甜瓜的分类地位及其近缘植物是怎样的?

作者&投稿:令甘 (若有异议请与网页底部的电邮联系)
甜瓜在历史上的分类是怎样的?~

自从18世纪中叶,林奈(Linne,1753)首次定名甜瓜种为Cucumis melo以来的200多年中,甜瓜分类屡经变迁。同年,林奈还定出另一个有香气的观赏性甜瓜种闻瓜Cucumis dudaim。
1763年林奈在《植物种志》第2版中,又增添了两个甜瓜种:C.chate(野生甜瓜)和C.flexuosus(蛇甜瓜)。
1784年桑伯格(Thunberg)在《Flora Japonica》中将东方甜瓜定名为C.conomon。
1805年威尔德洛(Wildenow)定名短毛甜瓜为:①C.melo reticulatus(网纹甜瓜);②C.melo cantalupo(粗皮甜瓜);③C.melo maltensis(马尔他甜瓜)。
1832年雅坎和努赛特(Jacquin & Noisette)又定名了甜瓜种内3个类型①C.melo vulgaris(普通甜瓜);②C.melo. saccharinus(凤梨甜瓜);③C.melo inodorus(冬甜瓜)。
1859年法国诺丹(Naudin)系统地将甜瓜多个已定名的种和类型合并为1个种,种内划分为10族(Tribe)。①粗皮甜瓜 C.melo cantaloupensis;②网纹甜瓜C.melo reticulatus;③凤梨甜瓜 C.melo saccharinus;④冬甜瓜 C.melo inodorus;⑤蛇甜瓜 C.melo flexuosus;⑥酸甜瓜 C.melo acidulus;⑦醋泡甜瓜 C.melo chito;⑧闻瓜 C.melo dudaim;⑨红色甜瓜 C.melo erythraus;⑩野甜瓜 C.melo agrestis。
诺丹的甜瓜分类,对后人影响很大,至今仍为欧美各国沿用。但惠特克(T.W.Whitaker,1962)也指出,诺丹分类中的reticulatus(网纹甜瓜)和saccharinus(凤梨甜瓜)没有原则上的区别,且acidulus(酸甜瓜)与conomon(薄皮甜瓜)也十分类似,因此,不能认为是很合理的。
1877年库尔茨(Kurz)将林奈定名的4个甜瓜种:C.melo,C.dudaim,C.chate和C.flexuosus合并成一个种Cucumis melo L.其下分两个变种var.culta和var.pubescens。
1902年日本Makino将中国、朝鲜和日本出产的薄皮甜瓜定名为C.melo var.conomon。
1924年柯尼奥和哈姆斯(Cogniaux & Harms)将库尔茨定名的var.pubescens更改为var.agrestis.
1930年潘加洛(Pangalo)首次划分出甜瓜种内分类系统。在普通甜瓜之下划分出野生和栽培类型。其下再按生态地理起源分为起源中亚的rigidus和起源西亚的gracilior。它不仅体现了从野生到栽培的进化方向,而且按瓦维洛夫的起源中心学说,划分出了甜瓜的生态地理类群。
