学习任务中国晚古生代划分及生物界

学习任务中国早古生代划分及生物界~

【任务描述】 ①了解早古生代地质特征；②掌握早古生代的地质时代划分；③了解早古生代生物界面貌，鉴定代表性化石；④理解生物相的含义。
一、早古生代地质特征
从早古生代起，地球进入一个崭新的发展阶段。这一时期的生物界与前寒武纪生物界明显不同，以小壳动物群的大量繁盛为起点，各种后生动物迅速发展，其中海生无脊椎动物十分繁盛并大量保存为化石。从寒武纪开始，地质年代各阶段的划分，主要依据生物的演化阶段，在地层划分和对比工作中，生物地层学方法也成为十分有效的手段之一。从无机界的演化来看，早古生代处于加里东构造阶段，继承了震旦纪的古地理格局。在中国扬子板块与华夏板块之间经历多次构造运动，于志留纪末最终拼合转化为造山带，而柴达木、秦岭微板块与华北板块碰撞，也使华北板块规模扩大，该构造阶段在中国表现为陆壳板块的扩大和增生。与这种古构造格局相对应，早古生代的沉积类型也复杂多样，华北地区早寒武世含膏盐、石盐假晶的紫红色泥质、钙泥质岩广泛分布，西伯利亚板块、俄罗斯板块奥陶纪红色沉积及含膏盐沉积等代表了干旱、炎热的氧化条件。奥陶纪晚期以北非为中心广泛分布于冈瓦纳大陆西部的大陆冰盖沉积，说明南方大陆处于南半球高纬度地区。
二、早古生代地质时代划分
早古生代时限为距今543～410Ma，延续时间133Ma。包括寒武纪（Cambrian）（距今543～490Ma）、奥陶纪（Ordovician）（距今490～438Ma）和志留纪（Silurian）（距今438～410Ma），其中寒武纪和奥陶纪划分为早、中、晚三个世，志留纪划分为四个世（表8-1）。

表8-1 早古生代与地层划分

（据《中国地层指南》，2001）
三、早古生代生物界面貌特征
早古生代生物界是海生无脊椎动物的繁盛时期，几乎所有的海生无脊椎动物门类都已出现（图8-1）。因此，早古生代又称海生无脊椎动物的时代。无脊椎动物以三叶虫、笔石、头足类、腕足类、珊瑚及牙形石最为重要。早古生代后期已开始出现原始脊椎动物无颌类和陆生植物裸蕨类。
小壳动物群是个体微小（1～2mm），具外壳的多门类海生无脊椎动物，包括软舌螺、单板类、腹足类、腕足类及分类位置不明的棱管壳等。小壳动物群始见于震旦纪末期，寒武纪初期大量繁盛。它是继伊迪卡拉动物群之后生物界又一次质的飞跃，完成了从无壳到有壳的演化历程。从地层学角度看，小壳动物群是划分前寒武纪和寒武纪界线的最好标志，目前多数地质学者倾向以小壳化石大量繁盛为寒武系底界的标志。20 世纪80 年代，在我国云南澄江及晋宁地区寒武系底部发现一个无壳和具壳化石混生带，包括三叶虫、水母、蠕虫类、甲壳纲及分类位置不明的节肢动物、腕足类、藻类等，该生物群是继小壳化石出现之后很快出现的一个动物群，称为澄江动物群。该动物群已引起国内外古生物学界的重视，在生物演化上的意义正被加紧研究。三叶虫是继小壳动物后最早繁盛的带壳动物，它在寒武纪属种繁多，演化迅速，生态分异明显，化石丰富，是寒武纪地层划分对比的重要依据。

