从分子生物学推测人类起源

聊人类起源~

　　欧洲，特别是西欧，曾一度被认为是人类的发源地。
　　对于这一系列的疑问，古人类学家一直在努力寻找正确的回答。多数古人类学家认为：真人是以制造工具为标志，真人出现以前的人类祖先，科学家们称之为“前人”。直立是前人从人猿共祖主干上分离的形态学标志，他从主干分离的地区可谓人类最早的摇篮。真人不断演化发展，最后成为现代人，同时形成现代不同的人种，这个进化过程完成的地区便是人类演化最后的摇篮。
　　在探索人类起源时首先要确立一个前提，即人类是一个生物物种，他只能有一个祖先，不可能是多个祖先。不能说黑人有一个祖先，而白人又有另一个祖先。因为不同的物种之间虽能婚配，却不能生育后代，只有同种能育。如果我们主张人类多祖论，就会在生物学上犯常识性的错误，现在已证实了人类多祖或多元论是违背科学常理的。
　　人类从人猿主干上分离，究竟发生在哪一地区？是在非洲，然后走进亚洲，还是开始就在亚洲？一个多世纪以来，人类起源于非洲还是亚洲，一直是古人类学家争论不休的话题。自1924年在非洲找到首个幼年南猿头骨以来的70余年，在非洲发现了一系列的人类化石，这一系列的化石构成了一个相当完整的体系。相比之下，亚洲出土的化石很难与之相提并论，因此，现在大部分古人类学家都认为人类起源于非洲的可能性较大。
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　　人类起源的探索之路

　　非洲
　　非洲是人类的摇篮首先是由达尔文提出来的。他在1871年出版的《人类起源与性的选择》一书中作了大胆的推测。另一位进化论者海格尔则在1863年发表的《自然创造史》一书中主张人类起源于南亚，还绘图表示现今各人种由南亚中心向外迁移的途径。此外，还有中亚说、北亚说以及欧洲说。由于人类的摇篮随人类化石的不断出土，而摇摆于各洲。
　　欧洲
　　欧洲，特别是西欧，曾一度被认为是人类的发源地。从1823年到1925年就有116个个体，其中包括猿人阶段的海德堡人。而新石器时代的人骨发现得更多，有236起。因此，人们打开地图一看，欧洲布满了古人类的遗址。而当时除了爪哇猿人外，在亚洲其他地区和非洲还没有找到过古人类遗址。还有，最早发现的古猿化石也出土于欧洲，即1856年在法国发现的林猿化石。加上20世纪20年代“辟尔当人”的骗局喧嚣一时（辟尔当人被有些学者看作是最早的人，甚至称他为“曙人”。最后被揭露，所谓“曙人”，原来是来将一个新石器时代的人头骨和一个现代猿类的下颌骨凑合起来的假品），所以当时许多人认为人类起源的中心是在西欧。但随着亚非两地更多人类化石的发现，人类摇篮欧洲说才逐渐退出了舞台。
　　北京人
　　“北京人”的发现不仅拯救了爪哇直立猿人，也使中亚起源说更加风靡一时。
　　1887年，荷兰解剖学家杜布哇，抱着寻找早期人类化石遗骸的热望，来到印尼的爪哇岛，居然找到了原始人的化石。1890年，在一个名叫垂尼尔的地方，先是找到下颌残片，次年又发现一具头盖骨，这就是著名的“爪哇人”第一号头盖骨。1892年，又在不远处找到一根大腿骨。杜布哇研究了这些材料后，认为它们属于同一个体，而且正是人们要寻找的人与猿之间的“缺环”。
　　爪哇直立猿人的发现使南亚说为之一振。然而杜布哇的发现却遭到许多人的反对，最强烈的反对来自教会。教会坚持说，人类的祖先应是亚当，怎么可能是猿人呢？
　　1911年，古生物学家马修在《气候和演化》一书中，列举种种理由鼓吹中亚高原是人类的摇篮。其理由，一是中亚因喜马拉雅山的崛起，致使自然环境变得不适宜生存，但对动物演化来说，受刺激产生的反应最有益处，所以这些外界刺激可以促进人类的形成；二是哺乳动物的迁徙规律常常是最不进步的类型被排斥到散布中心之外，而最强盛的类型则留在发源地附近继续发展，因此在离老家比较远的地区反而能发现最原始的人类。当时发现的早期人类化石如海德堡人和爪哇直立猿人，与这一假说正好吻合。
　　1927年，中国发现“北京人”化石，之后相继发现了“北京人”制作和使用的工具以及用火遗迹。
　　1930年，美国古生物学家刘易斯在印巴交界处的西瓦立克山到一块上颌碎块，该标本从形态上看有些接近人的特点，他便借用印度一个神的名字“拉玛”把它命名为“拉玛猿”。但由于当时他人微言轻，这一看法未被首肯。到了60年代，古生物学家皮尔宾姆和西蒙斯对林猿类26个属50多个种作综合研究时，注意到拉玛猿形态上的似人特点，认为它可能是人类这一支系的祖先类型，并将它从猿科中转到人科中，人类起源南亚说再度兴起。然而随着非洲早期人类化石和文化遗物的大量涌现，使人类起源非洲说重新崭露头角。
　　达尔文理论