1937年潘加洛(Pangalo)再次将他1930的分类系统具体化。进一步将甜瓜植物划分成4个种:①C.eu-melo(真甜瓜);②C.flexuosus(蛇甜瓜);③C.microcarpus(小果甜瓜);④C.chinensis(中国甜瓜)。并首次在C.eu-melo种下划分出6个亚种:①粗皮甜瓜亚种ssp.cantalupa;②阿达纳甜瓜亚种ssp.adana;③卡沙巴甜瓜亚种ssp.cassaba;④瓜旦甜瓜亚种ssp. chandalijac;⑤夏甜瓜亚种ssp.ameri;⑥冬甜瓜亚种ssp.zard。上述C.eu-melo种下的前3个亚种起源于西亚,至今仍在欧美各国广泛栽培,后3个亚种起源于中亚,在伊朗、乌兹别克斯坦和中国新疆等地长期栽培。
1953年格列宾茨霍夫(Igor Grebenscikov)提出将甜瓜植物分为:1个野生种,2个野生亚种,1个栽培种(specioid),4个栽培亚种(subspecioid),10个集合变种(convariety)的新建议。
1959年费洛夫(Filov)按潘加洛(Pangalo)的小种分类法,仍将甜瓜独立成属,属下分为:野甜瓜、欧洲甜瓜、中亚甜瓜、东方甜瓜等4组,组下有若干种。实际上,费洛夫代表了众多农学家的观点,即同时按农艺(或园艺)性状进行分类,以便于人类利用。但这一分类却不能被分类学家接受,因为这种小种分类法有悖于植物分类原则。
1962年怀德克(T.W.Whitaker),按诺丹(Naudin)的分类将甜瓜列为1个种Cucumis melo L.其下分为7个变种。①粗皮甜瓜C.melo var.cantaloupensis;②网纹甜瓜C.melo var.reticulatus;③冬甜瓜C.melo var.inodorus;④蛇甜瓜C.melo var.flexuosus;⑤东方甜瓜C.melo var.conomon;⑥醋泡甜瓜C.melo var.chito;⑦闻瓜C.melo var.dudaim。怀德克简化的诺丹分类,被欧美各国普遍接受。但它的不足之处如:①没有野生甜瓜的位置;②未将大量的中亚甜瓜包括在内;③没有显示出从野生到栽培进化过程等的存在,使学术界感到不满足。
1964年茹科夫斯基(P.M.Zhukovsky),在格列宾茨霍夫(Igor Grebenscikov)甜瓜分类的基础上,将甜瓜植物合并成1个种Cucumis melo L.,其下列5个亚种(ssp.),13个变种(var.)或集合变种(conv.)。茹科夫斯基从植物分类原则出发,制定甜瓜分类,反映出:①全球甜瓜植物的多样性,包括西方学者忽视的中亚甜瓜,都有了合适的分类位置;②指出了甜瓜植物从野生到高度集约化栽培的进化方向;③划分出的变种,也反映了生态地理起源观点。因此,这是一个比较完善的甜瓜分类。
在国内,1958年新疆自治区农业科学研究所潘小芳报道了最初的新疆甜瓜分类建议,1985年林德佩在《新疆甜瓜西瓜志》中,依据茹科夫斯基分类,将中国原产和引进的甜瓜植物定为1个种,下分5个亚种、10个变种(或集合变种)。2000年在《中国西瓜甜瓜》专著中,再次将中国的甜瓜植物定为1个种、5个亚种、8个变种。

