马卵泡发育分几个时期？

卵泡的发育分几个阶段?各阶段之间在结构与功能上有何主要变化?~

(一)卵泡发育过程

动物在出生前卵巢内就含育大量的原始卵抱，但出生后随着年龄的增长，数量不断减少，在发育过程中大多数卵泡中途闭锁而死亡，只有少数卵泡才能发育成熟面排卵。哺乳动物在发情周期中，实际发育的卵泡数多于能达到成熟和排卵的卵泡数，如猪在卵泡期存在的卵泡数比排卵的卵泡数多2—3倍。

初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，当发育到一定程度时，便退化萎缩，到达初情期时，卵巢上的原始卵泡才通过一系列复杂的发育阶段，而达到成熟排卵。根据卵泡发育的不同阶段和结构，依次分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡。有的把初级卵泡至三级卵泡统称为生长卵泡。有的又根据卵泡是否出现泡腔，分为无腔卵泡(或腔前卵泡)和有腔卵泡，原始卵泡、初级卵泡和次级卵泡为腔前卵泡，而三级卵泡和成熟卵泡为有腔卵泡。

1.原始卵泡

排列在卵巢皮质外围，其核心为一卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞，没有卵泡膜和卵泡腔。大量原始卵泡作为储备，除少数发育成熟外，其他均在储备或发育过程中退化。

2.初级卵泡

排列也在卵巢皮质区外围，是由卵母细胞和周围单层柱状卵泡上皮细胞组成，卵泡周围包有一层基底膜，无卵泡膜和卵泡腔，有不少初级卵泡在发育过程中退化消失。

3.次级卵泡

在生长发育过程中，初级卵泡移向卵巢皮质的中央，这时卵泡上皮细胞增殖，使卵泡上皮形成多层园柱状细胞，细胞体积变小，称颗粒细胞。随着卵泡的生长，整个卵泡的体积也增大，此时，卵母细胞和颗粒细胞共同分泌出一层由粘多糖构成的透明带聚积在颗粒细胞与卵黄膜之间，厚3—5微米，卵黄膜微绒毛部分延伸到透明带内。
4.三级卵泡

随着卵泡的发育，颗粒细胞层进一步增加，并出现分离，形成许多不规则的腔隙，充满由卵泡细胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐渐合并形成新月形的卵泡腔。由于卵泡液的增多，卵泡腔也逐渐扩大，卵母细胞被挤向一边，并包裹在一团颗粒细胞中，形成半岛突出在卵泡腔内，称卵丘(Cumulus oophorus)。其余颗粒细胞紧贴于卵泡腔的周围，形成颗粒层。在颗粒层外周形成卵泡膜，卵泡膜有二层，其中内膜为上皮细胞，并分布有许多血管，内膜细胞具有分泌类固醇激素的能力；外膜由纤维细胞构成。卵的透明带周围有排列成放射状柱状上皮细胞，形成放射冠，放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。

5.成熟卵泡

又称葛拉夫氏卵泡。三级卵泡继续生长，卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡扩展到整个皮质部而突出卵巢表面。

发育成熟的卵泡结构，由外向内分别是卵泡外膜、卵泡内膜、颗粒细胞层、卵丘、透明带、卵细胞。

从初级卵泡开始，经各阶段发育至排卵，这一时间在大鼠为21天，绵羊为6个月，在后者，从初级卵泡至出现卵泡腔，需要130天，出现卵泡腔至排卵需45天。在人出现卵泡腔至排卵的时间需要60天。

各种动物在发情时，能够发育成熟的卵泡数，牛和马一般只有1个，猪10～25个，绵羊1～3个，兔5个，大鼠10个，小鼠8个，仓鼠6个。成熟卵泡的大小，各种动物差异很大，牛为12～19毫米，猪为8～12毫米，马为25～70毫米，绵羊为5～10毫米。山羊为7～10毫米，犬为2～4毫米。