图8-1 早古生代化石图

（据全秋琦等，1993）
1.Circotheca （圆管螺）；2.Coscinocyathus （筛杯）；3.Redlichia （莱得利基虫）；4.Damesella （德氏虫）；5.Drepanura （蝙蝠虫）；6.Pseudagnostus （假球接子）；7.Dictyonema （网格笔石）；8.Eoisotelus （古等称虫）；9.Armenoceras （阿门角石）；10.Yongtzeella （扬子贝）；11.Nemagraptus （丝笔石）；12.Pentamerus （五房贝）；13.Tuvaella （图瓦贝）；14.Didymograptus （对笔石）；15.Sinoceras （中国角石）；16.Nankinolithus （南京三瘤虫）；17.Monograptus （单笔石）；18.Rastrites （耙笔石）；19.Coronocephalus （王冠虫）；20.Halysites （链珊瑚）；21.Hormotoma （链房螺）
笔石是地史时期的海生群体动物，化石中最常见的有树形笔石目和正笔石目。树形笔石呈树状或丛状，大多数底栖固着生活，常与腕足类、三叶虫类等共生，代表正常浅海环境。树形笔石最早出现于中寒武世，绝灭于早石炭世。正笔石目从寒武纪开始在地层中大量出现，奥陶纪、志留纪达到极盛，早泥盆世绝灭。正笔石目演化迅速，分布广泛，是奥陶系、志留系划分和对比的主要依据。腕足类自早寒武世起已有广泛分布，以具几丁质类的无铰纲为主，也有具铰纲的原始代表。奥陶纪是腕足类发展的高峰期之一，具铰纲的三分贝目、正形贝目、五房贝目和扭月贝目进入顶峰阶段，志留纪腕足类化石相对减少，但其内部构造渐趋复杂化。头足类从晚寒武世开始出现，早古生代主要为缝合线简单的鹦鹉螺类。奥陶纪是鹦鹉螺重要发展时期，壳体增大，壳内体管构造复杂化，以直壳类型为主，志留纪起鹦鹉螺类开始衰落。珊瑚最早出现于寒武纪，我国在早奥陶世发现床板珊瑚。晚奥陶世开始繁盛，主要为单带型的四射珊瑚和床板珊瑚。
除此之外，早古生代还有腹足类、双壳类、苔藓虫、棘皮类、古杯类以及海绵等。尤其是微体古生物牙形石，近年来已成为早古生代地层划分、对比的重要生物类别。
四、生物相
地史中的环境是多样的，各种生物以其各自的生活方式适应不同的环境条件，造成明显的生态分异，构成不同的生物相。早古生代的生物相主要有浮游相、底栖相（壳相）和礁相几种类型。浮游相以营漂浮、游泳生物为特征，共生的岩石类型常常为深水或静水环境的黑色页岩、硅质岩及复理石沉积等，通常分布于台盆、半深海或深水海槽区。例如晚奥陶世五峰组的笔石页岩相就是一种特殊的浮游相。在缺氧还原环境中无底栖生物生活，只有在上层水面生活着营漂浮生活的笔石，笔石死后落入较深水的滞流缺氧环境，与暗色泥页岩构成这种特殊的浮游相。底栖相（壳相）以正常浅海底栖生物如三叶虫、腕足类等和典型的浅海相灰岩、泥灰岩等为特征，通常分布于台地区。上扬子浅海早志留世石牛栏组即为典型的壳相。保存的生物有腕足类、珊瑚、海百合茎、苔藓虫、腹足、层孔虫等多种正常浅海底栖生物或生物碎屑，产出于灰岩、泥灰岩、泥岩等岩石中。礁相通常分布在台地边缘，呈条带状分布，以温暖、清澈的浅海底栖固着的造礁生物和纯净的灰岩为特征。
五、技能训练——早古生代典型化石识别
训练目的：结合早古生代生物界图及地层柱状图，观察代表性化石标本，熟悉早古生代生物群总貌及生物地层划分情况。
（一）寒武纪
三叶虫是保存于寒武系中数量最多、最重要的化石，寒武系的划分与对比基本上是根据三叶虫化石进行的。早寒武世三叶虫一般是头大、尾小、眼叶大、胸节多为特征。中寒武世初期三叶虫具有宽阔的固定颊、较平直的眼脊和较小的尾甲为特点；中期至晚期三叶虫尾甲增大，尾节增多，且多具尾刺。晚寒武世初期和中期三叶虫特征与中寒武世晚期三叶虫有近似处；到晚期则常具柱状、方形的头鞍，有的鞍沟相连，把头鞍分成数节，也有头鞍前节扩大或头尾光滑，分节不显的类型。
【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Eoredlichia （始莱得利基虫），Redlichia （莱德利基虫），Palaeolenus （古油栉虫），Kaotaia （高台虫），Bailiella （毕雷氏虫），Dorypyge （叉尾虫），Damesella （德氏虫），Drepanura （蝙蝠虫），Glyptagnostus （雕纹球接虫）。
（二）奥陶纪
笔石动物在奥陶纪时大量发展，演化迅速，分布很广，是奥陶系划分和对比的主要依据。早奥陶世早期主要出现树形笔石，中后期正笔石类中无轴亚目大为发展，胞管形状一般为直管状，生活方式为漂浮，演化方向为笔石枝数目的减少。中、晚奥陶世为笔石胞管的内弯时期，笔石枝继续减少和向上攀合。但也有少数类别出现笔石枝增多的“复杂化”现象——生出次生枝。分枝的正笔石类大量灭绝为奥陶纪结束的一个标志。
【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Dictyonema flabelliforme （扇形网格笔石），Tetragraptus （四笔石），Didymograptus hirundo （燕形对笔石），Dicranograptus （双头笔石），Nemagraptus （丝笔石），Glyptograptus teretiusculus （圆滑雕笔石），Dicellograptus （叉笔石）。
奥陶纪初期的一些三叶虫具有头尾等大，头鞍锥形，多具尾刺为特征，但整个奥陶纪则以头鞍前端扩大呈倒梯形、梨形等的三叶虫为主。此外，尚有特殊类型，如具有饰边和长的颊刺，头部呈三瘤状等等。
【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Tungtzuella （桐梓虫），Nankinolithus （南京三瘤虫），Dalmanitina （小达尔曼虫）。
奥陶系中的头足类以具有简单的鹦鹉螺式缝合线的类别最盛，一般为直壳状。
【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Armenoceras （阿门角石），Sinoceras （震旦角石）。
奥陶纪时，腕足类中有铰纲的属种已成为主要类型，且都具有坚硬厚实的灰质外壳。
【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Hirnantia （赫南特贝），Yungtzeella （扬子贝）。
（三）志留纪
划分和对比志留纪地层的主要生物类别是笔石、腕足和珊瑚。
志留纪初期仍以双笔石类为主，稍后新兴的单笔石类开始繁盛。单笔石类胞管由简单直管状演化为复杂外弯状、外卷状、分离状和三角状。笔石体形态也呈多种多样，有直、弯、盘旋及螺旋状。中志留世除有单笔石类外，弓笔石类兴起。晚志留世的笔石又具有简单直管状胞管，末期正笔石类衰退、大量绝灭，极少数残留到泥盆纪。
【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Pristiograptus cyphus （曲背锯笔石），Monograptus sedgwickii （赛氏单笔石），Spirograptus （螺旋笔石），Monograptus riccartonensis （瑞卡顿单笔石），Pristiograptus nilssoni （尼氏锯笔石）。
志留纪时，腕足类主要有正形贝类、扭月贝类及五房贝类。此外还出现具旋状腕骨的石燕贝类。
【任务】 观察并描述化石：Pentamerus （五房贝）。
志留纪时的珊瑚，主要为床板珊瑚和四射珊瑚中的单带型、泡沫型。
【任务】 观察并描述化石：Halysites （链珊瑚）。
志留纪时，三叶虫以前颊类为主。
【任务】 观察并描述化石：Coronocephalus （王冠虫）。