瑞士学者德康道尔(De Candolle),早在1882年,就记载了从非洲加纳采集到的野生甜瓜标本,包括两种类型:一是生长在尼日尔河畔的野生可食甜瓜。二是生长在沙地上,果实像李子,有香味的卵形野甜瓜。此后100年,大量的调查、采集、研究证实:甜瓜植物起源于非洲,它的真正野生类型只出现在非洲撒哈拉沙漠南部的回归线东侧(T.W.Whitaker.1962)。1993年,美国农业部的小科克布莱德(Jr.J.H.Kirkbride)出版了《葫芦科黄瓜属的生物系统专论》一书,列举了甜瓜亚属的25个种。这些甜瓜及其野生近缘种,几乎都产自非洲,尤其是濒临印度洋的东非一带,如肯尼亚、莫桑比克、南非等地。因此,非洲是甜瓜植物的初生起源中心。
千百年来随着人类的迁徙,对植物的栽培、驯化和农业生产的发展,在亚洲大陆广阔的地域涌现出众多甜瓜的遗传多样性类型。这正如苏联玛里尼娜(Malinina,1977)根据印度拥有大量野生和半栽培甜瓜植物的事实所指出的那样:甜瓜(指甜瓜种内的野生、半栽培和栽培类型)起源于印度次大陆。持相同观点的联合国粮农组织(FAO)专家埃斯基纳斯—阿尔卡萨(J.T.Esquinas-Alcasar,1983)认为:栽培甜瓜独立地发生在东南亚、印度和东亚。
笔者根据对新疆甜瓜种质资源调查(1979—1982)和对中国薄皮甜瓜、梨瓜种质的征集(1988—1991)以及对日本(1986)、乌兹别克斯坦(1990),美国农业部国家种子贮藏库(NSSL,Cororado,1987)、艾奥瓦州引种站(NC-7,Iowa,1988)的甜瓜种质样本的征集和鉴定,认为甜瓜的次生起源中心在印度。在漫长的进化过程中,亚洲大陆的栽培甜瓜类型又可划分为3个派生的次生起源中心(《中国西瓜甜瓜》,2000)。①西亚栽培甜瓜次生起源中心,包括现今土耳其、叙利亚及巴勒斯坦,是欧、美麝香甜瓜muskmelon等粗皮甜瓜cantaloupes以及卡沙巴甜瓜cassaba的起源地。②东亚栽培甜瓜次生起源中心,包括现今中国东部沿海地区、朝鲜半岛和日本列岛,是薄皮甜瓜conomon的起源地。③中亚栽培甜瓜次生起源中心,包括现今伊朗、阿富汗、乌兹别克斯坦、土库曼斯坦,以及中国新疆,是大果型夏甜瓜(ameri)、冬甜瓜(zard),包括新疆哈密瓜及早熟瓜旦甜瓜(chandalak)等的起源地。
K.Kato等(2002)在“用分子多态性和形态特征分析揭示东亚和南亚甜瓜的遗传多样性”论文中,采用同工酶、RAPD、CAPS及microsatellite技术,分析了来自印度、中国、朝鲜、日本及缅甸、老挝等国的114份野生及栽培甜瓜样本后认为:亚洲甜瓜的遗传变异中心在印度。小籽耐湿类型甜瓜(即薄瓜甜瓜conomon和makuwa)起源于印度中部。经人工选择后引入中国,被称为梨瓜和越瓜。
甜瓜在中国栽培历史悠久。薄皮甜瓜,据《诗经豳风七月》中有“七月食瓜,八月断壶”(约公元前11世纪至公元前7世纪)以及《诗经小雅信南山》中有“中田有庐,疆场有瓜,是剥是菹,献之皇祖”等记述。上述文字资料说明中国栽培和食用甜瓜已有3000多年的历史。近年中国考古学者发现4000多年前的文化遗址(浙江省吴兴钱山漾),从中挖掘出了甜瓜种子。这将中国薄皮甜瓜的栽培历史又推前了1000多年。
中亚是厚皮甜瓜的次生起源地,据考证中国新疆早在公元3~4世纪就盛产厚皮甜瓜。1959年在新疆自治区吐鲁番高昌故城附近的阿斯塔那古墓群中,曾挖掘出了一座晋墓(262—420),内有半个干缩的甜瓜,其种子与现在栽培种一样。又在一座唐墓中(公元6~9世纪)发现两块甜瓜皮,其网纹比现在的黑眉毛品种还要粗深。同年在新疆自治区南疆巴楚县脱库孜沙来附近挖掘出一座南北朝(公元4~5世纪)的A墓,内有11粒厚皮甜瓜种子壳。以上3例仅为考古实物,除此以外有文字可考的如《梁书》(约在公元6世纪)记载:“于田国(今和阗)……西山城有房屋市井、果瓜、蔬菜。”又如长春真人《西游记卷》(1148—1227)上记载有:“重九日至回讫昌八刺城(即章八里,在天山北麓,已湮没)……甘瓜如枕许,其香味盖中国”。根据以上历史记载和实物考证,新疆自治区至少在800~1700年前就已普遍种植厚皮甜瓜。