(二)激素对卵泡发育的调节

在卵泡发育过程中，垂体分泌的促性腺激素(FSH和LH)起着重要作用，它可以促进卵母细胞的生长、卵泡细胞的增殖和卵泡腔的形成以及诱导卵泡排卵、黄体生成。近年来实验证明，促性腺激素与甾体激素(特别是雌激素)都调节卵泡的发育和黄体的生成过程。垂体激素似乎不激发卵泡的最初生长，在卵泡生长的最初级阶段即生长到四层颗粒细胞之前，一般并不是依靠垂体激素。

哺乳动物每个发情周期中，卵巢上有大量的卵泡发育，但最终仅有少数(甚至一个)卵泡发育成熟并排卵。多数卵泡在发育到一定阶段则发生闭锁。由此可见，不同卵泡对促性腺激素的反应性不同，这一反应性与卵细胞的受体种类和数量有关，而受体的种类和数量又与卵泡生长和卵泡细胞(颗粒层细胞和被膜细胞)的分化发育阶段有关。这说明生殖激素对卵泡生长发育的调节作用，是通过相应激素受体来实现的。FSH受体位于颗粒细胞上，在所有发育阶段的卵泡颗粒细胞上都有FSH受体，而LH受体存在于卵袍早期发育阶段卵泡被膜细胞和间隙细胞及排卵前成熟卵泡的颗粒细胞上，同时卵泡颗粒细胞也具有雌二醇受体。

那么FSH、LH和雌二醇3种激素又如何通过相应受体对卵泡的生长发育进行调节呢?首先是FSH与卵泡颗粒细胞上的FSH受体结合。一方面促进颗粒细胞增生，激活颗粒细胞芳香化酶的活性，使其雄激素转变为雌激素；另一方面可诱导卵泡内膜细胞形成LH受体，而雌激素有促进对上述的作用。其次是LH和内膜细胞的LH受体结合，在促进内膜细胞分化的同时，还刺激内膜细胞产生雄激素，通过卵泡基膜被运转到颗粒细胞后，在芳香化酶的作用下，转变为雌激素。而后随着卵泡的发育，颗粒细胞中芳香化酶的活性也增强，雌激素增多，卵泡中激素受体也增多，卵泡对激素的敏感性增强，使卵泡迅速生长。

当卵泡发育到一定阶段，在FSH和雌激素协同作用下，刺激最大卵泡颗粒细胞LH受体形成和增加，使卵泡具备了排卵前卵泡的特征，同时血浆中雌激素的增多，可引起LH分泌浓度升高，因而出现排卵前LH峰，最后在LH的作用下，成熟卵泡排卵，其中颗粒细胞黄体化。

在各激素受体消长调节过程中，可以认为雌激素起着关键性作用。在卵泡生长各个阶段，FSH都能结合于颗粒细胞，但是对FSH的反应性，因雌二醇的含量而有明显的差异。在发育的大卵泡中雌激素含量较多，这不仅能提高卵泡对FSH的摄取，而且还可通过提高FSH浓度来刺激cAMP的积累能力，从而进一步提高颗粒细胞对FSH的反应性，雌二醇还能增进FSH刺激其受体含量的作用。雌二醇与FSH协同作用又能使颗粒细胞LH受体明显增加，因此生长的大卵泡LH受体较多。如猪小卵泡中LH受体仅300个左右，而到排卵前增加到1000个。FSH和LH受体含量增加，大大提高了卵泡对两种促性腺激素的反应性，在FSH和LH的协同下，卵巢最终发育成熟并发生排卵，进而黄体化。

原来亦有研究认为，卵泡从初级卵泡开始发育的机制目前尚不清楚，似乎并不需要促性腺激素。在摘除垂体的大鼠，卵泡在缺乏促性腺激素时仍可发育至次级卵泡后期阶段，但不能形成卵泡腔。在摘除垂体的羊，卵泡可以健康发育至直径达2mm的三级卵泡阶段，直径大于2mm的卵泡都闭锁。因此卵泡发良存在一个因种类而异的界限，将卵泡发育分为前期的促性腺激素不依赖期和后期的促性腺激素依赖期，这一界限在大鼠为形成卵泡腔，在羊为卵泡直径超过2mm。

