大脑中的结构连接、功能连接和有效连接
大脑，这个“三磅宇宙”，似乎可以说是目前我们人类正在研究的最为复杂的系统之一。大脑的不同神经元、不同脑区之间存在着不同形式的连接，从而构成一个非常复杂、庞大的大脑网络。现代脑科学研究表明，许多大脑高级认知功能的实现依赖的是不同脑区之间的协同合作，而不仅仅是依靠于某个具体的脑区。而很多神经和精神疾病（如精神分裂、抑郁症等）的发病机制，从某种程度上来说，是由于相关脑区之间某种形式连接的异常。大脑内的这种连接，可以分为三种，即结构连接(Structural connectivity)、功能连接(Functional connectivity)和有效连接(Effective connectivity)。本文，笔者带大家了解什么是结构、功能和有效连接，以及不同层面上（微观、介观和宏观）的三种连接如何来测量。
结构连接、功能连接和有效连接
这里，笔者并不是给这三种连接下一个准确的定义，而是根据自己的理解对三种连接作一个浅显的论述。所谓结构连接，指的是大脑神经元或脑区之间解剖学上的连接，具体来说，如神经元之间轴突或突触连接，皮层和皮层下核团之间的神经纤维束连接等。所谓功能连接，是利用不同脑区记录得到的信号（如磁共振BOLD信号，EEG、MEG信号等），计算得出反映不同脑区关系强弱的某种指标。最简单的关系指标应该就是皮尔森相关系数，当然，除了皮尔森相关系数，还有很多其他的更为复杂的指标。而所谓有效连接，指的是一种因果影响，具有方向性，比如说，A神经元或脑区与B神经元或脑区之间存在解剖学连接，但是只能由A神经元或脑区向B神经元或脑区发送指令，这种连接就具有方向性，属于有效连接。此外，我们在利用不同脑区记录得到的信号计算功能连接时，如果使用的方法不是如皮尔森相关系数之类的不带方向的指标，而是基于格兰杰因果关系（Granger Causality）的因果指标，那么得到的功能连接也属于有效连接。从上述可以看出，有效连接与结构连接、功能连接并不相互排斥，有效连接应该属于特殊的结构连接和功能连接。因此，在下文中，笔者主要对结构连接和功能连接这两种连接如何在不同层面上（微观、介观和宏观）进行测量进行论述。
微观、介观和宏观层面的结构连接
在微观层面，结构连接指的是神经元之间轴突或突触连接。为了寻找不同神经元之间的连接，一般的研究方法是，通过对一块脑组织进行切片，切片很薄，然后把各个切片放入到高分辨率电子显微镜（如透射电镜TEM或扫描电镜SEM）中进行成像；对于得到的不同切片的图像，用计算机处理的方法重建成3D结构，得到这块脑组织的3D图像；最后，利用自动分割算法，把神经元、胶质细胞、血管等分割出来。利用上述的步骤，就可以得到不同神经元之间的结构连接，而两个神经元之间连接强度可以用两个神经元之间的突触数目或者突触终端内囊泡的多少来表示，如图1所示。
在介观层面，侵入式的束路追踪技术（tract tracing）是研究不同脑区之间结构连接的主要方法，一般用于动物脑结构连接的研究。一般的方法是，在某个脑区（或者多个脑区）注入顺行性追踪剂或逆行性追踪剂，其中顺行性追踪剂可以研究注射脑区的神经纤维投射到下游哪些脑区，而逆行性追踪剂可以研究注射脑区的上行脑区在哪里；然后，对大脑进行切片，把各个切片放入到高分辨率显微镜（如光显微镜、透射电镜TEM或扫描电镜SEM）中进行成像；对于得到的不同切片的图像，用计算机处理的方法重建成3D结构，并自动标记出追踪剂的位置，进而揭示出注射脑区与哪些脑区存在神经纤维的投射关系，如图2所示。而两个脑区之间的结构连接强度可以依据追踪剂的强度来给出半定量的判定。注意，这里测量出来的结构连接，也属于有效连接，因为追踪剂具有方向性，而测量出来的神经纤维投射也是具有方向性的。
在宏观层面上，弥散MRI（diffusion MRI）成像是研究大脑结构连接的主要技术，最常用的是DTI成像技术，如图3所示。
微观、介观和宏观层面的功能连接
在微观层面上，一般是通过侵入式的多电极阵列同步采集多个神经元的动作电位信号，并采用相应的算法计算这些不同神经元动作电位信号之间的关系。注意，如果采用的指标具有方向性，如基于格兰杰因果关系（Granger Causality）的因果指标，那么得到的功能连接也属于有效连接。功能连接的强弱一般用指标值的大小反映。
在介观层面上，一般也是通过侵入式的电极，同时记录多个脑区的局部场电位（Local field potential，LFP），并采用相应的指标计算这些不同脑区LFP信号之间的关系强弱。LFP反映的是离电极数毫米范围内神经元集群的整体电活动，因此，相对于神经元的动作电位而言更加宏观，如图4a所示。除了采集LFP，另外一种常用的技术是颅内EEG信号采集技术（electrocorticography，ECoG），如图4b所示，直接把电极阵列放置在大脑皮层上。同样，对于采集到的信号，也要使用相应的算法计算得到不同脑区神经信号之间功能连接强度的强弱。
在宏观层面，常用的测量技术是头皮脑电EEG，脑磁MEG和功能磁共振fMRI。这些技术都是非侵入式的，各有优势，其中EEG和MEG的时间分辨率超高，而fMRI的时间较弱，但是fMRI的空间分辨率高，MEG的空间分辨率次之，EEG最差。既然是功能连接，那么就要使用某种指标来计算不同脑区或通道信号之间的功能连接强度。同样，如果采用的指标具有方向性，如基于格兰杰因果关系（Granger Causality）的因果指标，那么得到的功能连接也属于有效连接。
计算功能连接的技术指标有哪些