【任务描述】 ①了解新生代地质特征；②掌握新生代的地质时代划分；③了解新生代生物界面貌，鉴定代表性化石。
一、新生代地质特征
新生代古生物、古地理、古气候、古构造较中生代均发生了重要变化。生物界以哺乳动物和被子植物大发展为特征，因此，新生代被称为哺乳动物时代或被子植物时代，其中第四纪由于人类的出现和发展，称为人类时代。古气候的重要事件是第四纪冰川的形成（表9-2）。古地理、古构造的重要变革发生在中国古大陆的西南缘和东南缘：在西南缘由于始新世晚期印度板块与古亚洲板块的最终对接碰撞，导致古近纪以来青藏高原的急剧抬升（喜马拉雅山）及世界屋脊青藏高原的形成。在东南缘最重要的事件是大陆边缘裂陷和弧后扩张，并形成了许多规模大、沉积厚的盆地，如渤海湾盆地、东海盆地和南海盆地，它们蕴藏了我国重要的油气资源。
二、新生代地质时代划分
新生代延续时间约65Ma，包括古近纪、新近纪和第四纪，内部进一步划分为7个世（表9-3）。
三、新生代生物界
新生代的生物界较中生代又有了新的发展，被子植物的繁盛，哺乳动物的兴起，以及人类的出现和发展，并逐渐形成了现代的生物界面貌，因此，人们又将新生代称为被子植物时代、哺乳动物时代。

