为什么在生物大灭绝事件中，比较古老的支系往往受到较大的影响？

物种灭绝机制~

第8 章物种灭绝机制
若将物种灭绝视作一个动态过程的话,物种灭绝和物种濒危的区别是,它们分别处于某一特定物种走向消亡过程的不同阶段.物种多样性保护的对象是濒危物种而不是已灭绝的物种.
然而,对于在自然状况下或人类活动影响下灭绝了的物种的濒危过程和机制的认识势必对
现存濒危物种的保护具有重要的启发意义.
8.1 外部机制
灭绝是一种复杂的现象,它既有生物内在的因素,也有外部环境的原因.它既是偶然的,
不可预测的,也是决定性的.由生物发展规律所决定的对物种施加任何一种压力,无论生物学还是物理学方面的,都将可能使其灭绝.人类对物种灭绝的影响不仅远远超过其他任何生物类群,而且也是地球历史上任何一个灾变事件所不能相比的.当然,这难以用现有的实验手段加以证明.同时各个学者对于物种灭绝的机制和因素也存在着不同的见解.影响物种生存的外部因素包括生物学机制、物理学机制和人为活动。
8.1.1 生物学机制
8.1.1.1 物种灭绝与种间竞争
当竞争发生在两个种或两个同时利用同一种资源的种群时两者中一方个体数目的增加会导致另一方适合度的降低竞争分为两种类型资源利用性竞争指两个种或种群同时利用同一种自然资源但它们之间并不发生相互作用互干涉竞争指一个物种往往以某种行为阻碍另一物种的生存远隔作用allelopathy 就是一种普遍的互干涉竞争Frankel等1981
生态习性相似的种往往构成镶嵌分布型mosaic distributional pattern 使两个竞争物种可能长期共存然而在较小的岛屿一个新的物种的侵入有可能导致当地种的灭绝这是因为较小的岛屿面积减少了当地种寻找其避难所的机遇而在较大面积的岛屿和大陆可能找到避难所从而能和侵入种建立镶嵌分布的关系
竞争可能使一个物种的地理分布范围和密度减少只有在特殊情况下如较小的岛屿重大的地质事件以及人类干扰才有可能使一个物种或种群走向灭绝竞争往往要伴随其他因素才会导致物种的灭绝倘若说一条绳索将一个物种拉向灭绝那么竞争则是这条绳索中的一束线因此竞争是导致物种灭绝的因素之一
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本章作者王印政
8.1.1.2 物种灭绝与捕食者猎物动态的关系
广义的捕食者概念包括草食者肉食者和寄生虫Merrell 1981 在由捕食者与猎物种群密度构成的坐标系中捕食者与猎物种群常常围绕着一个平衡点按照一定的周期摆动捕食者种群跟随猎物种群的变化而变化但落后于猎物种群当受到外界条件影响后随机干扰可能会增加其摆动的幅度甚至触及某个坐标轴进而一个种群灭绝或两个种群同时灭绝捕食者大爆发往往使猎物遭遇恶运例如松毛虫的大爆发使针叶林受到严重危害原分布于美国东北沿海的松鸡的灭绝和苍鹰的大爆发有直接关系
不同的草食者采食植物的不同部位有些是食叶性的有些是食果性的有些则是食幼苗性或食种子性的大量草食者的存在能够在短期内使一个物种的个体数量迅速减少草食者和特定植物种个体数量的动态平衡更常见只有在特殊情况下如受新侵入或新引进的食草动物昆虫病害的流行以及恶劣气候等方面的影响下这种动态平衡才会被破坏在草食者和特定植物种之间长期以来所建立的动态平衡被打破之后系统中某些物种有可能会变得十分脆弱在接踵而来的各种外界干扰下不能有效地应变而有可能灭绝除自身的直接作用外捕食者也间接地影响着其他物种的竞争例如水獭的出现可以彻底消灭海胆而海胆则以多年生的海藻Laminaria 为食在没有水獭时海胆的数量增多这时一年生的海藻占绝对优势相反当水獭普遍出现时海胆几乎消失多年生的海藻占绝对优势最终一年生的海藻彻底消失Frankel 等1981
捕食者和猎物种群的大小经常发生波动同时环境也不断地发生变化一些偶然性因素会使两者之间的平衡失调此时捕食者或猎物种群便可能出现低于维持正常生存所需要的个体数目的现象这样由于个体数目极为稀少而且不能有效地适应变化的环境该物种则随时存在着灭绝的可能
8.1.1.3 物种灭绝与病菌及病害的流行
从适合度意义上讲有毒病菌的适应性很差这是因为有毒病菌使寄主致死或严重衰弱的同时也不可避免地导致了自身的灭亡病菌常常是导致物种灭绝的一个重要因素在这方面病菌和捕食者具有共同的特点即病菌的生存往往建立在寄主或被食者生存活力的基础之上这种相互依存关系的自然结果是形成特有性平衡endemic balance 在这种情况下病菌的致病能力减弱这是在长期的协同进化过程中逐渐形成的在这一过程中被寄生物种对病菌逐渐产生了抗性同时病原体pathogen 的毒性也逐渐降低由此推论病害的广泛流行应该是相当罕见的只有在长期存在的生态平衡被打破的情况下该区域才有可能发生广泛的病害流行病害流行通常可分两种情形即当易受感染的寄主物种从未受病菌感染的区域迁入病菌感染强烈的地区时当病菌传入没有病菌传染的地区时一些学者认为在一个孤立的生物区系中突然流行病害往往出现灭绝波wave of extinction导致病害流行的一个因素是接触传染种群成员的频繁接触为高毒性感染病菌的存活创造了必要的条件现代城市居民最容易遭受严重的病菌流行的感染而史前人类由于分别生活在较小的被隔离的区域则很少发生病菌的广泛传播显然如果一个物种的不同种群分别生存在相对隔离的地区则可避免病菌的严重感染避免因病菌的广泛流行所导致的灭绝许多物种的镶嵌分布式样也许是生物在漫长的进化过程中逐渐发展起来的适应策略
