弓角石式，体管小，直短颈式，体管内具横隔板。英特角石目为直角石式、微弓角石式，体管大，直短颈或无颈式，体管内具星节状沉积，为纵向的、放射状排列的钙质片层。

珠状体管的侧支---珠角石超目

珠角石目（Actinocerida），代表种有阿门角石（Armenoceras）、鄂尔多斯角石（Ordosoceras），奥陶纪-石炭纪。

本目壳直、连接环膨大，体管节粗大，似算盘珠状，仅中央留有管状，细隙及两隔壁间的放射管。横切面卵形，隔壁颈短而外弯，与隔壁接触成小的锐角。

一脉相承之旋卷---鹦鹉螺超目

肿角石目（Oncocerida），代表种弓角石（Cyrtoceras），奥陶纪-石炭纪

肿角石目显现出了旋卷的雏形。它们生活在中奥陶纪到早石炭纪，体管小，具备较薄的连接环，有时有不等的膨胀。幼年期为直短颈式，成年期变为弯短颈式，内有时有星节状沉积，口部常收缩。

塔飞角石目（tarphycerida），代表种盘角石（Disxoceras）、喇叭角石（Lituites），奥陶纪-志留纪

塔飞角石是第一种盘绕的头足类动物，发现于下奥陶世(中、上卡纳德)至中泥盆世的海洋沉积物中。塔飞角石的年轻个体倾向于紧密盘卷，而在成熟后变为松旋，这表明它们随着年龄的增长进入了底栖生物的生活方式。体管小，直短颈式，连接环粗厚，多层，内无沉积。

此目年轻时为旋卷形，行自由游泳，成熟后住室极度延长，整体变为直形，生态也转变为底栖。

叠盘角石目（Discosorida）与巴朗特角石目（Barrandeocerida），奥陶纪-泥盆纪

叠盘角石拥有特殊的体管结构。与其他目不同，它的体管为弯短颈式，沿着节段纵向而不是横向划分，表明其是由爱丽斯木角石直接演化而来，而不是像其他鹦鹉螺超目由更演化的角石演变而来。

巴朗特角石为环角石式，体管小，无沉积，直短颈式。连接环薄，单层均匀。

鹦鹉螺目（Nautilida），泥盆纪-现代是唯一存活至今的角石动物。此话漫长，待慢慢说起。

鹦鹉螺目也很多变，不只是现在的内卷光滑壳。像图中第一个就长满了瘤，还有全身有凹凸条纹的。当然，它们都没有生活到现在。

04。

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