　　在达尔文推测人类起源于非洲时，当时少见化石证据。这种情况在20世纪20年代发生了改变。在南非盛产金钢石的小城金伯利附近，有一个名叫塔恩的地方，那里有许多采石场，在采石时经常发现哺乳动物化石。1924年曾发现一具幼年猿类头骨，后经解剖学教授达特的研究，认为它人形态介于人和猿之间，遂将其命名为“非洲南猿”。1936年，在德兰士瓦地区斯特克方丹采石场发现一个成年个体的南猿化石，次年又在一名叫克罗姆特莱伊采石场找到完整的南猿下颌骨和头骨碎片，南猿逐渐引起学术界的认同和重视。但就它是“最接近猿的人”还是“最接近人的猿”，学术界仍有争议。解决争议的关键是南猿能否制造工具。虽然人们曾在发现南猿化石的洞穴和裂隙中找到了石器，但同时还有进步类型的人化石伴生，因此南猿是否是工具的制造者很难取得一致意见。此外，由于南猿化石出土层位不清，故南猿确切的生存年代还一时无法搞清。
　　东非地区
　　正当人们左右徘徊时，东非的化石发现为解决这些问题提供了新的契机。从1931年起，英国考古学家路易斯·利基就在东非大裂谷一个名叫奥尔杜威峡谷的分支部分进行发掘，找到了不少非常原始的石器。它们是用河卵石或砾石简单打制成的，年代是更新世早期。谁是这些工具的主人呢？利基夫妇在这里搜索了20多年，终于在1959年7月的一天发现了一具南猿头骨。它比南非粗壮南猿还要粗壮，学名为“鲍氏南猿”，一般称其为“东非人”。通过种种理化测年法测得他的生存年代为距今170万年。
　　据目前所拥有的化石材料而言，人类的发祥地很可能在非洲，特别是东非地区。
　　“东非人”及“能人”的发现，不仅揭开了东非地区一系列重要发现的序幕，而且将作为“缺环”代表的南猿，由“最接近人的猿”，一下跃升为“最接近猿的人”或“人类的先驱者。”以利基夫妇为代表的一批学者据此认为人类起源于非洲。
　　进入70年代，世界范围内古人类学的重要发现和研究获得了长足的进展。首先是在巴基斯坦波特瓦高原，之后又在匈牙利、土耳其、希腊、肯尼亚和我国发现了大量的古猿化石。虽然它们名称不一，但基本可分为大小两种类型，大的属西瓦猿型，小的为拉玛猿型，而且往往两者并存。经过各方专家的比较研究，发现它们并非不同的种属，而是雌雄个体而已。既然拉玛猿并不是一个独立的种属，焉有人类祖先之说？人类的直系祖先曾一度因“拉玛猿”而明朗过，现在又迷茫了。
　　但日新月异的科技发展为人们了解自身起源的奥秘打开了一条新的途径。分子生物学，特别是分子人类学的发展，不仅从微观分子水平上展示了人与其他灵长动物，特别与大猿类密切的血缘关系，而且依据遗传物质的变异度，可以推算出它们分化的大致时间跨度。原先认为人和猿分离的时间大约为距今2000—2500万年间，而通过分子生物学方法的推算，只在距今400—500万年间！
　　鉴于此，新的人类演化概念产生了，由此也决定了探索人类的发祥地不能再依据旧说行事。由于非洲大量涌现的南猿和早期人属化石，人类早期阶段的复杂图景终于开始清晰地展现在人们面前。
　　发展历史
　　自1924年找到首个幼年南猿头骨以来的70余年，在非洲有不下20个地点发现了最早阶段的人类化石。1974年，由美国古人类学家约翰逊领导的多国考察队，在埃塞俄比亚的阿法地区发现了一具保存40％遗骸的被称为“露西少女”南猿骨架，其生存年代超过300万年，以后被订名为“阿法南猿”。在阿法地区还曾发现一处埋有13个阿法南猿个体的骨骸，它提供了早期人类群居的证据，为此有人将之称为人类的“第一家庭”。
　　90年代，非洲的古人类化石重要发现接连不断。1992年，在埃塞俄比亚的阿拉米斯发现距今440万年的南猿化石，最初被命名为“始祖南猿”，经过进一步发掘与研究，更名为“始祖地栖猿”。1996年，来自13个国家40多位科学家组成的考察队在阿法盆地的中阿瓦什地区，找到了距今250万年的南猿化石。由于它在形态上混杂着接近人和许多不同类型南猿的特点，被认为是连接阿法南猿和早期人属之间的一个新种代表，被订名为“惊奇南猿”。在肯尼亚图尔卡纳湖东岸的库比福拉地点，则相继发现了阿法南猿、鲍氏南猿，“能人”，以及曾被叫做“1470号人”的头骨化石。后者最后被订名为“卢道尔夫人”，距今年代为190万年，并被认为是人属中的最早成员；在湖西岸，1985年曾发现有一具距今250万年的头骨，被命名为“埃塞俄比亚南猿”，他是粗壮型南猿的祖先；1995年在西岸的卡那坡地点发现的距今410万年的原始类型南猿化石，被命名为“湖滨南猿”。令人瞩目的是，它们的下肢骨显示出直立行走的特点，而上肢骨却仍保留着上攀援的特点。这表明分子生物学所推测的距今500万年人与猿分道扬镳可能是对的。据目前所拥有的化石材料而言，人类的发祥地很可能在非洲，特别是东非地区。
　　大概在距今200万年至180万年左右，非洲的“能人”甚至“匠人”走出非洲进入亚洲和欧洲。
　　早在1907年发现的海德堡人，曾一度被视作欧洲的猿人或是向尼安德特人过渡的类型。1994—1996年，在西班牙北部阿塔普卡地区，发现了80多件人类化石，古地磁年代测定为距今78万年以上，被认为是海德堡人的祖先。而在之前的1991年9月，在格鲁吉亚东南边境一个名叫德玛尼西的地方，发现了一具保存完整齿列的下颌骨，形态呈直立人型。以后又发现比较完整的头盖骨化石。据古地磁年代测定为距今180万年，故德玛尼西人被认为是非洲以外已发现的年代最古老的直立人化石之一，也是迄今欧洲最早的人化石。
　　以色列出土的尼人类型的古人类化石也很著名，最近又以早期石制品引人注目。在以色列境内有一条约旦河谷，是东非大裂谷的北延部分。