综上所述竞争捕食和流行病等单个因素都不可能导致一个物种的灭绝尤其对稳定发展的陆地生物区系来说更是如此就现在所掌握的资料来看除岛屿外至少近300 年来还没有发现任何一个物种的灭绝纯粹是由于这些因素单独作用的结果然而这些并不能说明上述因素对研究灭绝和进化不重要它们之中任何一个的存在都使物种增加了能量和遗传上的负载再加上某些时期内种群中个体期望寿命缩短就会改变生物种群的大小和缩小其分布范围在这种情况下接踵而来的偶然事件就容易将一个物种推向灭绝
8.1.1.4 物种灭绝中的第一冲击效应
松鸡原广泛分布于美国东北部沿海地区从缅因州一直到弗吉尼亚州19 世纪这一地区的工业迅速兴起人口急剧膨胀松鸡遭到大量捕杀由于捕杀过度该种很快从原分布的绝大部分地区消失1870 年松鸡仅生存于马萨诸塞州的一个小岛上到了1908 年该小岛上的松鸡只剩下50 只1908 年建立了1600 英亩的保护区后这50 只松鸡才得以保存下来到1915 年该岛上的松鸡已自然增殖到2 000 只然而1916 年以后该岛上接踵而来地发生了导致松鸡灭绝的一系列事件首先是森林火灾然后是松鸡的捕食者苍鹰的大爆发再是百年罕见的低温冻害天气加上由于种群数目的减少和性比例失调所引起的近交以及来自家养火鸡的病菌传播流行这些连续性事件致使松鸡到1927 年锐减到11 只雄鸡和2 只雌鸡到1928 年底仅剩1 只该只松鸡于1932 年3 月11 日死亡从而宣告松鸡从地球上灭绝aup 1991
松鸡的灭绝过程可分为两个阶段第一阶段对松鸡的生存从未有过的强烈冲击即人类大量无度的捕杀该阶段使松鸡的地理分布范围迅速缩减第二阶段则始于1916 年即一系列接踵而来的生物学和物理学事件使该种最终走向灭绝倘若没有第一阶段突如其来的强烈冲击使之仅生存于一个小岛上第二阶段中任何一个事件的发生都不可能有如此巨大的效果无论是火灾苍鹰捕猎低温冻害天气还是近交和病害流行只会使其中的一个地方种群消失但要使该种彻底消失是不可能的由此可见第一阶段对松鸡突如其来的强烈冲击即人类的过度捕杀是造成松鸡最终灭绝的首要因素这就是第一冲击效应first strike effect 如果没有第一次远远超过其适应能力的突如其来的强烈冲击一个已建立起完善的适应体系的物种很难迅速灭绝由此看来当一个强烈的冲击使一个物种的地理分布或其他适
应体系支离破碎时该物种就很容易在一系列偶发事件中走向灭绝
8.1.2 物理学机制
物种有其特定的生存要求只有在特定的生存条件下才能稳定地发展即使世界性分布种也不例外从化石记录可以看到一些世界性分布的类群在世界性气候和地质变化中常常灭绝这并非是生物内部的原因而是生物赖以生存的环境条件被破坏和变更的缘故导致生境条件变更和破坏的因素可划分为3 种类型即缓慢的地质变化气候变迁和灾变事件
8.1.2.1 物种灭绝与缓慢的地质变化
使生物生存条件变更的缓慢地质变化主要指地球板块的移动海域消失以及由此而产生的大陆生态地理条件的缓慢变化地壳整个布局的改变破坏了原来的生存条件同时又创造了新的生存环境如二迭纪和三迭纪交界时期超级大陆联合古陆Pangaea 的形成使大量生存在大陆架上的海洋生物灭绝同时又为陆地生物的进化创造了必要条件也正是在这一缓慢的地质变化中裸子植物逐渐取代了蕨类植物成为植被中的优势成分详见第5章
8.1.2.2 物种灭绝和气候变迁
气候的变迁改变了生物在纬度和经度上的分布范围气候的变迁还往往造成大量物种灭绝根据化石记录Upchurch 和Wolfe 1987 晚白垩纪全球气候的干旱化使38 的海生生物属彻底灭绝陆地动物遭受灭绝的规模更大第三纪始新世末期由于气温迅速变冷许多在古新世后期和始新世占优势的植物类群灭绝第四纪冰川的影响又使大量的植物类群销声匿迹分布在岛屿的物种在气候发生变迁的情况下更容易灭绝大陆上尽管具有广阔的空间然而物种对其分布范围的调整并不如我们所想象的那样轻而易举上述地质时期大量生物类群的灭绝就是例证对于一个长期适应于某一特定气候的物种或分类群其适应性以及适应性的调节范围总是有限度的高纬度地区冬季的寒冷和短光照使得长期生存在热带地区的植物种类难以适应每一个物种或分类群都有其固定的生活节律生物钟它的调节幅度是很有限度的气候的变化或变迁超过了某一物种或分类群的调节限度就可能导致该物种或分类群不可避免地走向灭绝
8.1.2.3 物种灭绝和灾变事件
生物类群的大灭绝往往和地球上重大的灾变事件相关联有些仅发生在局部区域有些则是全球性的Sepkoski 1982 根据到目前为止所有的化石记录和地质上大量资料的统计和分析揭示出地球历史上生物界曾经历了几次重大的灾变即奥陶纪后期泥盆纪后期二迭纪后期三迭纪后期和白垩纪后期这5 个时期都出现了生物类群的大量灭绝如二迭纪后期海洋生物中83 的属消失Sepkoski 1986 甚至有可能96 的种类灭绝Raup1979 仅有4%的种类幸存下来这些灾变事件有些是地球内部的自身运动所致如海退现象火山爆发造山运动及海洋作用有些则是来自外部空间的干扰如太阳系中一些小行星和地球的相撞超新星supernova 的爆炸等这里仅就可能导致地球灾变事件发生的因素及其原因叙述如下