在促性腺激素依赖期，除了垂体FSH和LH之外，参与调节卵泡发育的因子尚有卵泡自身分泌的物质如雌二醇、雄激素、抑制素、胰岛素样生长因子l(Insulin-like Growth Factor 1，IGF1)等，并且各激素和因子的作用也与卵泡发育的阶段有关，因此是一个复杂的过程。

在完整的次级卵泡，颗粒细胞表面有FSH受体，内膜细胞具有LH受体。FSH和LH分别与细胞表面受体结合，通过产生第二信使cAMP促进卵泡合成类固醇激素。颗粒细胞和膜细胞可以将胆固醇转化成孕酮，但仅有颗粒细胞可能通过芳香化作用将孕酮转化为雌二醇，膜细胞仅能将孕酮转化为雄激素。催乳素(PRL)则对两种细胞的类固醇激素的合成具有抑制作用。此外，FSH还促进颗粒细胞合成IGFI和抑制素，FSH、雌二醇和IGF1都可以促进颗粒细胞的增殖并维持芳香化功能，使卵泡进一步发育和提高雌二醇的合成，而雄激素则可以抑制以上因子的作用，如果卵泡腔内雌二醇与雄激素的比例降低，将导致卵泡闭锁。

随着卵泡的进一步发育，颗粒细胞表面除存在大量FSH受体外，FSH和雌二醇还促进颗粒细胞形成大量LH受体。此时LH可以直接作用于颗粒细胞加强芳香化功能。在发情周期的卵泡期LH分泌频率升高，刺激膜细胞产生大量雄激素，雄雌素被扩散进入卵泡腔后就被发育接近成熟的卵泡转化为雌二醇。因此卵泡期体内雌二醇水平上升很高，而且体内90％的雌二醇来自一个发育成熟的卵泡。大量的雌二醇通过正反馈作用促进垂体释放LH，形成排卵前LH高峰，此高峰在羊可以维持3--4小时，且比正常脉冲峰高10倍，达80ng／ml。造成颗粒细胞黄体化和排卵，激素生成从合成雌二醇转化为合成孕酮。

对羊和牛卵泡发育的研究发现，三级卵泡发育至成熟卵泡或排卵卵泡．存在吸收(Recruitment)，选择(Selection)和优势(Dominance)三阶段。在发情周期的大部分时期内，卵泡上都存在直径2～4mm(羊)或4～8mm(牛)的三级卵泡，对应于三个不同的发育阶段。吸收是指从大量不依赖促性腺激素的小卵泡中有一组卵泡被“吸收”进入促性腺激素依赖期，这一阶段在羊为直径2mm左右的卵泡继续发育增大的阶段。在羊和牛，吸收主要是由FSH促进的，可能LH也参与其中，被“吸收”的卵泡数量一般为最终排卵数目的2～3倍。

当被“吸收”的卵泡细胞发育时，雌二醇和抑制素的合成和分泌增加，二者通过负反馈作用于垂体降低FSH的分泌，以至其他小卵泡不能被“吸收”继续发育。对牛和人的研究表明，被“吸收”的卵泡中最大的一个会分泌某种物质，抑制其他稍小卵泡的发育，加上此时FSH分泌的下降，使得被“吸收”的一组卵泡中较小的卵泡发生闭锁，直到继续发育的卵泡数量等于排卵数。这一现象被称为选择。

卵泡发育的最后阶段仅有少数几个或一个具有优势的卵泡能继续发育，而其他卵泡的发育受到抑制，为“优势”阶段。此时FSH水平因负反馈而继续下降，但大卵泡内颗粒细胞上已经存在有LH受体，而且在卵泡期LH分泌频率增高，LH的持续作用使卵泡细胞内仍然维持高水平的cAMP，这可补偿FSH下降以支持卵泡继续发育。另外，大卵泡本身产生的雌二醇和IGFl也继续促进和维持细胞增殖的芳香化功能，使卵泡继续发育成熟并排卵。