　　1959年在这里发现乌贝蒂亚旧石器时代遗址。从该地上新世至早更新世地层中出土了大量哺乳动物化石和石制器，据古地磁法测得距今年代约在150万至100万年间。有些学者认为这个遗址是非洲之外最早的直立人文化遗址之一，它的主人可能是刚从“能人”演化而来的早期直立人。
　　我国在近半个世纪也发现了大量有关人类演化的化石材料。自50年代在云南开远发现古猿以来，70年代和80年代在云南禄丰和元谋又相继发现古猿化石，可分大小两种类型。有些学者认为大型者可谓西瓦猿型，小型者属拉玛猿型。拉玛猿作为人类远祖的论点其时在我国正风行一时，所以有的学者认为人类远祖已在中国找到，便将小型古猿命名为“中国古猿”，以表达人类起源于中国的美好愿望。然而随着科学界对拉玛猿属性认识的变更，国内有些学者将云南不同地区的古猿归属到一个新属，即禄丰猿属之内。不过也有学者认为，它们只是云南西瓦猿中不同的亚种。
　　60年代，陕西兰田公主岭和云南元谋大那乌发现了直立人类型的兰田人和元谋人，他们距今年代超出100万年，后者甚至达到170万年，成为目前已知中国境内最早的人化石。但遗憾的是，元谋人化石目前仅限于2枚上内侧门齿，以及年代稍晚的一段胫骨，而在非洲发现的年代大致相同的却有完整的骨架。虽然曾经有人将湖北建始地区发现的几颗化石牙齿看作是与南猿类型接近的材料，但因材料太少未获得学术界的承认。
　　1989年在湖北郧县找到2具原始人头骨化石，一开始又将其归于南猿之列，修理后发现乃属直立人型。1980年在安徽和县及1993年在江苏南京也发现了直立人型头骨化石。虽然对于它们的年代说法很多，但均未超出50万年。
　　自1985年起，在四川巫山县龙骨坡出土了一批早更新世哺乳动物化石，其中包含像人的1枚门齿和一段下颌残块，同时还宣称出土了有人工痕迹的石制品。一开始它们被部分学者鉴定为直立人型，后来国外学者介入，认为与直立人形态差异大，而与非洲的“能人”和“匠人”相近，并进一步测定了其年代为距今180万年以上，甚至超过200万年。
　　进入90年代，非洲出土大量早期人化石，并且这些化石构成了一个相当完整的演化体系，而亚洲地区出土的化石很难与它相提并论。相较而言，非洲似更有条件作为人类的发祥地。古人类学的研究还表明：能人／卢道尔夫人具有较大的躯体和较重的脑量，故具有较强的体能和较高的智能，不仅已能制造工具，很可能还有较紧密的群体关系。加上新世时期古气候的变化，引起生态环境的变化和哺乳动物的迁移，由此带动了古人类群的迁徙。这些研究成果在90年代后期汇成“走出非洲”的假说。部分学者提出：大概在距今200万年至180万年左右，非洲的“能人”，甚至“匠人”，走出非洲进入亚洲和欧洲。以色列的乌贝蒂亚、格鲁吉亚的德玛尼西、巴基斯坦的伯比山以及我国的“巫山人”诸遗址，均被看作是早期人类迁徙途中的遗迹。以后，非洲的能人／卢道尔夫人演化为匠人，而在亚洲则演化直立人。也有人构想出另一种过程，即非洲早期人类首先迁徙到亚洲，演化为直立人后，又返回到非洲，并迁徙到欧洲。不过“走出非洲”尚有另层意思，即现代类型的智人也是由非洲的智人迁移到各洲去的，时间大约在距今10多万年前，即所谓“夏娃说”。
　　发现早于200万年前的人类化石固然重要，但要使我国距今150—200万年的古人类能站稳脚跟，更是当务之急。
　　20世纪80年代，我国有些学者在发掘和研究元谋西猿时，认为在元谋盆地小河地区豹子洞篝发现的古猿伴有石器。能制作石器，岂不是人？故将之订名为“东方人”，并将其生存年代定在距今250万年前。而在同一地区的蝴蝶梁子发现的一具幼年头骨，鉴定为拉玛猿型，认为是人类的祖先，后来宣称在地层中也找到了“石器”，将之更名为“蝴蝶人”，其生存年代定为距今400多万年前，并进而构筑了“开远拉玛猿”——“禄丰拉玛猿”——“蝴蝶拉玛猿”（或“蝴蝶人”）——“东方人”——元谋猿人——昭通人（智人的早期代表）——西畴人、丽江人（智人的晚期代表）等相当完整的系列。鉴于此，有人提出滇中高原及其邻区是人类起源的关键地区。但遗憾的是，早在70年代后期，学术界已抛弃拉玛猿是人类远祖的观点。后经研究，所谓“蝴蝶人”的“石器”原来是天然石块；而“东方人”的石器，后来被证明是地表上拣来的，而且时代甚晚。
　　1997年，我国启动了寻找200万年和更早时期人类的“攀登项目”，投入了不小力量，但迄今收获甚微。后来在安徽繁昌发现了距今200—240万年的石制品和骨器，发现物出自早更新世裂隙堆积中。但那到底是不是人工制品在学术界曾引起很大争议。此外，光有石器还远远不够，它只是间接证据，关键是找到人化石。
　　1999年在河北蔚县上新世地层中找到了一件距今300万年的石器，这远远超过了非洲发现的不超出260万年的界限，并认为这是对人类非洲起源论的一次挑战。但该标本发现于1990年，事隔9年后才公布于世令人费解。
　　挑战非洲起源论