8.1.2.4 海退现象中的生物区系危机
海平面的下降常常关系到多次生物区系的危机时期海退明显地使大陆架生物类群生存空间的减少导致种群数目的急剧减少最终使大量物种灭绝如二迭纪后期地球历史上最严重的生物区系危机可能是由于巨大的海退所致尽管海退在减少海洋性生物生存空间的同时又扩展了陆地生物的生存空间海退所导致的全球性气候变化仍使陆地生态系统不可避免地遭受到严重破坏并导致大量物种灭绝当大陆普遍被浅海覆盖时全球气候相对一致呈现温暖和湿润的气候海退则破坏了这种温和的海洋性气候产生了从海域到内陆气候的差异并且普遍出现干旱和气温的急剧变冷大陆性气候的季节变化显著增强尤其值得提出的是气温的急剧变冷常常是生物区系发生严重危机的前兆
8.1.2.5 火山爆发和造山运动所引发的生物大灭绝
火山爆发直接导致大量生物灭绝短时期内大量的火山爆发时其效应与小行星与地球相撞所产生的气候效应相似大量的火山灰冲入大气层加强了地球对光的反射能力使辐射到地球表面的太阳光迅速减少导致地球表面的气温急剧下降几次生物区系的危机均发生在火山爆发和造山运动时期如奥陶纪后期泥盆纪后期和白垩纪后期所发生的3 次生物大灭绝事件均伴随着火山爆发和造山运动cGhee 1989 大多数火山爆发的持续时间和生物大灭绝时期相吻合火山爆发对环境造成的压力最终导致地球局部生态系统的毁灭
8.1.2.6 来自太阳系的灾变事件和地球生物的大灭绝
近年来古生物学中一个有争论的问题是关于是否有一个体积巨大的小行星和地球相碰撞从而导致了晚白垩纪生物界的大灭绝Alvarez 等1980 据推测这颗小行星的体积大约是火星体积的一半来自于火星和木星之间的行星带碰撞后所带来的灾变性反应导致了地球生态系统的巨大破坏在全球范围中呈不连续分布的麦斯特里希特时期之末的沉积岩中人们发现矿物质具有被冲击的特征另外一种小球体small spherule 也在碳含量较高的同一地层中被发现这些小球体被认为是由于撞击引起巨大火焰所产生的碳粒除含有异常铱元素之外其他地质化学方面的异常现象也被认为是来自地球之外的这种碰撞对地球气候的影响力是巨大的小行星在大气中燃烧以及和地球的相撞会产生大量的岩石碎片并弥散在大气中至少要持续一个星期这种尘埃云会阻碍所有的太阳光线射入地面由于光线强度极低光合作用不能进行因此在几个月之内地球表面温度迅速下降并一直维持在零度以下除此之外大气中会出现氰化物氮氧化物等有毒气体并可能导致全球性酸雨以及臭氧层的破坏等这种气候的大骤变势必对生物圈产生重大的影响
而全球性气温急剧变冷往往就是生物大灭绝即将来临的征兆
8.1.2.7 来自外星系的灾变事件可能引发地球生物大灭绝
长期以来人们就一直猜测生物的大灭绝可能是由临近太阳系的星球或超新星的爆炸触发而产生的其爆炸所产生的高能级辐射对地球生命是致命性的因素此外高辐射流使地球大气上层的气温急剧上升产生强度对流作用使大气低层的水蒸气上升到大气高层并在大气高层结冰从而在大气高层形成全球性的冰冻云层这一冰冻云层使地球对太阳光线的反射力迅速增强导致地球表面温度极度下降太阳系在银河系中相对位置的变化周期也可能触发地球生物的大灭绝太阳系围绕银河系的平面做上下周期性运动运动周期为3.3 千万年当太阳系离开银河系平面的中心位置进入两极时地球就会暴露在高能级辐射流中有可能导致整个地球的气候骤变另有一种假说是围绕在太阳系周围的欧奥特星云Oort cloud 由于引力干扰使太阳系遭受彗星雨的袭击这一慧星雨在太阳系内就很有可能和地球相碰撞Hut 等1987 天文力学研究表明当太阳系运行轨道穿过银河系平面中的高密度区域或通过银河系的旋转背时往往会产生引力干扰前者周期为3.3 千万年后者周期则为5 千万年根据到目前为止所统计的资料地球上生物的灭绝周期为2.6 千万年看来两种引力干扰的周期和地球生物的灭绝同期不尽一致尽管如此这些假说仍不失为探索地球生物灭绝原因的一条线索
8.1.3 人类活动对生物区系的巨大冲击
人类活动对生命界进化的冲击首先表现在对地球生态系统的巨大改变一些大型动物由于被人类的大批杀戮而绝种更多的动植物种类主要由于人类改变环境而灭绝地球表面40 的区域被人类作农业城市公路和水库之用那些天然的动植物区系被农作物混凝土建筑和其他人工产品所替代尚未灭绝的物种也面临着人类活动所引起的巨大的环境挑战如巴西的圣保罗地区从公元1500 年至1845 年间仅有2 的森林被毁然而自1907 年以来90 的森林已被毁灭殆尽至80 年代初全球41 的热带雨林已经消失Baloue 1990 统计资料表明人类目前对热带森林的破坏仍以大约每分钟47ha 的速度进行着照此下去热带森林将在25 年到50 年内消失大量的热带生物种类在生物系统学家还未来得及鉴定归类之前就会消失掉Frankel 等1981 由此可见森林的破坏程度和人口的稠密程度的相关关系是不言而喻的但同时更和人类获取自然资源的方式以及人类对自然认识的观念密切相关