以上卵泡发育的吸收和选择环节，也成为人工控制排卵率的基础。通过给予外源促性腺激素FSH或PMFG，可以增加卵泡被吸收的数量，减少卵泡在选择期的闭锁，造成超数排卵。或者也可能通过主动免疫抑制素或类固醇激素如雄烯二酮、睾酮或孕酮，以减少这些激素对垂体的负反馈作用，使FSH的分泌在卵泡期得以维持而减少选择期卵泡的闭锁，使更多的卵泡成熟排卵。主动免疫雄烯二酮或睾酮提高羊产羔率(提高30～50％)已经得到推广，而主动免疫抑制素也可能成为提高牛产犊率的实用技术。

综上所述，在卵泡发育和黄体化过程中，是受垂体激素和甾体激素的调节，而这种调节包括刺激卵泡细胞的增生、调节激素受体的数量以及与激素相关的细胞内的特异反应系统等来改变卵泡细胞的机能状态，从而出现不同等级的卵泡。因此，如果使用外源激素以期促进卵泡发育和排卵，就必须根据雌性动物生理状态，在卵泡发育不同阶段，使用适量特异激素，才能达到预期的效果。

(三)卵泡闭锁和退化

动物出生前，卵巢上就有许多原始卵泡，但只有少数卵泡和卵子能够发育成熟和排卵，绝大多数卵泡发生闭锁和退化。退化的卵泡数出生前较出生后多，出生后，又是初情期前较初情期后多．因此卵泡的绝对数随着年龄的增长而减少。如初生母犊有75000个卵泡，10～14岁时25000个，到20岁时只有3000个。随着动物的成长，卵泡及卵子数减少的程度减慢，但发生退化、畸形卵子的比例却有所增加。

卵泡的闭锁和退化，包括卵泡颗粒细胞和卵母细胞的一系列形态学的变化，其主要特征是染色体浓缩，核膜起雏，颗粒细胞核发生固缩，颗粒细胞离开颗粒层悬浮于卵泡液中，卵丘细胞发生分解，卵母细胞发生异常分裂或碎裂，透明带玻璃化井增厚，细胞质碎裂等变化。闭锁的细胞被卵巢中纤维细胞所包围，通过吞噬作用，最后消失而变成疤痕。

卵泡闭锁(Follicular atresia)的发生是由于FSH分泌不足，使卵泡芳香化酶活性降低，雌激素合成和含量下降，雄激素积蓄对雌二醇产生拮抗作用，使卵泡对促性腺激素的反应差，不能充分分化发育，而在发育到一定阶段发生闭锁。因为雌二醇能增进FSH刺激其受体的产生，雌二醇与FSH共同作用使颗粒细胞LH受体增加，FSH和LH等受体增加就可提高卵泡对FSH和LH等促性腺激素的反应性。因此增加促性腺激素浓度，使颗粒细胞芳香化酵的活性增强，将雄激素(转化为雌激素是减少卵泡发生闭锁的关键措施，这也说明雌激素在促进卵泡发育中起的重要作用。

6个时期，婴儿期、幼儿期、童年期、青春期、成年期、老年期。
1、婴儿期
指从出生到满1岁以前的一段时期。是小儿生后生长发育最迅速的时期。婴儿是指1周岁以内的孩子。婴儿在这个阶段生长发育特别迅速，是人一生中生长发育最旺盛的阶段。
2、幼儿期
从1岁开始至满3岁称为幼儿期，这一时期是儿童智力的发展非常迅速的时期，是孩子的特殊才能开始表现的时期，也是个性、品质开始形成的时期。幼儿期个性的形成是以后个性发展的重要基础。
3、童年期
从幼儿期结束到入小学前，即3～7岁，是学龄期。从入小学到青春发育开始，一般指7到12岁，也包括人生自胎儿期至青春期的阶段。