表9-2 中国冰期划分及对比

（据闵隆瑞，2005）

表9-3 新生界地层划分

（据全国地层委员会，2001）
（一）脊椎动物的演化
古近纪早期是古有蹄类及肉齿类（古老类型）是以植物为食的有蹄哺乳动物。与后来的有蹄类（奇蹄类、偶蹄类）相比，个体较小，齿比较原始，四肢和脚粗短，比较笨拙。包含几个平行进化的不同类别，主要是钝脚类、踝节类、裂齿类和恐角类等（图9-4）。在古新世及始新世早、中期极度发展，到始新世晚期或渐新世大都灭绝。如我国古新世的Bemalambda （阶齿兽），个体大小如狼。早始新世的Coryphodon （冠齿兽）。此外，亚洲特有的Anagalida （亚兽类），在我国华南有不少发现。肉齿类也是已灭绝的古老类型哺乳动物，在古近纪早期很繁盛，如始新世的Hyaenodon （鬣齿兽）。

图9-4 古近纪哺乳动物

（据温献得，1998）
古近纪中、晚期奇蹄类高度发展和食肉类繁荣时期。现代哺乳动物的祖先已基本出现。而奇蹄类是演化发展的极盛时期，大部分奇蹄类在古近纪末期灭绝。而马却适应得很好。雷兽类Brontotheriidae最初出现于始新世早期，到渐新世中期发展到繁盛顶峰时，但很快灭绝。两栖犀类Amynodontidae是已绝灭奇蹄类的另一代表，到渐新世不久即灭绝。
新近纪是偶蹄类大发展和象的迅速演化时期，动物总貌与现代更为接近。偶蹄类一般每脚有2或4或个趾，脚的中轴是在第三和第四趾上，多数具有反刍功能。偶蹄类与奇蹄类都于始新世兴起，但古近纪是奇蹄类的繁荣时期，而偶蹄类在新近纪大为繁盛（如长鼻类）的演化主要反映在齿及头骨方面。由于象的演化快，分布广（除澳洲外遍布全世界），具有重要的地层划分意义。肉食类继续发展，奇蹄类中的马及犀等在鉴定地层时代上仍比较重要。
渐新世的古始祖象、中新世的板齿象、上新世至更新世的乳齿象，逐渐演化为全新世的真象。著名的马的系列演化在古近纪、新近纪也有其重要意义，到第四纪演化为真马（图9-5）。新近纪时食肉类也继续发展，如狗、狼、剑齿虎等均很繁盛。
总的来讲，欧亚、北美、北非的哺乳动物面貌大体一致，说明各大陆间有陆地相连，但是大洋洲情况特殊，古近纪、新近纪时只发育了无胎盘类的有袋类和单孔类，这个特点并保持至今，这是由于大洋洲大陆一直为太平洋海水所隔绝的缘故。
（二）水生无脊椎动物的更替和发展
海生无脊椎动物最主要的特点是原生动物的发展，如底栖的 Nummulites （货币虫）（图9-6 之1）和Globigerina （浮游抱球虫）（图9-6 之2）极为繁盛，因此许多文献中曾将古近纪称为货币虫纪。货币虫为大型原生动物，具灰质外壳，常堆积成货币虫灰岩，和它们在一起的尚有Lepidocyclina （鳞环虫）和Discocycling （盘环虫）等重要属种。这些原生动物大量分布于南方温暖的浅海和滨海地区。
应指出与南方货币虫等发育的同时，北方发育着硅藻Fennales （图9-6 之3），它们是一种浮游生物，古近纪及以后各时期皆甚繁多，聚集而形成硅藻土。
此外，古近纪、新近纪还大量发育着海绵、六射珊瑚、双壳类、腹足类、海胆等。软体动物中，菊石类绝迹。双壳类和腹足类仍然繁盛，它们除在海中外，也生活于河湖沼泽地带。海生化石代表见图9-6 之3，4，5，6，7。
陆相介形类，古近纪、新近纪时十分繁盛，在油田常被用作地层划分和对比的重要工具。化石代表见图9-6 之8，9，10，11，12，13。

图9-5 马的演化

（据Ch.Pomerol，1973，简化）
（三）被子植物的发展及地理分区
被子植物在新生代占主要地位并得到突发演化，裸子植物和蕨类等只占次要地位。古近纪被子植物基本上是乔木，到新近纪，植物界已基本上由现代属组成，并有大量的现生种。
中国古近纪、新近纪植物群有两个发展阶段。古近纪是木本植物大展阶段，以木本被子植物的乔、灌木繁盛为主。新近纪是草本植物大发展阶段，草本植物逐渐增多，大量的现代种属出现。
古近纪、新近纪的植物地理分区，一般分为泛北极植物区、热带植物区及南极植物区。而热带植物区由于东西半球组成不同，有人进一步分为次一级的古热带植物区（东半球）和新热带植物区（西半球）。
泛北极植物区属温带型，以落叶乔、灌木为主（图9-7 之1，2，3，4，5，6）。我国西北、华北及东北属于此植物区南部。热带植物区，由于东西两半球组成不同，又可分为古热带植物区（东半球）和新热带植物区（西半球）。古热带植物区北界，大约穿过英格兰中部、斯堪的纳维亚半岛南部、波罗的海区、俄罗斯中部、咸海、巴尔喀什湖一带，我国南方位于此植物区的北部。区内植物群以常绿树为主，（图9-7 之7），也有大型蕨类。南极植物区所知不多。上述植物区的划分至渐新世末变化不多，到新近纪，则有些变化表现在温带型植物群向南迁移。