　　中国学者要挑战非洲起源论，就必须找出更多的早期人类化石。发现早于200万年前的人类化石固然重要，但要使我国距今150—200万年的古人类能站稳脚跟更是当务之急。就连目前所认定的我国最早的元谋人化石，国内外有些学者认为其距今只有60万年！我们必须找到更早时期的人类化石，而且这些化石能建立一个比较完整的体系，使得非洲材料从属于这个体系才行。我国的古环境条件不算太差，既然已发现了丰富的中新世和上新世的古猿化石，这样的生存环境同样适合早期人类生存。我们并不完全排除人类起源亚洲的潜在可能性，但仅有设想和冲刺的良好愿望是远远不够的。具有说服力的化石材料才最具科学性。


　　人类的祖先是共同的

　　联系
　　不同的肤色是与居住地有关，居住在非洲的因为阳光强烈，肤色变黑；欧洲因为阳光较弱，肤色就白；亚洲居中，肤色也居中。
　　不同的语言是自然形成的，因为语言实际上是人们约定俗成的，不是与生俱来的。
　　不同的习俗是因为自然环境的结果，某地的习俗与当地的自然环境有必然的联系。
　　西方神话
　　关於人类起源的神话传说，各民族都相当丰富，其中有些说法颇为相似，当然不同的也不少，在这些神话里头，很有趣的，我们可以发现有和进化论不谋而合之处。
　　归纳各种神话，人类的起源可以分为『呼唤而出』、『原本存在』、『植物变的』、『动物变的』和『泥土造的』五种，现就分别叙述。
　　《埃及神话》说人类是神呼唤而出的。自古以来，埃及一直是个神秘之地，她是所有古老国家中最自我封闭的，她有自己的生活方式，外在的文明很难对她发生影响，因此她的人类起源的说法也和别的民众不同。
　　埃及人认为远在埃及于世界上出现之前，全能的神就已存在，他创造了天地的一切，他呼唤『苏比』，就有了风；呼唤『泰富那』，就有了雨；呼唤『哈比』，尼罗河就流过埃及，他一次次呼唤，万物一件件出现，最后，他道出『男人和女人』，转眼间，埃及就住满许多人。
　　造物工作完成，努就将自己变成男人外形，成为第一位法老王，统治大地人类，开创安和繁荣景象。
　　人类原本就存在着的神话，散见於北美印第安人和纽西兰毛利人。印第安人神话中说到神创造天地，然后从地下带领人类上来，生活在大地上。毛利人的神话说『兰奇』和『巴巴』是天和地，是万物源头，当时天和地未分开，四下漆黑，其儿子渴望得到光明，便用力将天地推开，光明於是出现，一向藏在黑暗中的人类便被发现，原来他们也是天地所生。
　　认为人类是植物所变的为日耳曼神话，它说天神欧丁 (ODIN) 有一天和其他的神在海边散步，看到沙洲上长了两棵树，其中一棵姿态雄伟，另一棵姿态绰约，於是下令把两棵树砍下，分别造成男人和女人，欧丁首先赋予生命，其他的神分别赋予理智、语言、血液、肤色等，成为日耳曼的祖先。
　　人类是由动物变的之神话相当常见。在澳洲神话中说人是蜥蜴变的；美洲神话则说人是山犬、海狸、猿猴等变的；希腊神话也说某族人是天鹅变的，某族人是牛变的。
　　我们由这种『动物变人』的神话中，可以发现很接近进化论的说法，尤其是美洲神话中说人是猿猴变的，就完全与进化论相吻合，这种巧合，很耐人寻味。
　　中国神话
　　http://baike.baidu.com/view/17971.html?wtp=tt#1


　　我国神话论及人类起源的有数种，比较早的说法是《淮南子精神篇》：『有二神（阴、阳二神）混生，经天营地……类气为虫（混浊的气体变成虫鱼鸟兽），精气为人（清纯的气体变成人）。』这种说法并未受多大重视。
　　晚一点的说法则指盘古垂死化为万物之时，身上的寄生虫变为人类。绎史卷一引五运历年纪：『（盘古）身之诸虫，因风所感，化为黎甿（人）。 』此种说法也没有流传开来。
　　另一种说法是指人类由黄帝所造，然后由其他的神上骈和桑林赋予四肢五官，见淮南子说林篇：『黄帝生阴阳，上骈生耳目，桑林生臂手……。』这种说法很有趣，和日耳曼所述的很相似，可惜上骈和桑林是什么样的神，在其他古籍中并无叙述，徒留一个谜。

苏美尔王表有关人类起源的未解之谜

分子人类学与现代人的起源
从最早引起人们注意的人类化石1856年在德国的尼安德特山谷被发现以来，古人类学由最初的对人类起源知之甚少发展到现在具有相当系统清晰的认识，其间经历了将近150年的时间。近20年时间里，现代物理学、生物学等学科的发展为古人类学的研究提供了许多分析测试手段，使古人类学对人类进化的研究突破了传统的比较解剖学和形态测量学的单一模式，赋予了古人类学这个传统学科全新的生命力和竞争力，以现代分子生物学和古人类学的结合型边缘新学科——分子人类学（molecular anthropology）也应运而生了。通过对蛋白质、核酸等生物大分子的定性和定量分析，分子人类学在推断人类起源和进化历史中发挥着越来越重要的作用。本文主要介绍分子人类学的发展历史、原理和方法，并结合最新研究进展讨论了关于现代人起源的“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。
1 分子人类学研究方法及原理