这里，笔者只是罗列出部分计算功能连接（包括有效连接）常用的指标，不对其原理进行论述，关于这些指标的原理和计算方法，笔者后续会单独论述，感兴趣的朋友也可以自行查找相应资料研究其原理。1)最简单的计算功能连接的指标是相关系数，包括Pearson和Spearman相关系数，似乎前者用的比较多，特别是在fMRI研究中；2)互信息(mutual information,MI)，这是一种基于信息论的功能连接指标；3)同步似然指数(Synchronization likelihood)；4)谱相干(spectral coherence)；5)传递熵(transfer entropy)，这个指标具有方向性，属于有效连接；6)相锁值(phase-locking value)；7)Granger因果分析(Granger causality)，这个指标具有方向性，属于有效连接；8)部分有向相干(Partial directed coherence,PDC)，这个指标具有方向性，属于有效连接；9)有向传递函数(Directed transfer function,DTF)，这个指标具有方向性，属于有效连接。
参考文献：
Alex Fornito,Andrew Zalesky and Edward T. Bullmore. Fundamentals of Brain Network Analysis
左右脑中间那个连接叫什么
左右脑中间那个连接的胼胝体。左脑和右脑之间的连接叫胼胝体。胼胝体是大脑中的结构，人脑分为左右两个半球，中间链接的部分就是胼胝体。胼胝体是由连接左右半球的纤维组成的弓形纤维束板，在大脑中矢状面上。胼胝体有参与高级神经、内脏活动的功能，与大脑边缘叶一起被称为边缘系统。建议养成良好的生活...
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大脑结构与功能
2．下视丘（hypothalamus）下视丘位于视丘之下，是自主神经系统的主要管制中枢，它直接与大脑中各区相连接，又与脑垂体及延髓相连。 下视丘的主要功能是管制内分泌系统、维持新陈代谢正常、调节体温，并与生理活动中饥饿、渴、性等生理性动机有密切的关系。3．边缘系统（limbic system）边缘系统一般认为...
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大脑的结构和功能
依据其所处的位置，人们习惯上把中脑、脑桥和延髓三部分合称为脑干。延髓向下经枕骨大孔连接脊髓。随着脑各部的发育，胚胎时期的神经管就在脑的各部内部形成一个连续的脑室系统。 1.脑干 脑干brain stem是中枢神经系统中位于脊髓和间脑之间的一个较小部分，自下而上由延髓、脑桥和中脑三部分组成。延髓...
脑的结构及功能有哪些内容?
人脑各个组成部分具有各自的功能，例如：1．小脑主要功能是维持肌肉张力，保持体态姿势的协调运动及平衡。2．延髓、脑桥、中脑和间脑组成脑干它上连大脑，下接脊髓，后通小脑，从大脑至小脑和脊髓的来往神经纤维都要取道脑干。脑干还是很多重要神经核的发源地。3．间脑中的下丘脑这部分是交感神经与副交感...
徭琦双黄： 大脑半球的背侧面,各有一条斜向的沟,称为侧裂(lateral fissure).侧裂的上方,约当半球的中央处,有一由上走向前下方的脑沟,称为中央沟(central fissure).每一半球又分为四个叶(lobe).在中央沟之前与侧裂之上的部位,成为额叶...
虎丘区18012329047： 脑的结构及功能？
徭琦双黄： 脑是高级神经中枢所在地,控制人的感觉、运动、语言、情感、思维等. 间脑:连接大脑半球和中脑,包括丘脑、丘脑下部、丘脑底部和丘脑下部.丘脑是各种感觉传向大脑皮质的中间站,丘脑下部是皮质下植物神经中枢,管理交感神经和副交感神经的活动. 小脑:位于桥脑和延髓的后方,中间为蚓部,两侧为小脑半球,借小脑上中下三脚分别与中脑、桥脑和延髓相连接.小脑的机能有维持身体平衡、保持和调节肌张力和调整协调运动. 脑干:包括中脑、桥脑及延髓.上接间脑,下续脊髓,后方为小脑.脑干内有上、下行传导束、第3~12颅神经核,基本生命中枢(呼吸、心跳中枢)以及和维持觉醒有关的上行网状激励系统.
虎丘区18012329047： 谁能介绍一下大脑的机构及其功能? - ？
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虎丘区18012329047： 大脑的结构和功能是怎样的? - ？
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虎丘区18012329047： 谁知道人的大脑有哪些结构?功能是什么? - ？
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虎丘区18012329047： 人大脑的结构是怎样的? - ？
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虎丘区18012329047： 大脑结构? - ？
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虎丘区18012329047： 请向我介绍一下脑及脑干的结构. - ？
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虎丘区18012329047： 大脑的组成? - 大脑包括哪些部分?脑桥?？
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虎丘区18012329047： 人体的大脑怎么组成的 - ？
徭琦双黄： 脑位于骨性的颅腔内,重量介于1200~1500克,中国成年男性平均为1375克,成年女性为1305克,相当于体重的1/40-1/50.解剖学上将脑分为端脑,间脑,中脑,后脑(脑桥和小脑)和延髓五部分,临床上通常把脑分为大脑,小脑和脑干.人...