图9-6 新生代水生物脊椎动物

（据温献得，1998）
1.货币虫（Nummulites sp.）；2.抱球虫（Globigerina）；3.硅藻（Fennales）；4.海扇（Pecten）；5.牡蛎（Ostrea）；6.田螺（Viuiparus）；7.平卷螺（Planorbis）；8.金星介（Cypris）；9.真星介（Encypris）；10.玻璃介（Candona）；11.小玻璃介（Candoniella）；12.土星介（Ilyocypris）；13.湖花介（Limnocytthere）

图9-7 新生代植物

（据温献得，1998）
1.栋（Quercus）；2.山毛榉（Fagus）；3.木兰（Magnolia）；4.桦（Betula）；5.杨（Populus）；6.红杉（Sepuoia）；7.樟（Cinnamomun）
四、技能训练——新生代典型化石识别
训练目的：观察新生代代表性化石标本，了解新生代生物界面貌。
古近纪、新近纪时，海生的双壳类和腹足类是很繁盛的，常见的如海扇（Pecten）。海生有孔虫在古近纪、新近纪也大量发展，经常成为造岩、造礁生物，如货币虫（Num⁃mulites）。第四纪时有孔虫仍很繁盛，但一般个体很小。除此之外，新生代时海胆、苔藓虫和六射珊瑚等也很发育。
古近纪、新近纪时，陆相双壳类和腹足类极为繁盛，介形虫、昆虫等也甚发育。第四纪时，上述的生物类别仍然保持了典型的晚新近纪后期的面貌。
【任务】 观察并描述下列代表性化石：Lamprotula （丽蚌），Populus （杨），Salix （柳），Magnolia （木兰）。

【任务描述】 ①了解晚古生代地质特征；②掌握晚古生代的地质时代划分；③了解晚古生代生物界面貌，鉴定代表性化石。

一、晚古生代地质特征

晚古生代为加里东运动之后地史发展的一个新阶段，有机界和无机界较早古生代均有很大发展。在有机界，海生无脊椎动物发生了重要变革，陆生植物也开始大量繁盛，脊椎动物如鱼类、两栖类及原始爬行类逐渐征服大陆，呈现出一派生机盎然的局面。在无机界，早古生代后期北美和俄罗斯板块的碰撞导致劳俄大陆的形成。在中国，华夏板块与扬子板块的碰撞形成了基本统一的华南板块。柴达木、秦岭微板块与华北板块的碰撞使华北板块扩大了规模，由此造成了全球构造古地理面貌的重大改观。晚古生代，更大规模的板块运动导致劳俄板块与西伯利亚板块、华北板块和西伯利亚板块与哈萨克斯坦板块、非洲板块与劳俄板块等的缝合，诸多古大洋消失。到晚古生代末期，全球范围的联合古大陆（Pangea）基本形成。晚古生代的沉积类型更加丰富多彩，沉积矿产类型繁多。海生无脊椎动物的繁盛及高等植物的出现导致森林的形成，为油气和煤等能源矿产的形成创造了条件。

二、晚古生代时代划分

晚古生代的时限为距今410 ～250Ma，延续时间160Ma。包括泥盆纪（距今410 ～354Ma）、石炭纪（距今354～295Ma）、二叠纪（距今295～250Ma）（表8-2）。

三、晚古生代生物界面貌特征

晚古生代生物界发生了重大变化，其主要表现在：①脊椎动物相继发生重要进化并逐渐征服大陆；②陆生植物逐渐繁盛，改变了陆地的古地理景观；③海生无脊椎动物丰富多彩，生物类别发生了重大改观（图8-2）。

（一）海生无脊椎动物的演化

海生无脊椎动物和早古生代比较有显然不同，笔石类几乎完全绝灭，三叶虫和鹦鹉螺类大大地减少；珊瑚、腕足类的组成成分和数量都有了巨大的变化。头足类中无棱菊石类、腹足类等也较常见，牙形石在晚古生代也十分重要。作为晚古生代地层划分、对比依据的主要生物门类有：腕足类、珊瑚、 、无棱菊石和棱菊石类。