分子人类学这一概念最早于1962年由Sarich和Wilson用不同结构的生物分子研究人类进化时提出[1]，指的是通过分子生物学手段对不同人群中同源蛋白质、核酸等生物大分子进行序列分异度比对来研究人类的起源和进化等人类学问题的方法。在这一概念诞生之初，其含义更侧重于基于分子水平的新生物化学方法在人类学领域的应用，而对研究者有关人类学知识的掌握情况没有特别要求，由此在当时引起了许多人类学家对“分子人类学”概念的质疑。但这一概念的提出，标志着现代生化技术在传统人类学研究方法上的突破，有的作者甚至将在此之前的一些研究实例也归入了分子人类学的研究范畴。在分子人类学研究早期，由于针对核酸研究的分子生物学实验技术和有关数据库还处于探索和构建阶段，蛋白质是当时分子人类学研究中的主要载体；20世纪80年代以后，随着PCR（Polymerase Chain Reaction，聚合酶链式反应）等分子生物学实验技术的创立，众多学者将分子人类学的研究目光投向了直接带有生物遗传信息的DNA水平。分子人类学发展到现在，经过40年的融合和渗透，已经形成了一套相对完整的研究理论和方法，其理论基础是基于对人类遗传多样性和分子进化速率的分析和研究，比较不同近缘物种相同基因的分异度，从而对从古至今的人类进行分类，并由此追溯人类的起源和进化。因为蛋白质和DNA具有不同的生物化学性质，它们在具体研究方法及原理上也存在着一定的差别。
1.1 蛋白质研究
蛋白质是由DNA序列决定的遗传密码的直接编码产物，可以从相对宏观的尺度反映生物间的遗传相似性。分子人类学早期关于蛋白质的研究，主要集中在研究血清蛋白免疫反应及比较近缘物种同源蛋白质氨基酸序列之间差异的基础上探索物种之间的分类谱系关系。早在20世纪初，Reichert和Brown[2]比较分析了不同纲目生物的血红蛋白序列，发现血红蛋白序列的差异与物种之间亲缘关系的远近有着直接联系；Nuttall[3]用免疫学方法对灵长类动物的血清进行免疫沉淀反应，从血清学角度阐述了人和类人猿及猴子的关系。到20世纪60年代，Goodman通过对人、非洲黑猩猩（chimpanzee）及大猩猩（gorillas）机体成份的研究，认为三者体内的蛋白质氨基酸序列的相似性程度达到了98%以上[4]。Sarich和Wilson[5]在Goodman等研究的基础上，利用更精确的蛋白质免疫学实验并引用化石证据推算了现代人和古猿由共同祖先分化形成独立物种的年代，认为现代人与非洲大型类人猿在500万年前有共同的祖先，随后灵长类中的一小支因自然选择而发生改变，进入到人的进化阶段，成为现代人的原始祖先。近年来，Goodman等一直坚持进行ε-血红蛋白等蛋白质水平的研究，并结合核酸序列分析深入探索灵长类动物系统演化及分类关系[6]，为人类起源提供分子水平的依据。
目前，关于人类蛋白质研究工作仅局限在现代样品，尚无古人类蛋白质序列的研究工作。Nielsen-Marsh等[7]首次报道了分别采自于西伯利亚和阿拉斯加冻土带两个年代分别为55.6ka和58.9ka的野牛样品的骨质蛋白的完全序列，并与该样品所获得的古DNA序列相互印证，在古蛋白质序列研究方面作出了开创性工作。相信今后获得古人类的蛋白质序列并应用于古人类研究方面将成为可能。
1.2 DNA研究
DNA是携带生物体遗传信息并可以通过半保留复制进行遗传的生物大分子。在真核生物细胞内，绝大多数DNA都集中在细胞核中，与蛋白质及少量RNA组成染色质或染色体。20世纪60年代，Nass等[8]首次用电子显微镜观察到细胞核外的线粒体中也有少量细丝状的DNA存在，揭示在动物细胞内存在着两套基因组。1981年，Anderson等[9]测定了人类线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA）全部序列，揭示人类mtDNA是由16,569bp构成的双链闭合环状分子，其基因中几乎不含有内含子，除与DNA复制起始有关的高变控制区D-环外，共有2个rRNA基因，22种不同的tRNA基因和13个蛋白质的编码序列。
1986年，美国化学家Millis及其合作者创立了实现DNA生物体外扩增的PCR技术，PCR扩增的高灵敏度、特异性及快捷的反应速度以及DNA测序技术的不断发展，使DNA研究突破了原有的精准度、可操作界限和测试速度，也使可供研究的人类DNA数据迅猛发展，同时还吸引了大量分子人类学家利用核酸的序列差异来研究人类的起源和演化。
在人类的线粒体基因组和包含约30亿个碱基对的23条染色体组成的核基因组中，能为分子人类学研究提供重要信息的主要是线粒体D-环控制区和Y染色体DNA[10]。除此以外，mtDNA中的细胞色素b基因、12S rDNA基因、Cox基因和核基因组中的β-球蛋白基因、性别决定基因及拷贝数较多的rRNA基因等也常被用于分子系统学研究。
1.2.1 mtDNA