人类除了自身活动直接造成生物种类的灭绝之外其间接影响也是巨大的人工引种以及以人工造林代替天然森林常常改变某一区域的植物群落结构从而打破了该区域各个生物类群包括动物植物和微生物长期以来所建立的平衡此外人工生态系统仅仅由单一或少数几个物种组成如农作物种植人工造林使得遗传多样性和变异性降低因此是一种潜在的危险状况在人工生态系统中一种新的寄生病菌或掠食者可能使一个物种完全毁灭例如1970 年美国的玉米就受到一种地方性蠕虫病的侵害人类活动也是许多植物和动物病害流行的直接或间接原因现代工业所排出的废气使大气中的二氧化碳含量迅速增高导致全球性的大气温室效应气温的升高往往使陆地沙漠化扩大生态系统失调自然环境恶化从而使一些物种失去了原有的生存条件而灭绝
目前动植物的进化速度不可能跟上人类改变地球面貌的步伐地球历史上的大灭绝都经历了几百万年甚至几千万年的地质时期而人类对森林的破坏导致的大量物种灭绝则发生在几百年或更短的时间内有迹象表明地球上的许多陆地植物和动物由于受到人类活动所产生的巨大环境压力正在迅速地被推向灭绝深渊
8.2 内在机制
根据化石记录每次大灭绝之后随之而来的是许多次生物类群的强烈分化和增殖一些全新的高级类群随之出现即生物类群巨大的分化波恐龙灭绝之后哺乳动物迅速扩展就是一个典型例子进化和灭绝看起来似乎是两种水火不相容的生物学现象它既使生物走向完善又使生物跌入深渊然而掀开面纱究其本质便会发现它们只是生命发展的两个不同侧面既是对立的又是统一的构成了生命发展中永无止境的运动
8.2.1 灭绝和进化创新
人们可以想象如果没有物种灭绝生物多样性不可能不断增加物种形成便会被迫停止这样许多进化性创新如新的生命体和新的生命形式便不可能出现由此看来灭绝在进化中的作用就是通过消灭物种和减少生物多样性来为进化创新提供生态和地理空间灭绝推动进化在高等生物中随处可见但在一些低等生物中却有例外最典型的是前寒武纪处于优势地位的细菌和其他一些简单生物的早期化石与它们现在生存的种类在形状和结构上很难区别在漫长的地质年代里它们似乎没有多少变化但这是否能够说明在这些生物类型中从未发生过灭绝这个问题还值得探索
8.2.2 物种灭绝与类群的系统发育年龄
在系统发育过程中处于幼期阶段的类群仍缺乏对环境的有效适应自然选择创造了这些类群同时常常在它们还没有来得及扩展自己时又将它们扼杀在摇篮之中了这些现象在生命界是普遍发生的对于新生类群来说幼期阶段则是它们系统发育中的瓶颈阶段在众多的新生类群中只有少数类群能够度过这一瓶颈阶段
任何一个物种或类群既有它发生和扩展的过程也有它衰亡的过程古生物学研究和化石记录表明地球上几乎所有的大灭绝事件中比较古老的支系往往受到较大的影响在正常的地质时期古老支系的灭绝率也比其他类群高得多这些古老支系在系统发育过程中处于衰亡阶段其生存脆弱性是显而易见的正像个体生命的衰老过程在受精卵形成的瞬间就已经开始了一样灭绝过程在新的物种或类群从其祖先种或姊妹种完成生殖隔离的同时即已开始倘若说一个个体的生命是逐渐走向死亡的话那么一个物种或类群适合度也缓慢地被侵蚀直至其所有进化潜能全部耗尽最终走向灭绝
8.2.3 形态性状单一的类群容易灭绝
观察了大量生物化石类群之后人们发现在正常地质年代形态性状单一的类群容易灭绝而那些形态性状多样的类群则具有较高的生存率Anstey 1978 1986 两个种数相同的属在形态性状多样性方面可能相差极大生物体的每一个外部形态都和它特定的生理功能相关联形态性状多样的类群往往具有多样化的生理功能以及较完善的生态适应性形态性状单一的类群似乎缺乏比较多样化的生理功能尽管它们可能在某些生理功能方面具有一定优势缺乏对外界干扰的应变能力这可能是形态性状单一的类群易灭绝的主要原因
8.2.4 特有类群尤其是特有属容易灭绝
通过观察白垩纪后期的大灭绝中北美双壳动物Bivalves 和腹足类Gastropods 灭绝和幸存种发现了一个十分有趣的现象即分布于海岸平原的特有属和非特有属的幸存率在双壳类中分别是9 和55 在腹足类中分别是11 和50 Jablonski 1986b 海岸平原区域特有属的灭绝率91 89 明显高于非特有属45 50 后来对其他动物和植物类群所进行的古生物学研究也有类似结果地方性特有类群尤其是属级水平上的地方性特有类群更容易灭绝一些地方性特有属在正常的地质年代具有丰富的多样性然而却在大灭绝来临之时首遭恶运这一现象引起了人们对有关地方性特有类群尤其是地方性特有属进化问题的极大关注同时该灭绝式样也为生物多样性的保护提供了理论依据
8.2.5 热带分布类群容易灭绝
热带雨林往往被认为具有相对稳定的群落结构其物种丰富性以及群落结构的复杂性对灭绝具有更强的抗性在正常地质时期的确如此然而当环境的干扰超出一定范围时如全球性气温变冷时热带区系中那种似乎很精细的群落结构则显得十分脆弱当遇到与高纬度区域同样强度的环境干扰时热带类群就会遭受大得多的损失Jablonski 1986d 此外热带区系中的生物地理结构孕育了丰富的特有类群在环境干扰下这些特有类群很容易灭绝Stanley 1988a b