表8-2 晚古生代与地层划分

（据《中国地层指南》，2001）

腕足类在泥盆纪以石燕贝类特别发育，除石燕类外，中泥盆世后期的穿孔贝类，晚泥盆世的小嘴贝类都很重要。扭月贝类及无洞贝类在泥盆纪仍相当繁盛。石炭纪，长身贝类兴起，在浅海壳相地层中极为丰富，成为重要的标准化石。腕足动物在二叠纪时，仍占重要位置，与石炭纪相似，以长身贝类、石燕贝类及扭月贝类为主。其中尤以长身贝类最为繁盛，属种最多，此时扭月贝类出现了一些特化类型。

珊瑚在晚古生代期间极度繁盛，尤其是四射珊瑚出现了3期发展高峰。泥盆纪是四射珊瑚发展的第一高潮期，表现在属种繁多，构造多样，以泡沫型和双带型四射珊瑚为主，特别是中泥盆世晚期和晚泥盆世早期更为繁盛，常形成珊瑚礁。四射珊瑚一进入石炭纪，即大量分化为各种繁杂的类型，特别是在早石炭世四射珊瑚的繁盛达到顶点，可称为三带型阶段。珊瑚在早二叠世再度繁盛，形成古生代最后一次造礁期，构成礁体的主要为复体三带型四射珊瑚；至晚二叠世，四射珊瑚和横板珊瑚大量减少。

图8-2 晚古生代化石

1.Euryspirifer （阔石燕，D₁）；2.Calceola sandalina （草履拖鞋珊瑚，D_1-2）；3.Bothrolepis （沟鳞鱼，D_2-3）；4.Disphyllum （分珊瑚，D）；5.Stringocephalus （鸮头贝，D₂）；6.Manticoceras （尖棱菊石，D₃）；7.Cyrtospirifer （弓石燕，D₃）；8.Glossopteris （舌羊齿，C₃-T₁）；9.Cystophrentis （泡沫内沟珊瑚，C₂）；10.Neuropteris giganua （大脉羊齿，C₂）；11.Fusulinella（小纺锤

，C₂）；12.Pseudoschwagerina（假希瓦格

，C₂）；13.Gigantoproductus（大长身贝，C₁）；14.Gigantopteris （大羽羊齿，P₂）；15.Hayasakaia （早板珊瑚，P₁）；16.Wentzellophyllum （似文采尔珊瑚，P₁）；17.Neoschwagerina（新希瓦格

，P₁）；18.Leptodus（蕉叶贝，P₂）；19.Pseudotirolites（假提罗菊石，P₂）

类在早石炭世晚期已开始出现，而获得很大发展是始于早石炭世末期。从此到二叠纪，经历了明显而迅速的演化，且遍布于世界各地，因而

类化石是海相石炭系和二叠系很好的分带化石和对比的主要依据。早石炭世后期出现的原始

类一般都是比较小。旋壁三层式（内、外疏松层＋致密层）或四层式（内、外疏松层＋致密层＋透明层）、旋脊发育，隔壁平直或轻微褶皱。晚石炭世则出现形体较大的

，旋壁开始出现蜂巢层，隔壁褶皱趋于强烈、旋脊渐形退缩。早二叠世

类演化迅速、种属也多，一般为蜂巢层式旋壁，且个体较大，并出现具副隔壁、拟旋脊的类型。至晚二叠世

类减少，面临绝灭。]]

（二）陆生植物的繁盛及地理分异

晚古生代是孢子植物发展的时代。

（1）晚志留世已繁盛的裸蕨类，在早、中泥盆世进一步得到发展，是当时最占优势的陆生植物，但还没有真正的根和叶，仅生长于滨海沼泽等近水地区，主要代表为Zoster⁃ophyllum （工蕨，D₁）。早泥盆世晚期至中泥盆世，开始逐渐出现根、茎、叶分化明显的原始石松类及有节类，如Protolepidodendiron （原始鳞木，D₂）。晚泥盆世裸蕨类灭绝，除原始石松类仍繁盛外，还有真蕨类，如Archaepoteris （古蕨，D₃-C₁）和原始裸子植物，乔木植物占据优势，已形成小规模森林。说明植物界适应陆地环境的能力增强。