小科克布莱德(Jr.J.H.Kirkbride,1993)从全世界征集到5880份黄瓜属种质进行观察和研究,将黄瓜属分为2亚属(Subgen.)、2组(Sect.)、6系(Ser.),共32个种。

甜瓜亚属subgen.Melo(2n=20~72,共30种)

刺果瓜(拟)组sect.Aculeatosi

小果瓜(拟)系ser.Myriocarpi

1.小果瓜Cucumis myriocarpus.Naud.(2n=24),含2亚种

1a.小果瓜亚种ssp.myriocarpus.产于博茨瓦纳的莱索托,莫桑比克,南非和赞比亚。

1b.膜果瓜(拟)亚种subsp.leptodermis,产于莱索托和南非。

2.非洲瓜Cucumis africanus L.(2n=24),产于非洲安哥拉,博茨瓦纳,纳米比亚,南非。

3.昆塔瓜(拟)Cucumis quintanlhae R. Fernandes & A. Fernandes,产于非洲博茨瓦纳和南非。

4.七裂瓜(拟)Cucumis heptadaclylus Naud.(2n=48),产于南非:开普省,特兰士瓦和奥兰治自由邦。

5.卡拉哈里瓜Cucumis kalahariensis Meeuse 产于非洲博茨瓦纳中部及西北部,津巴布韦东北。

西印度瓜系ser.Angurioidei

1.西印度瓜Cucumis anguria L.(2n=24),含2变种

1a.西印度瓜变种var.anguria

1b.长刺瓜变种var.longaculeatus

产于非洲:安哥拉、博茨瓦纳、马拉维、莫桑比克、纳米比亚、南非、塞拉利昂、斯威士兰、坦桑尼亚、扎伊尔[现刚果(金)]、赞比亚、津巴布韦,并引种至美洲大陆热带广泛栽培。

2.沙氏瓜(拟)Cucumis sacleuxii Paillieux&Bois(2n=24),产于非洲:肯尼亚、马达加斯加、坦桑尼亚、乌干达和扎伊尔。

3.卡罗琳纳瓜Cucumis carolina Kirkbride.产于非洲:埃塞俄比亚和肯尼亚。

4.迪普沙瓜(拟)Cucumis dipsaceus Ehrenberg ex.Spach(2n=24),产于非洲:埃塞俄比亚、肯尼亚、索马里、坦桑尼亚、乌干达,偶尔有引种至热带地区。

5.普拉非瓜(拟)Cucumis prophetarum L.(2n=24)含2亚种:

5a.普拉非瓜亚种(拟)ssp.prophetarum.产于非洲:埃及、马里、毛里塔尼亚、尼日利亚北部、塞内加尔、索马里及苏丹;西南亚的伊朗、伊拉克、以色列、阿曼、卡塔尔、沙特阿拉伯、南也门、叙利亚、阿联酋、约旦和印度、巴基斯坦东北部。

5b.多裂瓜亚种(拟)ssp.dissectus.产于非洲:乍得、埃塞俄比亚、肯尼亚、毛里塔尼亚、尼日尔、卢旺达、索马里、坦桑尼亚和乌干达,西南亚的沙特阿拉伯及南、北也门。

6.毛瘤瓜(拟)Cucumis pubituberculatus Thulin.产于非洲中部,索马里沿岸。

7.吉赫瓜(拟)Cucumis zeyheri Sonder(2n=24,48)产于非洲的莱索托、莫桑比克、南非、斯威士兰、赞比亚和津巴布韦。

8.普罗拉瓜(拟)Cucumis prolatior Kirkbride.产于非洲:肯尼亚中部。

9.显瓜(拟)Cucumis insignis C. Jeffrey 产于非洲:埃塞俄比亚。

10.球形瓜(拟)Cucumis globosus C. Jeffrey产于非洲:坦桑尼亚。

11.修林瓜Cucumis thulinianus kirbride 产于非洲:索马里(Erigavo附近)。

12.桑叶瓜(拟)Cucumis ficifolius A.Richard.(2n=24),产于非洲:埃塞俄比亚、肯尼亚、卢旺达、坦桑尼亚、乌干达及扎伊尔。

13.皮刺瓜(拟)Cucumis aculeatus Cogniaux.(2n=48),稀疏分布于从南埃塞俄比亚,经肯尼亚、卢旺达、坦桑尼亚、乌干达到东扎伊尔。

14.泡状瓜(拟)Cucumis pustulatus Naudin & Hooker(2n=24),分布于非洲:乍得、埃塞俄比亚、肯尼亚、尼日尔、尼日利亚、苏丹、坦桑尼亚和乌干达,西南亚:沙特阿拉伯、也门。