大灭绝，其实也称周期性灭绝，但是这个用科学的方法解释就是偶然性，地震，陨石，或是不是按照规律来的。
在从生命起源到现在的数十亿年里，地球上已经有数十亿种物种，而只有几百万种现存物种。也就是说，地球上曾经出现的物种中，99%以上已经灭绝。没有一个物种能够永存，现存的物种将逐个灭绝。物种灭绝是一个一直在发生的过程。绝大多数（约三分之二）的灭绝是由于不同物种之间的竞争、环境的变化等进化因素，并以分散的方式发生的，称为背景灭绝。但其余三分之一的物种灭绝是集中发生的。在相对较短的时间内，似乎一场灾难从天而降，许多物种一起灭绝，这就是所谓的大灭绝。


这不是生物史上唯一的灭绝。上世纪80年代末的一项研究表明，大灭绝在历史上大约发生了23次，大约每2600万年发生一次，这似乎是周期性的。大灭绝的发生是否如此频繁和规律，仍然存在争议。但即使是最保守的估计也表明，至少有5次大规模灭绝是显而易见的。物种的大灭绝，即使不是一种规律性的周期性现象，也屡屡发生。那为什么一次又一次。


如果我们能统计不同地质时期物种的灭绝，我们可能会发现一些规律。然而，一个物种的化石数量往往非常稀少，很容易造成统计上的错误。如果一个属（相似的物种组成一个属）或一个科（相似的属组成一个科）的灭绝，则更准确。这是一项非常乏味的工作。芝加哥大学古生物学家塞普科斯基（sepkosky）在图书馆里花了10年时间，计算了拥有最丰富化石的各种海洋无脊椎动物属和科的形成和消亡时间。在这项工作于1993年完成后，其他人受到启发，开始计算其他群体的古生物学。把这些数据综合起来计算每个地质时期的灭绝科数，通常灭绝规模不大并不奇怪，但有时会出现一个灭绝高峰，最高的五个高峰，对应最大的五个灭绝。这个结果似乎没有什么新鲜事。但在1998年，两位物理学家从不同的角度分析了塞普科斯基的数据，并计算了灭绝规模的分布。他们意外地发现，每次灭绝的规模翻倍，灭绝的可能性就降低到四分之一。


结果表明，地震、森林火灾、沙堆崩塌等自然灾害的发生频率均服从幂律。当我们看到一个大事件时，我们总是习惯于认为它一定是由某种特殊的原因引起的。但如前所述，幂律表明大事件的发生因素与小事件的发生因素相同。它们的发生纯属偶然，是系统在临界状态下连锁反应的结果。没有特别的“大”因素。

生物灭绝又叫生物绝种。它并不总是匀速的，逐渐进行的，经常会有大规模的集群灭绝，即生物大灭绝。整科，整目甚至整纲的生物在可以很短的时间内彻底消失或仅有极少数残存下来。在集群灭绝过程中，往往是整个分类单元中的所有物种，无论在生态系统中的地位如何，都逃不过这次劫难，而且还常常是很多不同的生物类群一起灭绝，却总有其它一些类群幸免于难，还有一些类群从此诞生或开始繁盛。大规模的集群灭绝有一定的周期性，大约2500年就会发生一次，但集群灭绝对动物的影响最大，而陆生植物的集群灭绝不象动物那样显著。