（2）石炭纪的植物界主要以节蕨类、石松类、真蕨和种子蕨类为主。此外还出现大量的种子蕨。裸子植物中的Cordaites （科达树，C-P）极为常见，是一种极为重要的造煤植物。从植物群演化上看，早石炭世的植物群面貌与晚泥盆世相近，分化现象不明显，是古蕨类植物群的延续，当时的植物只能适应于海滨低地的环境；但到晚石炭世，植物界开始空前繁盛。除节蕨类和石松类以外，真蕨类以及种子蕨类植物迅速发展。此时植物不仅限于海滨，且广布于大陆内部，由于大陆地区对气候的反映更为敏锐，因而晚石炭世以现明显的植物气候分带现象。

（3）早二叠世植物界总貌与晚石炭世相似，仍以节蕨、石松、真蕨、种子蕨等占优势，是晚石炭世植物群的连续。但晚二叠世植物界面貌就极为不同，出现了能适应较干燥寒冷气候的银杏、苏铁、本内苏铁、松柏等。事实上，晚二叠世的植物面貌、在很大程度上已和中生代植物相似。

（4）石炭纪晚期至二叠纪出现了明显地植物地理分区。中亚北部、西伯利亚以及我国新疆、东北北部等地属安加拉植物区，以草本的较小的蕨类和种子蕨为主，木本植物有显著的年轮、代表北部温带植物区。南方包括南非、南美、印度、澳大利亚及南极洲等的冈瓦纳植物区，以含Glossopteris （舌羊齿）为特征，又称舌羊齿植物区，可能代表温、凉气候下的植物组合。介于安加拉植物区和冈瓦纳植物区之间的欧美、亚洲东南部为热带植物区，以树高叶大，木本多于草本为特征。由于东南亚大羽羊齿植物群的独特性质，故热带植物区中划分出一个华夏植物区，以别于欧美植物亚区。

（三）脊椎动物的发展与演化

（1）泥盆纪鱼类特别繁盛，可称为鱼类的时代。它们主要生活在河流、湖泊或河口地区，鱼类的繁盛是动物征服大陆的起始标志。鱼类化石的大量出现是从早泥盆世开始的，早泥盆世多无颚类（甲胄鱼类）和原始的有颚类（盾皮鱼类）。中晚泥盆世除甲胄鱼类和盾皮类外，出现了软骨鱼类（鲨类）和高等的硬骨鱼类（硬鳞鱼类、肺鱼类和总鳍鱼类）。如Bothriolepis （沟鳞鱼）等。总鳍鱼类具坚固的肉鳍，能用肉鳍在泥滩上爬行，并能用鳃和肺进行呼吸，因而它的发展有可能适应两栖生活，为后来两栖类的祖先。到晚泥盆世末，甲胄鱼类绝灭，大部分盾皮鱼类也绝灭，便开始出现原始的两栖类。

（2）石炭纪晚期，原始爬行类的出现是脊椎动物演化史上的又一次重大事件。原始爬行类以产于北美的林蜥为代表，至二叠纪，爬行类的种类更加多样，重要的代表有发现于北美的异龙类和遍布世界各大洲的二齿兽类。这些生物因演化迅速、分布广泛，成为陆相地层中的重要化石和大陆漂移的重要证据。

四、技能训练——晚古生代典型化石识别

训练目的：观察晚古生代代表性化石标本，掌握晚古生代生物群面貌及重要标准化石。

（一）泥盆纪

划分和对比泥盆系的重要生物类别有陆生植物、鱼类、腕足类、珊瑚和棱角石类。

腕足动物中的石燕类在泥盆纪时有很大发展，早、中泥盆世的石燕类，一般外形呈展翼状，放射褶粗，中隆、中槽光滑。到中泥盆世，则体形渐高，或中槽内具简单放射褶。晚泥盆世时，体形更高呈横方形，侧区及中槽、中隆内具分叉的放射线。此外，扭月贝类、无洞贝类和穿孔贝类在早、中泥盆世时也为重要类别。小嘴贝类在晚泥盆世也相当发育，新兴的长身贝类则从早泥盆世晚期开始出现。

【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Dicoelostrophia （双腹扭形贝），Euryspirifer （阔石燕），Stringocephalus （鸮头贝），Cyrtospirifer （弓石燕），Yunnanellina （准云南贝）。