作为细胞核外的遗传物质载体，mtDNA具有一系列特征使其在分子人类学研究中用作分子标记更显优势。首先，mtDNA在包括人类在内的哺乳动物中的垂直传递方式特殊，具母系单倍体遗传特性。由于来源于父系的mtDNA在受精过程中会被破坏掉，所以后代的mtDNA只能来源于母系，这种存在于线粒体中的遗传物质在由亲代向子代传递的过程中不涉及DNA的重组，所以除非发生随机的突变，mtDNA经过许多世代都不会发生改变，这使得根据mtDNA序列构建的系统发育树可以很好地反映人类的母系迁移历史；另外，由于线粒体中缺乏限制性修饰酶，mtDNA比核DNA的突变率高5-10倍，而其中长1,122bp的D-环控制区是mtDNA基因组中进化速率最高的区域，被广泛用于不同地域或不同时代人群线粒体遗传多态性研究。1987年Cann等[11]即通过对居住在世界各地的147名现代人胎盘线粒体DNA序列分异度的研究，提出了著名的“线粒体夏娃”（Mitochondrial Eve）理论，认为现代人的共同祖先是一个28.5-14.3万年前生活在非洲的女性，为人类起源中的“非洲起源说”提供了有力的直接证据。
1.2.2 Y染色体DNA
相对于mtDNA的母系遗传特征，Y染色体遵循严格的父系遗传路线，是研究男性群体迁移历史的理想标记。虽然Y染色体的突变率相对较低，但近年来随着研究的深入，发现了越来越多的Y染色体DNA多态位点。随着人类基因组计划（Human Genetic Project）的进行，人类Y染色体基因的全部序列测定工作已经取得成功，测定结果发现，人类的Y染色体包含着大量的回文结构，据科学家估算，父子之间的Y染色体碱基序列差异达到了600bp，比常规的突变机率高出了几千倍，部分研究者将这一现象与人类的进化事件联系起来[12]。通过对Y染色体的进化及Y染色体DNA多态位点的分析，可以揭示某个民族或某个特定地理区域人群的父系历史和分化时间[13-14]。Capelli等收集了1700多个来自英格兰、爱尔兰、苏格兰及威尔斯等地男性和包括德国人及巴斯克人在内的400多个欧洲男性的DNA样品，研究发现威尔斯和爱尔兰人的Y染色体与巴斯克人十分接近，据此有人认为曾经为大部分人所接受的安格鲁萨克逊人(Anglo-Saxons)是英国人祖先的历史将要被改写，来自法国和西班牙边境的巴斯克人是最早的欧洲人，极可能是英国人的原始祖先[15]。
1.2.3 古DNA
在DNA研究中，古DNA（ancient DNA）由于其材料来源的特殊性和所反映的遗传信息的时空差异性而在分子人类学领域占据着很重要的位置。古DNA是指从博物馆、考古材料和古生物化石标本中获取的古代生物遗传物质。1980年，中国湖南医学院的科研小组发表了从马王堆汉代古墓保存完好的2100年前的女尸肋骨中提取的古DNA[16]，这是最早的古DNA提取研究。1985年，Pääbo从埃及木乃伊中得到了线粒体DNA片断并成功地对其进行了克隆和测序[17-18]，该研究引起了当时学术界的广泛关注，并由此在世界上掀起了人类古DNA研究的热潮，各国学者不仅对世界多个地区发掘的古人类材料进行DNA序列的提取实验，还针对古DNA实验中存在的难点问题进行深入探讨[19-24]，为古DNA 应用于人类学领域构建了日渐成熟的知识体系。研究者通过对古代和现代人群体DNA序列的比较研究，利用生物信息学方法构建反映不同群体亲缘关系远近的系统发育树，可以在一定程度上复原古代人群体的遗传关系结构、进化过程及迁移模式，从而使人类起源等古人类学问题的研究向纵深方向发展。除了为人类演化提供证据外，古DNA在判断古人类的亲缘关系上也存在很大的作用。
生物死亡以后，其细胞内的DNA损伤修复机制也随之瓦解崩溃，DNA由于氧化、水解及生物酶的作用而降解，使得生物体中保存下来的古DNA大多以微量和高度片段化的形式存在，加上实验过程中易污染等特点，给古DNA研究带来很大困难。在mtDNA和Y染色体DNA二者中，前者在古DNA研究中更具优势。这是由于古代样品中Y染色体DNA含量较少，用古DNA中Y染色体DNA信息与现代人的研究结果进行纵向比较的研究受到限制；而mtDNA除了具备前述特征外，其有效群体的大小仅为核DNA的四分之一，在细胞中可以通过自我复制而存在成百上千个拷贝，对mtDNA的检测具有更高的灵敏度，可以在一定程度上缓解古DNA研究中由于氧化和水解作用而造成的古DNA微量和高度片段化带来的困难。
2 现代人的起源
在过去20多年时间里，多处人类化石的新发现以及有关人类进化的理论基础和分析技术手段的飞速进步，使得古人类学得到了重要的发展。纵观当前世界古人类学研究，其中包含着三大热点，即人类何时何地从古猿变来、何种人类何时走出人类摇篮以及关于解剖学上现代的智人只起源于非洲抑或起源于多个地区问题的研究和讨论[25]。人类社会发展到目前高度文明的阶段，人类对健康的追求和对生命的热爱使得人们比以往任何时候都更关注自身的起源及发展情况，所以，人类演化的最后一个阶段——现代人的直系祖先的诞生与进化的过程更是引起了广大学者的研究兴趣。在世界各地，自直立人以来各演化阶段的化石资料相对而言比较丰富，这也给我们研究现代人的起源和进化提供了得天独厚的物质基础。人类自其祖先诞生后所经历的发展历程的探明是20世纪生物学领域的一项重大进展。在人类的进化发展历程中，从距今700万年前以两足直立行走的物种出现为标志的人科的起源，到其后该物种经过适应辐射在大约300 ~ 200万年间进化出大脑容积相对较大的新物种，以至后来人属动物的出现，具有语言、意识、艺术想象力和技术革新的现代人的起源，这是大多数学者公认存在于人类史前时代的4个关键性阶段。目前关于现代人的起源时间、地点及环境背景的理论主要有两种：“非洲起源说”和“多地区连续演化说”。