4、青春期
指以生殖器官发育成熟、第二性征发育为标志的初次有繁殖能力的时期，在人类及高等灵长类以雌性第一次月经出现为标志；泛指青春期的年龄。青春期是指由儿童逐渐发育成为成年人的过渡时期。青春期是人体迅速生长发育的关键时期。也是继婴儿期后，人生第二个生长发育的的高峰。
5、成年期
一般是指个体从24、25岁起到60岁的时期。通常人们又把这一时期划分为两个阶段：即成年前期，从24、25岁到40岁；成年后期40～60岁。成年期身心发展变化的特点是比较平稳，不像童年期、少年期、青年期或老年期那么显著和剧烈。
6、老年期
人生过程的最后阶段。特点是身体各器官组织出现明显的退行性变化，心理方面也发生相应改变，衰老现象逐渐明显。由于各种变化包括衰老是循序渐进的，人生各时期很难截然划分。衰老与一般健康水平有关，不同时代、不同地区的人，衰老进度也不同。
参考资料来源：百度百科-人
百度百科-女人
百度百科-男人

卵泡发育过程
动物在出生前卵巢内就含育大量的原始卵抱，但出生后随着年龄的增长，数量不断减少，在发育过程中大多数卵泡中途闭锁而死亡，只有少数卵泡才能发育成熟面排卵。哺乳动物在发情周期中，实际发育的卵泡数多于能达到成熟和排卵的卵泡数，如猪在卵泡期存在的卵泡数比排卵的卵泡数多2—3倍。

初情期前，卵泡虽能发育，但不能成熟排卵，当发育到一定程度时，便退化萎缩，到达初情期时，卵巢上的原始卵泡才通过一系列复杂的发育阶段，而达到成熟排卵。根据卵泡发育的不同阶段和结构，依次分为原始卵泡、初级卵泡、次级卵泡、三级卵泡和成熟卵泡。有的把初级卵泡至三级卵泡统称为生长卵泡。有的又根据卵泡是否出现泡腔，分为无腔卵泡(或腔前卵泡)和有腔卵泡，原始卵泡、初级卵泡和次级卵泡为腔前卵泡，而三级卵泡和成熟卵泡为有腔卵泡。

1.原始卵泡

排列在卵巢皮质外围，其核心为一卵母细胞，周围为一层扁平卵泡上皮细胞，没有卵泡膜和卵泡腔。大量原始卵泡作为储备，除少数发育成熟外，其他均在储备或发育过程中退化。

2.初级卵泡

排列也在卵巢皮质区外围，是由卵母细胞和周围单层柱状卵泡上皮细胞组成，卵泡周围包有一层基底膜，无卵泡膜和卵泡腔，有不少初级卵泡在发育过程中退化消失。

3.次级卵泡

在生长发育过程中，初级卵泡移向卵巢皮质的中央，这时卵泡上皮细胞增殖，使卵泡上皮形成多层园柱状细胞，细胞体积变小，称颗粒细胞。随着卵泡的生长，整个卵泡的体积也增大，此时，卵母细胞和颗粒细胞共同分泌出一层由粘多糖构成的透明带聚积在颗粒细胞与卵黄膜之间，厚3—5微米，卵黄膜微绒毛部分延伸到透明带内。
4.三级卵泡

随着卵泡的发育，颗粒细胞层进一步增加，并出现分离，形成许多不规则的腔隙，充满由卵泡细胞分泌的卵泡液，各小腔隙逐渐合并形成新月形的卵泡腔。由于卵泡液的增多，卵泡腔也逐渐扩大，卵母细胞被挤向一边，并包裹在一团颗粒细胞中，形成半岛突出在卵泡腔内，称卵丘(Cumulus oophorus)。其余颗粒细胞紧贴于卵泡腔的周围，形成颗粒层。在颗粒层外周形成卵泡膜，卵泡膜有二层，其中内膜为上皮细胞，并分布有许多血管，内膜细胞具有分泌类固醇激素的能力；外膜由纤维细胞构成。卵的透明带周围有排列成放射状柱状上皮细胞，形成放射冠，放射冠细胞有微绒毛伸入透明带内。