第一次生物大灭绝：
时间：为距今4.4亿年前的奥陶纪末期。
事件：导致大约80%的物种绝灭。

又称第一次物种大灭绝 奥陶纪大灭绝
奥陶纪简介
奥陶纪（Ordovician Period，Ordovician），地质年代名称，是古生代的第二个纪，开始于距今5亿年，延续了6500万年。
奥陶纪亦分早、中、晚三个世。奥陶纪是地史上海侵最广泛的时期之一。在板块内部的地台区，海水广布，表现为滨海浅海相碳酸盐岩的普遍发育，在板块边缘的活动地槽区，为较深水环境，形成厚度很大的浅海、深海碎屑沉积和火山喷发沉积。
奥陶纪末期曾发生过一次规模较大的冰期，其分布范围包括非洲，特别是北非、南美的阿根廷、玻利维亚以及欧洲的西班牙和法国南部等地。
“奥陶”一词来源
“奥陶”一词由英国地质学家拉普沃思（C.Lapworth）于1879年提出，代表露出于英国阿雷尼格（Arenig）山脉向东穿过北威尔士的岩层，位于寒武系与志留系岩层之间。因这个地区是古奥陶部族（Ordovices）的居住地，故名。
奥陶纪生物演化
当时气候温和，浅海广布，世界许多地方（包括我国大部分地方）都被浅海海水掩盖。海生生物空前发展。
在奥陶纪广阔的海洋中，海生无脊椎动物空前繁荣，生活着大量的各门类无脊椎动物。除寒武纪开始繁盛的类群以外，其他一些类群还得到进一步的发展，其中包括笔石、珊瑚、腕足、海百合、苔藓虫和软体动物等。
笔石是奥陶纪最奇特的海洋动物类群，它们自早奥陶世开始即已兴盛繁育，分布广泛。腕足动物在这一时期奥演化迅速，大部份的类群均已出现，无铰类、几丁质壳的腕足类逐渐衰退，钙质壳的有铰类则盛极一时；鹦鹉螺进入繁盛时期，它们身体巨大，是当时海洋中凶猛的肉食性动物；由于大量食肉类鹦鹉螺类的出现，为了防御，三叶虫在胸、尾长出许多针刺，以避免食肉动物的袭击或吞食。珊瑚自中奥陶世开始大量出现，复体的珊瑚虽说还较原始，但已能够形成小型的礁体。
在奥陶纪晚期，约4.8亿年前，首次出现了可靠的陆生脊椎动物--淡水无颚鱼；淡水植物据推测可能在奥陶纪也已经出现。
第一次物种大灭绝发生在4亿4万年前的奥陶纪末期，由于当时地球气候变冷和海平面下降，生活在水体的各种不同无脊椎动物便荡然无存。
在距今4.4亿年前的奥陶纪末期，是地球史上第三大的物种灭绝事件，约85%的物种灭亡。古生物学家认为这次物种灭绝是由全球气候变冷造成的。在大约4.4亿年前，现在的撒哈拉所在的陆地曾经位于南极，当陆地汇集在极点附近时，容易造成厚厚的积冰---奥陶纪正是这种情形。大片的冰川使洋流和大气环流变冷，整个地球的温度下降了， 冰川锁住了水，海平面也降低了，原先丰富的沿海生物圈被破坏了，导致了85%的物种灭绝。

第二次生物大灭绝：

时间：距今3.65亿年前的泥盆纪后期。
事件：海洋生物遭受了灭顶之灾。

又称：第二物种大灭绝 ，泥盆纪大灭绝
泥盆纪简介
泥盆纪(Devonian period)，地质年代名称，古生代地第四个纪，约开始于4.05亿年前,结束于3.5亿年前，持续约5000万年。
泥盆纪分为早、中、晚3个世,地层相应地分为下、中、上3个统。泥盆纪古地理面貌较早古生代有了巨大地改变。表现为陆地面积地扩大，陆相地层地发育，生物界地面貌也发生了巨大地变革。陆生植物、鱼形动物空前发展，两栖动物开始出现，无脊椎动物地成分也显著改变。
鱼类地时代
泥盆纪是脊椎动物飞越发展地时期，鱼类相当繁盛，各种类别地鱼都有出现，故泥盆纪被称为 “鱼类地时代”。最重要地是显示出从总鳍类演化而来地原始爬行动物——四足类（四足脊椎动物）地出现。
气候显示泥盆纪时是温暖地。化石记录说明远至北极地区当时处于温带气候。第二次物种大灭绝发生在泥盆纪晚期，其原因也是地球气候变冷和海洋退却。
在距今约3.65万年前的泥盆纪后期， 历经两个高峰，中间间隔100万年，是地球史上第四大的物种灭绝事件，海洋生物遭到重创。