早泥盆世的四射珊瑚以单体型单带为主。泡沫型在中泥盆世早期较繁盛，且延伸到中泥盆世后期。而中、晚泥盆世主要为双带型的单体或复体珊瑚。横板珊瑚面貌与志留纪时相似。

【任务】 观察并描述下列代表性化石：Calcsola （拖鞋珊瑚），Hexagonaria （六方珊瑚）。

棱角石类在泥盆纪初期已有代表，大量出现于中、晚泥盆世。一般营游泳生活，故遗体可保存在浅海相或深水相沉积物中。

【任务】 观察并描述化石：Manticoceras （尖棱角石）。

正笔石类在泥盆纪时只剩下少数代表。

【任务】 观察并描述化石：Neomonograptus （新单笔石）。

陆生植物到泥盆纪时才首次大量出现。早、中泥盆世以形态简单、植物体很小的裸蕨和原始石松类为主。晚泥盆世时，石松植物发展成乔木，节蕨类、楔叶类及真蕨类也都有代表，裸蕨类则衰落了。

【任务】 观察并描述化石：Leptophloeum Dawson （薄皮木）。

淡水鱼类在泥盆纪时特别繁盛，在我国南方化石代表甚多。

【任务】 观察并描述化石：Bothriolepis （沟鳞鱼）。

（二）石炭纪

划分和对比石炭系的主要化石类别是腕足类、珊瑚、

类以及陆相植物。

腕足动物中的长身贝类大量繁殖，石燕类继泥盆纪后在石炭纪时仍为兴盛的一类。此外，尚有小嘴贝类也为常见的类别。

【任务】 观察并描述下列代表性化石：Gigantoproductus （大长身贝），Dictyoclostus （网格长身贝），Choristites （唱贝）。

石炭纪时，四射珊瑚分化出各种类型，早石炭世可称为三带型阶段。

【任务】 观察并描述下列代表性化石：Cystophrentis （泡沫内沟珊瑚），Pseudouralinia （假乌拉珊瑚），Kueichouphyllum （贵州珊瑚），Yuanophyllum （袁氏珊瑚），Thysanophyl⁃lum （泡沫柱珊瑚）。

类在早石炭世晚期开始出现。晚石炭世早期时发展迅速，但此时

的个体小，旋壁三层式或四层式，旋脊发育，隔壁平直或轻微褶皱。晚石炭世晚期则出现形体较大的

，旋壁开始出现蜂巢层构造，隔壁褶皱趋于强烈，旋脊逐渐退缩。]]

），Fusulinella（小纺锤

），Triticites（麦粒

），Pseudoschwagerina（假希瓦格

）。

在石炭纪时，棱角石类仍很繁盛。

【任务】 观察并描述化石：Gastrioceras （腹菊石）。

早石炭世的植物界面貌与晚泥盆世相近似。到晚石炭世早期，植物界开始空前繁盛，除节蕨和石松类外，真蕨及种子蕨也都迅速发展。到晚石炭世晚期时，出现明显的植物分带现象。

【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Calamites （芦木）、Neuropteris （脉羊齿）。

（三）二叠纪

二叠纪是生物演化剧烈的时期。划分和对比二叠系的主要化石类别是陆相植物及海相的

类、腕足类、珊瑚及菊石等。早二叠世的演化迅速，种类也多，一般为具蜂巢层式旋壁，且个体较大。到晚二叠世

类减少，濒于绝灭。

【任务】观察并描述下列代表性化石：Parafusulina（拟纺锤

），Verbeekina（费伯克

），Neoschwagerina（新希瓦格

），Palaeofusulina（古纺锤

）。

二叠纪时，珊瑚是以复体三带型四射珊瑚为主，此外还有单体的四射珊瑚以及床板珊瑚。

【任务】 观察并描述下列代表性化石：Wentzellophyllum （似文采尔珊瑚），Polythecalis （多壁珊瑚），Hayasakaia elegantula （雅致早板珊瑚）。

二叠纪时，腕足类仍以长身贝类、石燕类及扭月贝类为主。其中长身贝类最为繁荣，属种最多。扭月贝类则出现一些特化类型。

【任务】 观察并描述下列代表性化石：Cryptospirifer （隐石燕），Oldhamina （欧姆贝）。

菊石在二叠纪时，以棱角石类和菊面石类共生为特征，常保存于特殊岩相（深水相）地层中，分布不广泛。

【任务】 观察并描述下列代表性的化石：Pseudohalorites （假海乐菊石），Pseudotirolites （假提罗菊石）。

陆生植物在早二叠世时，其总貌与晚石炭世时相似。晚二叠世，则有极大的变化，出现了适应干寒气候的银杏、苏铁、本内苏铁和松柏等。二叠纪时的植物分区基本是晚石炭世的继续。

【任务】 观察并描述下列代表性化石：Emplectopteris triangularis （三角织羊齿），Gigantopieris （大羽羊齿），Lobatannularia （瓣轮叶）。

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