5.成熟卵泡

又称葛拉夫氏卵泡。三级卵泡继续生长，卵泡液增多，卵泡腔增大，卵泡扩展到整个皮质部而突出卵巢表面。

发育成熟的卵泡结构，由外向内分别是卵泡外膜、卵泡内膜、颗粒细胞层、卵丘、透明带、卵细胞。

从初级卵泡开始，经各阶段发育至排卵，这一时间在大鼠为21天，绵羊为6个月，在后者，从初级卵泡至出现卵泡腔，需要130天，出现卵泡腔至排卵需45天。在人出现卵泡腔至排卵的时间需要60天。

各种动物在发情时，能够发育成熟的卵泡数，牛和马一般只有1个，猪10～25个，绵羊1～3个，兔5个，大鼠10个，小鼠8个，仓鼠6个。成熟卵泡的大小，各种动物差异很大，牛为12～19毫米，猪为8～12毫米，马为25～70毫米，绵羊为5～10毫米。山羊为7～10毫米，犬为2～4毫米。

为了解母马在繁殖季节和非繁殖季节的卵巢形态和卵泡发育的动态变化，有效地控制卵巢功能，调整和控制马的繁殖和生理过程，以充分发挥马的繁殖潜力，本研究利用B-型超声波影像技术对马卵巢进行观察。本试验在新疆牧区的放牧马场进行，在马的繁殖季节(春季5～7月)选取5匹空怀和4匹排卵后配种妊娠的伊犁马为监测对象；在非繁殖季节(秋季8～10月)选取8匹空怀伊犁马为监测对象，用B-型超声波诊断仪每日或隔日扫描两侧卵巢一次，记录卵泡数量和卵泡直径，分别持续观测一个情期和40天。卵泡直径≤10mm计为小卵泡，10mm<卵泡直径<35mm为中卵泡，卵泡直径～35mm为大卵泡。在繁殖季节的一个情期内，5匹空怀马中，有2个卵泡波的马有3匹，一个卵泡波的马有2匹；发情配种后妊娠的4匹马也存在卵泡波的动态变化。在非繁殖季节观测的40天内，有2匹马发情，6匹马未发情；这些马卵巢上都存在卵泡波的动态变化，其中有2个卵泡波的马有5匹，1个卵泡波的马有3匹，卵泡波有继续出现的趋势。一为了解母马在非繁殖季节和繁殖季节对不同激素处理的反应，调控母马的卵巢活动和发情周期，提高马的繁殖率，本研究用不同激素对卵巢静止马、排卵延迟马、有黄体马及卵泡≤35mm的马进行处理。通过直肠触摸和B-超进行每日观察。 在非繁殖季节，分别用FSH、HCG、eCG处理母马，处理前后卵泡数量和最大卵泡直径均差异不显著(P>0.05)；在繁殖季节，(1)用人绒毛膜促性腺激素(hCG)处理的卵巢静止马，3(100％)匹在3-7天内出现发情(2)用氯前列烯醇(PG)处理排卵6天以后的母马，7(77.78％)匹马于处理后5-8天黄体溶解；(3)用马垂体提取物处理的母马，处理后卵巢卵泡数量和卵泡直径显著增加。 通过此项实验可得出如下结论：马对促卵泡素(FSH)、孕马血清(eCG)的处理不敏感；氯前列烯醇(PG)对马黄体有明显的溶解功能，马垂体提取物可以显著增加大卵泡数量和直径，对于排卵延迟马的治疗效果，人绒毛膜促性腺激素(hCG)的作用>促黄体素(LH)作用>促排-3号的作用

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万全县18773786588： 下列有关人卵巢的说法不正确的是() - ？
衡霍锋克：[选项] A. 卵巢是女性的生殖器官 B. 卵巢能产生卵细胞 C. 卵巢能分泌雌性激素 D. 卵巢是胚胎发育的场所

万全县18773786588： 下列关于性激素生理作用的叙述,错误的是() - ？
衡霍锋克：[选项] A. 雄激素具有促进骨骼生长的作用 B. 雄激素具有减弱代谢率的作用 C. 雌激素具有促进乳腺生长的作用 D. 雌激素具有促进卵泡生长的作用

万全县18773786588： 促排卵药必须在月经的第五天吃? - 产科 - 复禾健康？
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