中国翼龙类的软组织及其印痕化石

作者&投稿:有雍 (若有异议请与网页底部的电邮联系)
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翼龙类软组织的研究可以追溯到19世纪。Goldfuss(1831)首先报道了产自德国索伦霍芬(Solnhofen)印版石石灰岩(lithographic limestone)中的Scaphognathus标本中石化了的软组织。这些位于翼龙翼膜上的软毛状物,在后来的许多研究中,不同学者对这些软组织或者翼膜和皮肤的印痕所表达的术语有所不同。这些术语在喙嘴翼龙中称为像针刺一样的坑(Wanderer,1908),在Anurognathus的翼膜中称为条痕(Abel,1925),也有的称之为软毛(Döderlein,1923),绒毛(Wiman,1925;Broili,1927;Leich,1964;Sharov,1971;Wellnhofer,1975;Bakhurina and Unwin,1995);硬棒(stiffening rods = Aktinofibrillen,Wellnhofer,1987)以及纤维(Campos et al.,1984,Padian and Rayner,1993;Unwin and Bakhurina,1994;Frey and Martill,1998;Bennett,2000;Frey et al.,2003b)。而那些最初被认为是褶皱的结构(Pennycuik,1986,1988,1990),受到质疑(Padian and Rayner,1993)。所有这些最初的研究者都是根据肉眼直接或者通过放大镜对翼龙的软组织而进行观察的(Martill and Unwin,1989;Lü and Wang,2001;Wang et al.,2002)。Martill和Un⁃win(1989)首次运用电镜扫描技术对翼龙的软组织进行研究,他们对产自巴西早白垩世的一件没有命名的翼龙的翼膜进行了分析,但是他们对翼膜的鉴定受到质疑(Kellner,1996;Frey and Martill,1998)。

图5.1 弯齿树翼龙的软组织(A)及杨氏东方翼龙的皮肤印痕(B)

Fig.5.1 The fossilized soft tissues of Dendrorhynchoides curvidentatus(GMV 2128)(B)(A)and the integumentary impression of Eosipterus yangi(GMV 2117)(B)

图5.2 宁城热河翼龙足部周围石化的软组织

Fig.5.2 The fossilized soft tissues surrounding the pes of Jeholopterus ningchengensis

图5.3 陈氏北票翼龙的翼膜的表面结构,显示纤维印痕

Fig.5.3 The surface structure of wing membrane of Beipiaopterus chenianus,indicating the fiber impressions

图5.4 陈氏北票翼龙保存的石化的软组织结构

(据Lü et al.,2005)

Fig.5.4 The fossilized soft tissues of Beipiaopterus chenianus

(after Lü et al.,2005)

在辽西及其周边地区发现的翼龙中,有许多个体保存有石化的软组织,这些软组织包括翼膜的纤维印痕,皮肤衍生物及皮肤印痕化石。其中东方翼龙的正型标本、弯齿树翼龙的正型标本、热河翼龙的正型标本及新材料(图3.7,5.1,5.2),保存了很好的软组织,为我们了解翼龙类生理、形态功能等提供了重要的研究标本和依据。我们曾经对我国首次报道的第一件保存有石化的软组织及其印痕的标本——陈氏北票翼龙(Lü and Wang,2001;Lü,2002,2003)的软组织部分进行了观察研究。在翼膜区域发现硬纤维和弹性纤维(图5.3),其中,硬纤维较直而粗,直径大约为155μm,长度大于12000μm,而弹性纤维直径约24μm,位于翼膜的内部。在颈部区域还发现绒毛状结构,证明这一动物可能披有绒毛。翼膜横截面的结构显示了翼膜内部含有高密度的血管系统(图5.4),这意味着翼龙的翼膜具有与蝙蝠的翼膜类似的、强大的体温调节功能。据此推断翼龙类在积极的飞行中所产生的、过剩的新陈代谢热量是通过具有丰富血管的翼膜来散失的,该膜具有薄的上皮和非常发育的血管层。从而说明一些翼龙类(尤其为中小型翼龙——两翼展宽小于1m)为温血的、积极的飞行者,并且它们翼膜的血管层在体温调节中起着关键作用(Lü et al.,2005)。




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