第三次生物大灭绝：

时间：距今2.5亿年前的二叠纪末期，
事件：导致超过95%的地球生物灭绝。

又称：第三次物种大灭绝、二叠纪大灭绝。
二叠纪简介
二叠纪（Permian period）是古生代的最后一个纪，也是重要的成煤期。二叠纪分为早二叠世, 中二叠世和晚二叠世。二叠纪开始于距今约2.95亿年，延至2.5亿年，共经历了4500万年。二叠纪的地壳运动比较活跃，古板块间的相对运动加剧，世界范围内的许多地槽封闭并陆续地形成褶皱山系，古板块间逐渐拼接形成联合古大陆（泛大陆）。陆地面积的进一步扩大，海洋范围的缩小，自然地理环境的变化，促进了生物界的重要演化，预示着生物发展史上一个新时期的到来。
距今约2.5亿年前的二叠纪末期，发生了有史以来最严重的大灭绝事件，估计地球上有96%的物种灭绝，其中90%的海洋生物和70%的陆地脊椎动物灭绝，。三叶虫、海蝎以及重要珊瑚类群全部消失。陆栖的单弓类群动物和许多爬行类群也灭绝了。 这次大灭绝使得占领海洋近3亿年的主要生物从此衰败并消失，让位于新生物种类， 生态系统也获得了一次最彻底的更新，为恐龙类等爬行类动物的进化铺平了道路。 科学界普遍认为，这一大灭绝是地球历史从古生代向中生代转折的里程碑。其他各次大灭绝所引起的海洋生物种类的下降幅度都不及其1／6， 也没有使生物演化进程产生如此重大的转折。
科学家认为，在二叠纪曾经发生海平面下降和大陆漂移， 这造成了最严重的物种大灭绝。那时，所有的大陆聚集成了一个联合的古陆，富饶的海岸线急剧减少，大陆架也缩小了，生态系统受到了严重的破坏,很多物种的灭绝是因为失去了生存空间。更严重的是，当浅层的大陆架暴露出来后，原先埋藏在海底的有机质被氧化，这个过程消耗了氧气，释放了二氧化碳 。大气中氧的含量有可能减少了这对生活在陆地上的动物非常不利。随着气温升高，海平面上升，又使许多陆地生物遭到灭顶之灾， 海洋里也成了缺氧地带。地层中大量沉积的富含有机质的页岩是这场灾难的证明。
这次大灭绝是由气候突变、沙漠范围扩大、火山爆发等一系列原因造成。
陨石撞击
游学科学家认为，陨石或小行星撞击地球导致了二叠纪末期的生物大灭绝。如果这种撞击达到一定程度，便会在全球产生一股毁灭性的冲击波，引起气候的改变和生物的死亡。最近搜集到的一些证据引起了人们对这种观点的重视。但大多数生物科学家认为这场灭绝是由地球上的自然变化引起的。
气候的改变
有些科学家认为，气候的变化是形成这场大灾难的主要原因。因为二叠纪末期形成的岩石显示，当时某些地区气候变冷，在地球两极形成了冰盖。这些巨大的白色冰盖将阳光发射回太空，会进一步降低全球气温，使陆上和海上的生物很难适应。如果再加上海平面下降和火山爆发，这就会成为灭顶之灾。
大气成分的改变
有些生物学家认为，生活方式比较活跃积极的动物，如似哺乳类的单弓类动物需要比别的动物更多的氧气，他们可能是因为大气成分的改变而灭绝的。因为二叠纪末期气温的降低会导致海平面的下降。海床的辽阔煤层区就会暴露在外面，释放出大量二氧化碳到大气中，大气中的氧气含量就会相对减少。
火山活动
火山爆发回喷出大量气体和火山尘埃进入大气层。火山灰山团不仅会使动物窒息而死，也有可能遮蔽太阳，使全球气温降低。所以，火山活动也可能是二叠纪末期灭绝事件的原因之一。西伯利亚就曾经发现当时火山猛烈爆发所喷出的物质。
沙漠的肆虐
二叠纪的陆块碰撞接壤而形成了庞大的盘古大陆。来自海上的雨水和雾气再也无法探入内陆地区。于是二叠纪的某些区域就越来越干燥火热，致使沙漠范围越来越广，无法适应干旱环境的动物就灭绝了。

第四次生物大灭绝：

时间：距今2亿年前的三叠纪晚期。
事件：发生了第四次生物大灭绝，爬行类动物遭遇重创。

又称：三叠纪大灭绝，第四次物种大灭绝
三叠纪简介
三叠纪(Triassic period)是爬行动物和裸子植物的崛起)是中生代的第一个纪。它位于二叠纪(Permian)和侏罗纪(Jurassic)之间。
始于距今2.5亿年至2.03亿年，延续了约5000万年。海西运动以后，许多地槽转化为山系，陆地面积扩大，地台区产生了一些内陆盆地。这种新的古地理条件导致沉积相及生物界的变化。从三叠纪起，陆相沉积在世界各地，尤其在中国及亚洲其它地区都有大量分布。古气候方面，三叠纪初期继承了二叠纪末期干旱的特点；到中、晚期之后，气候向湿热过渡，由此出现了红色岩层含煤沉积、旱生性植物向湿热性植物发展的现象。植物地理区也同时发生了分异。
距今1.95亿年前的三叠纪末期，估计有76%的物种，其中主要是海洋生物在这次灭绝中消失。 这一次灾难并没有特别明显的标志，只发现海平面下降之后又上升了，出现了大面积缺投氧的海水。