2.1 非洲起源说（Out-of-Africa Theory）
“非洲起源说”也称单一地区起源说或替代说，20世纪80年代以后也被称作“夏娃假说”，最早由Protsch[26]和Howells[27] 于20世纪70年代中期提出，80年代以后由于Johnson等[28]和Cann等[11]对各大洲现代人mtDNA序列的研究而得以盛行，之后得到许多考古学家、遗传学家及分子生物学家研究结果的证实。支持该学说的研究者认为，现在世界各地的解剖学上的现代人不是由当地的古人类直接进化而来，而是来源于10~20万年前起源于非洲的共同祖先，该祖先其后向其他大洲扩散并先后替代了当地的古人类。Templeton[29] 更是通过对最近几年有代表性的几例由现代人mtDNA、Y染色体的SRY及YAP区DNA序列、X连锁基因（Xq13.3、PDHA1）及常染色体控制区基因（MX1、EDN、ECP、MC1R和MS205）的序列构建的系统发育树的统计学分析认为，非洲人对现代人类基因组的贡献是通过至少两次向世界其他地区的领域扩张而完成的（Out of Africa again and again.）。
除了以Stringer[30]为代表的一些学者根据在非洲和西亚地区发掘的有关体质人类学的化石记录提供的依据外，刘武等[31]通过对中国与非洲近代-现代人某些颅骨特征的比较分析结果，也暗示了在一定程度上其支持东亚人起源于非洲的观点。总体而言，非洲起源说的大量证据都来自分子人类学。分子人类学研究结果及2000年人类基因组草图的构建表明，尽管世界上不同人种在形态解剖学上存在明显的差异，人类在基因水平上的相似程度却非常惊人，说明现代人类有共同的祖先。1987年，Cann等对147名居住在各大洲的现代妇女胎盘mtDNA的分析结果，可以提供两方面的信息：一是对mtDNA D-环区的分析发现现代非洲人群比其它大洲人群具有更丰富的遗传多态性，说明现代非洲人是一个相对古老的群体，比其他人群拥有更长的积累线粒体遗传变异的时期；二是利用其mtDNA序列构建的系统发育树还显示出非洲人位于树的根部，所分析人群构成了两大分支，一支仅包括非洲人群，另一支则由非洲人和其他人群共同组成，进一步说明了世界其他大洲的现代人起源于非洲。2000年Ovchinnikov等[32]报告了对北高加索地区Mezmaiskaya山洞的尼安德特人小儿肋骨古DNA的研究结果，并与Krings等[33]在1997年所报告的德国Feldhofer洞的尼安德特人古DNA的研究做了比较，估计这两处相距2500km的尼安德特人mtDNA最近的共同祖先生活在15.1-35.2万年前，而现代人与尼安德特人mtDNA分离的时间估计在距今36.5-85.3万年前，说明现代人的mtDNA不可能通过遗传得到尼安德特人的mtDNA序列。最近，Caramelli等[34]对24,000年前解剖学上的现代欧洲人线粒体高变控制区DNA的研究发现，其序列分异度仍处在现代人线粒体序列变异程度范围之内，但与同时代的尼安德特人的同源序列有着显著区别，也说明尼安德特人对现代人的基因组没有贡献，从另一方面为非洲起源说提供了佐证。
目前，“非洲起源说”在西方已成为现代人起源的主流观点，但是仍有不少反对意见。反对“非洲起源说”的理由主要来自以下几点：一是对Cann等用简约法构建的系统发育树的科学性产生质疑。其二，许多人类学家认为，在研究和探讨生物起源和进化问题时，不能过分相信和依赖来自分子生物学的证据，特别是当这些证据与已经确定的化石记录相矛盾的时候，对该类证据的分析更是要谨慎。众所周知，作为生物体遗传物质存在形式的DNA链，只是由A、T、G、C四种碱基以多种组合方式排列而成，组成成分的相对单一使得即使是在亲缘关系上毫不相干的两个物种（如人和水仙花）的遗传信息都会有超过25%的相似性；另外，由于三联体密码的简并性，在遗传信息由信使RNA翻译形成蛋白质时，会进一步缩小物种在分子水平上的差异，这样就难以根据现代人不同人种之间在分子水平上的差异不超过0.1%就简单地得出我们拥有共同祖先的结论。其三，近年来很多学者对线粒体在生物中的遗传方式及利用mtDNA研究人类起源的可靠性提出了质疑[35-37]。非洲起源说的最有力的证据来自对mtDNA在非洲人群中丰富的遗传多样性的研究，其理论基础是建立在mtDNA严格的母系遗传特征之上，将人类mtDNA的碱基变化归结为线粒体高变控制区的基因突变而非精卵细胞结合时的染色体同源重组。但是近年来的研究发现，哺乳动物mtDNA提取物具有同源重组活性[38]。如果父系的mtDNA在受精过程中没有被全部降解而有少量掺入到卵细胞的线粒体中，势必会增加mtDNA重组的可能性，建立在线粒体母系遗传及无重组特征上的所有理论包括分子钟假说和“线粒体夏娃”理论等都会受到巨大的冲击。另外，随着近年来对mtDNA研究的不断深入，研究者发现在真核细胞中存在着假基因形式的mtDNA核拷贝[39-40]，这些存在于核中的mtDNA相似序列，相对mtDNA序列有更多的突变位点，但在提取mtDNA后的PCR实验中，同样可以由通用引物扩增，甚至比原mtDNA序列更容易与通用引物结合而被优先扩增，如果在实验中不对所扩增的mtDNA的来源加以区分，由此序列得出的线粒体高变控制区序列分异度的分析结果就可能缺乏可靠性。