15.麦伍兹瓜Cucumis meeusii C.Jeffrey(2n=48),分布于非洲:北博茨瓦纳、北纳米比亚,及南非(北开普省)。

16.杰弗里瓜Cucumis jeffreyanus Thulin.分布于非洲:埃塞俄比亚、肯尼亚和索马里。

17.戟形瓜(拟)Cucumis hastatus Thulin.分布于非洲:索马里南部。

18.硬皮瓜(拟)Cucumis rigidus E.Meyer ex Sonder.分布于非洲:沿奥兰治河的纳米比亚南部及南非西北部。

19.巴拉顿瓜(拟)Cucumis baladensis Thulin.分布于非洲:索马里。

角瓜系ser.Metuliferi

1.角瓜(拟)Cucumis metuliferus E.Meyer ex Naudin(2n=24)分布于非洲:安哥拉、博茨瓦纳、埃塞俄比亚、肯尼亚、莫桑比克、纳米比亚、塞内加尔、南非、苏丹、斯威士兰、坦桑尼亚、乌干达、扎伊尔、赞比亚、津巴布韦、喀麦隆、中非共和国、利比里亚;亚洲:南、北也门。

2.喙状瓜(拟)Cucumis rostratus Kirkbride.分布于非洲:科特迪瓦和尼日利亚。

甜瓜组sect.Melo

硬毛瓜系ser.Hirsuti

1.硬毛瓜(拟)Cucumis hirsutus Sonder in Harvey & Sonder(2n=24),分布于非洲:安哥拉、博茨瓦纳、布隆迪、刚果、肯尼亚、马拉维、莫桑比克、南非、苏丹、斯威士兰、坦桑尼亚、扎伊尔、赞比亚和津巴布韦。

地生瓜系ser.Humifructosi

1.地生瓜(拟)Cucumis humifructus Stent.(2n=24),分布于非洲:安哥拉,埃塞俄比亚(稀少)、肯尼亚、纳米比亚、南非、扎伊尔、赞比亚、津巴布韦。

甜瓜系ser.Melo

1.甜瓜Cucumis melo L.(2n=24),含2亚种。

1a.甜瓜亚种ssp.melo分布于非洲:安哥拉、喀麦隆、中非共和国、埃及、埃塞俄比亚、加纳、几内亚-比绍、肯尼亚、马尔代夫、马里、尼日尔、尼日利亚、南非、苏丹、坦桑尼亚和赞比亚;西南亚:伊朗;亚洲:阿富汗、缅甸、中国、印度、日本和巴基斯坦、马来西亚、新几内亚、澳大利亚。大洋洲:斐济,巴布亚-新几内亚;并引种至全球广泛栽培。

1b.野甜瓜亚种ssp.agrestis 分布于非洲:贝宁、乍得、埃塞俄比亚、加纳、科特迪瓦、马拉维、马尔代夫、莫桑比克、尼日尔、塞内加尔、塞舌尔、索马里、南非、苏丹、坦桑尼亚、乌干达、津巴布韦;西南亚:伊朗、沙特阿拉伯、也门;亚洲:缅甸、中国、印度、日本、朝鲜、尼泊尔、巴基斯坦、斯里兰卡、泰国、马来西亚、印尼、新几内亚、菲律宾;大洋洲:关岛、澳大利亚、新不列颠、巴布亚新几内亚、萨摩亚、所罗门群岛、汤加;经引种后在印度和东亚有栽培,在热带地区以杂草形式出现。

2.箭头瓜(拟)Cucumis sagittatus Peyritsch.(2n=24),分布于:非洲:安哥拉、纳米比亚、南非。

黄瓜亚属subgen.Cucumis(2n=14 2种)

1.黄瓜Cucumis sativus L.(2n=14),分布于亚洲:缅甸、中国(云南省)、印度、斯里兰卡、泰国,并在全球广泛引种栽培。

2.野黄瓜Cucumis hystrix Chakravarty 分布于亚洲:缅甸、中国(云南省)、印度(阿萨姆邦)和泰国。




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