第五次生物大灭绝：

时间：6500万年前后，白垩纪晚期
事件：突然，侏罗纪以来长期统治地球的恐龙灭绝了。
又称： 第五次物种大灭绝，白垩纪大灭绝，恐龙大灭绝
白垩纪简介
白垩纪（Cretaceous Period，Cretaceous） 中生代最后的一个纪。白垩纪（Cretaceus period）是中生代的最后一个纪，始于距今1.37亿年，结束于距今6500万年，其间经历了7000万年。无论是无机界还是有机界在白垩纪都经历了重要变革。位于侏罗纪之上、新生界之下。白垩纪是中生代地球表面受淹没程度最大的时期，在此期间北半球广泛沉积了白垩层，1822年比利时学者J.B.J.奥马利达鲁瓦将其命名为白垩系。白垩层是一种极细而纯的粉状灰岩，是生物成因的海洋沉积，主要由一种叫做颗石藻的钙质超微化石和浮游有孔虫化石构成。
距今6500万年前白垩纪末期， 是地球史上第二大生物大灭绝事件，约75%--80%的物种灭绝。在五次大灭绝中，这一次大灭绝事件最为著名，因长达14000万年之久的恐龙时代在此终结而闻名， 海洋中的菊石类也一同消失。其最大贡献在于消灭了地球上处于霸主地位的恐龙及其同类， 并为哺乳动物及人类的最后登场提供了契机。 这一次灾难来自于地外空间和火山喷发，在白垩纪末期发生的一次或多次陨星雨造成了全球生态系统的崩溃。 撞击使大量的气体和灰尘进入大气层，以至于阳光不能穿透， 全球温度急剧下降，这种黑云遮蔽地球长达数年之久，植物不能从阳光中获得能量， 海洋中的藻类和成片的森林逐渐死亡，食物链的基础环节被破坏了，大批的动物因饥饿而死，其中就是恐龙。
支持小行星撞击说的科学家们推断，这次撞击相当于人类历史上发生过最强烈地震的100万倍，爆炸的能量相当于地球上核武器总量爆炸的l万倍，导致了2.1万立方公里的物质进入了大气中。由于大气中高密度的尘埃，太阳光不能照射到地球上，导致地球表面温度迅速降低。没有了阳光，植物逐渐枯萎死亡；没有了植物，植食性的恐龙也饥饿而死；没有了植食性的动物，肉食性的恐龙也失去了食物来源，它们在绝望和相互残杀中慢慢地消亡。几乎所有的大型陆生动物都没能幸免于难，在寒冷和饥饿中绝望地死去。小型的陆生动物，像一些哺乳动物依靠残余的食物勉强为生，终于熬过了最艰难的时日，等到了古近纪陆生脊椎动物的再次大繁荣。
撞击假说的支持者发现了许多有力的证据，来证明他们的观点。最有力的证据来自在K/T（白垩纪和古近纪）地质界线上发现的铱异常和冲击石英。科学家推测，这种高含量的铱元素就是哪颗撞击地球的小行星带来的，冲击石英就是在撞击过程中形成的。
美国人查特吉大约l0年前提出了一种类似的假说。他认为，在白垩纪末期撞击地球的凶手不是一颗小行星或者陨石，而是彗星雨。大量的彗星雨撞击到地球上，形成一个环绕地球一周的撞击带，其中有2块巨大的彗星体成为了恐龙大灭绝的“主犯”：一块形成了我们熟知的墨西哥湾附近的巨大的陨石坑，另外一块撞击到现在的印度大陆上，形成的陨石坑比墨西哥湾附近的陨石坑还大。

即将出现的第六次生物大灭绝：

自从人类出现以后，特别是工业革命以后， 由于人类只注意到具体生物源的实用价值，对其肆意地加以开发， 而忽视了生物多样性间接和潜在的价值，使地球生命维持系统遭到了人类无情地蚕食。 科学家估计， 如果没有人类的干扰，在过去的2亿年中，平均大约每100年有90种脊椎动物灭绝，平均每27年有一个高等植物灭绝。 在此背景下，人类的干扰，使鸟类和哺乳类动物灭绝的速度提高了100-1000倍。 1600年以来，有记录的高等动物和植物已灭绝724种。 而绝大多数物种在人类不知道以前就已经灭绝了。 经粗略测算，400年间， 生物生活的环境面积缩小了90%，物种减少了一半，其中由于热带雨林被砍伐对物种损失的影响更为突出。估计从1990-2020年由于砍伐热带森林引起的物种灭绝将使世界上的物种减少5%-15%， 即每天减少50-150种。在过去的400年中， 全世界共灭绝哺乳动物58种，大约每7年就灭绝一个种，这个速度较正常化石记录高7-70倍；在二十世纪的100年中，全世界共灭绝哺乳动物23种，大约每4年灭绝一个种，这个速度较正常化石记录高13-135倍……。 以下是一组来自国家环保总局的最新数据 ： 中国被子植物 有珍稀濒危种1000种，极危种28种，已灭绝或可能灭绝7种 ；裸子植物濒危和受威胁63种， 极危种14种，灭绝1种；脊椎动物受威胁433种，灭绝和可能灭绝10种……。 生物多样性受到有史以来最为严重的威胁。 生存问题已从人类的范畴扩展到地球上相互依存的所有物种， 许多人都在思考着同样一个问题——我们能留给下一代什么？是尽可能丰富的世界， 还是一个生物种类日渐贫乏的地球？不断攀升的数字敲响了世纪末的警钟， 人类改造世界的美梦蒙上了一层阴影，不少人惊恐地自问：不曾孤独来世的人类，难道注定要孤独地离开？答案也许可以从150年前一位印第安酋长的话中找到——“地球不属于人类，而人类属于地球”。

比较古老的支系生物适应所处环境时间较长,突然的变化使这些生物较难适应,所以比较古老的支系往往受到较大的影响

古老的生物由于适应的长期以来的生活环境，且进化的速度慢，一旦地球的气候有了大的变化（就目前所知地球经历的四次比较大的气候变化），它们不能及时的适应新的环境，所以等待它们的结果就只有灭绝了

它们不能与时俱进...这个算不算答案?

AAAAAUG说得好

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