2.2 多地区连续演化说(Theory of Multiregional Evolution)
在Cann等1987年在分子水平上明确提出非洲起源说之前，于1984年美国学者Wolpoff、我国著名的人类学家吴新智等[41]就根据来自东亚地区的化石证据提出了多地区连续演化学说，并在与其他假说争论的过程中逐渐加以丰富。该学说认为，现代人种由分布于欧、亚、非三大洲的早期智人以至距今100万年前的直立人连续演化而来，当今世界各人类群体DNA水平的高度一致性和体质特征的多样性是基因交流和选择性适应相互平衡的结果。连续进化使得现代四大人种保持各自的特色，易于识别；基因交流使得各地区人类在进化一百多万年后仍能保持在一个物种内，这两方面力量的矛盾和辩证统一贯穿于现代人形成的过程中，造成今天的人类分布格局。由于各地区古环境不同，各地区现代人的进化模式也是多样的，譬如在东亚是连续进化为主，杂交为辅；而欧洲则可能以杂交和替代为主，连续为辅。
提倡现代人多地区起源说的证据主要来自对各地发现的人类化石记录的体质人类学分析及化石定年数据，值得注意的是最近也有少数分子人类学家从分子水平论证了该假说的合理性。我国是世界上屈指可数的史前考古大国，现已经发现人类化石地点70处，这些已经发现的人类化石和旧石器无法支持“夏娃假说”。吴新智将多地区连续演化说中涉及中国的部分扩展开来，通过研究我国古人类与境外人群之间的关系提出新的假说，即“连续进化附带杂交”假说，主张中国古人类以连续进化为主，但在更新世中国人类进化的过程中与其他地区人群有少量的杂交[42]。从已发现的一些头骨、门牙等材料的形态特征上来看，它们覆盖了自直立人以来从北京猿人到现代华北人的各演化阶段，这些共同特征和直立人与现代人之间没有明显界限的镶嵌进化过程说明东亚地区直立人与现代人之间存在着一定的遗传联系，中国古人类进化过程是连续的；而对于已经发现的中国少量人类化石中有个别与中国人类化石主流形态特征不融洽却与欧洲古人类大多共同具有者相符合的特征的现象，吴新智建议这是东西方基因交流的证据。Hawks等[43]用差异分析法和聚类分析法对古澳大利亚人和其可能的祖先的体质测量数据进行分析，否认了该地区的古人类被非洲人完全取代的假设；Adcock等[44]对澳大利亚人mtDNA的研究从分子水平证实了Hawks的结论。在人类遗址的年代研究方面，由于常规14C定年法在30ka以外有限的可信度，造成很多遗址的年代被低估。过去十余年时间里，现代物理学中的定年技术如热释光（thermolum inescence, TL）和电子回旋共振(electron spine resonance, ESR)等方法有了迅速发展并在人类学领域得到了广泛的应用，重新确定了一些国际上有代表性的人类化石发掘地点的年代数据，为多地区连续演化说提供了一些强有力的证据。沈冠军、王頠等[45]在地层学研究的基础上，对广西柳江人类遗址运用热电离质谱（TIMS）铀系定年，结果表明该化石距今至少6.8万年，更可能已经11.1-13.9万年甚至15.3万年，远远大于用传统的14C法定出的4万年。在6.8万年和11.1-13.9万年甚至15.3万年两个年代数据中，后者毫无疑问否定了非洲人10万年前迁入亚洲地区取代当地古人类的假设，即便是前者，也对非洲人迁入亚洲并在短期内取代当地亚洲人的速率产生了疑问。另外，Xiong等 [46]在对人类DNA的分析中发现了两种极为少见的核苷酸晶型结构，其与普通晶型分子的区别在于由少数几个碱基的差异形成了少有的遗传突变因子，由这一遗传突变因子可追溯到其1.5~2MaB.P的祖先，而研究证明该祖先显然不是非洲人而是蒙古人或高加索人。
除了大量支持单一地区起源说的分子生物学实验证据，反对多地区连续演化说的学者还认为，长期处于地理隔离状态的早期人类生活在大不相同的生存环境中，却在相同的时间里通过平行演化而成为无论在身体解剖学特征还是智力水平都相差无几的现代人是不可能的，尽管连续进化附带杂交的模式能够较好地解释这一问题，但该模式本身还有待得到分子方面的证据加以证实。另外，对支持多地区连续演化说的化石形态学上的连续进化特征，Lahr等[47]通过论证分析认为这些特征并没有地区特异性，不能作为地区分类的标准，而某些在多个地区有高出现率的特征是一种共祖裔特征（pleisimorphic characters），不具备种系分类价值。也就是说，对于相同的研究对象，非洲起源说的支持者对其定义标准、功能意义及形成机制等方面有着和多地区连续演化说学者完全不同的解释。
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