生态因子对浮游植物的影响

环境因子对浮游生物影响的研究~

除了竞争和捕食作用会影响浮游生物群落演替外，其他环境因素对浮游生物群落演替也具有重要作用 (Sommer et al.，1989) 。这些影响浮游生物的分布及生物量变化的各种环境因素并不是独立地起作用。在某一时间或某一水域，可能是其中一种或者几种环境因素起主要作用。
(1) 日光对浮游生物的影响。日光对浮游生物的影响，主要表现在垂直分布和昼夜垂直移动上，这在多数浮游藻类及浮游甲壳动物中表现特别明显。
(2) 温度对浮游生物的影响。温度直接影响生物有机体的新陈代谢、生殖等，从而影响浮游生物的生物量。当温度升高时，新陈代谢的速度加快，从而影响其生长的速率。温度也是浮游生物水平分布的一个重要因素 (Sommer et al.，1989) 。
黄加祺等 (1997) 研究表明，浮游动物个体数的分布与温度也有一定的关系，总个体数的分布曲线与温度分布曲线有些接近，在温度最高时，总个体数也达到最高峰。浮游动物卵的发育时间，在一定的温度范围内，随温度升高而增加。但是生殖量 (产卵量)和个体在低温下都较大。在低温条件下，个体性成熟较晚，寿命也较长; 温度愈高，个体愈小，是浮游动物的一个普遍现象。
(3) pH 值对浮游生物的影响。水环境中不同的 pH 值对浮游生物的分布及生物量的变化有重要的影响。不同的浮游生物，其适宜的 pH 值不同，因而分布也不同。就淡水浮游动物而言，pH 值与其新陈代谢、生殖发育等生命活动的影响可能更加密切一些，从而对生物量产生影响。诸葛燕等 (1993) 根据轮虫生活的水环境 pH 值的不同，把轮虫分为碱水性种类、兼性种类和酸水性种类，且一般以兼性种类居多。李纯厚等 (1992) 认为枝角类在各种不同的水域中的分布受外界因子的影响较大，尤其是水域的 pH 值。pH 值与枝角类的代谢、生殖与发育等生命活动都有密切的关系。有的种类仅适于酸性水域，如圆盘肠蚤发育的最适 pH 值为 5.0; 但大多数枝角类通常有一个适宜的 pH 值范围。
(4) 盐度对浮游生物的影响。水中含有各种盐类，由于含盐量的不同，被分为淡水和盐水。水中含盐量的高低和盐类组成成分对浮游生物的生长、生活和分布有重要意义。浮游植物的生长需要营养，其中以磷和氮最为重要。这两种营养盐类往往决定着浮游植物产量的高低，也就间接决定着浮游动物数量的多寡。除氮、磷外，碳、铁、锰和硅的含量也对浮游植物生长有很重要的影响。
(5) 饵料对浮游生物的影响。饵料对浮游生物的生长和发育具有重要的影响作用。由于饵料的多样性和不同饵料营养价值的差异，因而对浮游生物的影响更加复杂一些。温度和饵料被认为是调控浮游生物数量变动的两个重要因素。
(6) 溶氧量对浮游生物的影响。氧是一切生物 (除嫌氧细菌外) 生存的必要条件。在小型水体中，溶氧量经常变化着，尤其在夏天变化更大、更快。这样，对浮游生物的呼吸生理的影响很大。例如: 淡水溞类血液中血红素的含量，全是由水中溶氧量决定。如果溶氧量降低，血红素便会增加，使溞变为红色。因此，溞类的红色程度可作为池水溶氧量的标志，这在养殖业上具有重要意义。
(7) 水的运动对浮游生物的影响。水的运动对浮游动物的生长和分布有重要的作用。由于浮游生物大都缺乏强的游动能力而营悬浮生活，除了它们本身的形态和生理上的适应能力外，水的运动就决定了它们的水平分布和垂直分布。同时水的运动还通过对营养物质传递、透明度和水温的变化等，对浮游生物的生长和分布有间接的影响。

生物总是与其生存的环境相统一的，每个水体的生物群落也都有着自己的生态分布特征。但如果有外来因素的干扰，可能使群落中原有的种间关系受到破坏，引起群落结构及数量的变化 (Omolfsottir et al.，2004) ，进而改变了群落的组成，严重的甚至导致生态系统不可逆转的破坏 (Herbland et al.，1998; Ault et al.，1999) 。
影响浮游植物种类的因素是很多的，如水流速度、水温、营养盐、生物因素等。Reynolds (1993) 曾经指出，在河流、湖泊、水库中，水力滞留时间的长短决定了浮游植物的种类组成和生物量。高塘湖是以蓝藻为主的浮游植物群落结构，全年中的优势种以蓝藻中的平裂藻、席藻为主。Lawrence (2000) 认为，蓝藻适合在水力滞留时间长的水体中生长。
水体营养盐状况也决定着浮游植物的种类组成。如不同的营养盐构成，会有不同浮游植物种类组成。不同的浮游植物在不同的生活时期有各自独特的营养需求，在对营养盐的竞争过程中，营养的供应状况会对浮游植物的群落结构产生调节作用。在一定的浓度范围内，营养盐对浮游植物的生长有促进作用，但如果营养盐浓度过低，则会对浮游植物的生长起限制作用，过高有毒害作用。在大多数水体生态系统中限制浮游植物生长的主要营养元素是 N、P，而且 N、P 营养盐对浮游植物的限制也是生态学研究的一个主要方面。在真光层内由于浮游植物生长的消耗，N、P 营养盐的含量经常处于很低的水平，但淡水与海水中浮游植物对这两种营养元素的吸收比值却不同。淡水中浮游植物的生长通常要求 N∶P原子比是 15∶1; 海水中，N∶P 原子比通常大于或等于 16∶1 的 Redfield 比值。
根据 Liebig 的最小值定理，对于某一个特定的种，在某一个特定的时候，只有一种限制性的营养元素 (Droop，1974; Rhee，1978; Kilham 和 Kilham，1984) ，而在几个种并存的情况下，由于各个种具有不同最适营养比率，则存在多营养限制 (Petersen，1975;Tilman，1977) ，当然，几个不同的种也可能受到同一个营养元素的限制 (Hecky 和 Kil-ham，1988) 。对于一个自然的浮游植物群落，营养限制非常复杂。此外，营养水平的高低对浮游植物的组成也有重要的影响。如谢二塘绿藻以喜欢高营养水平的小球藻为主，黄藻和金藻的种类监测期间从未出现过; 而高塘湖的绿藻虽以喜欢高营养水平的小球藻为主，蓝藻种类比谢二塘多，黄藻和金藻均有出现。
高塘湖全年的浮游植物丰富度大于谢二塘。为研究各因素对浮游植物种类的影响，对谢二塘和高塘湖的浮游植物种类数与环境因子进行了相关分析，部分相关分析结果见表6.19。
表6.19 浮游植物种类数与不同指标的相关关系


注: * 表示相关性为 0.05; **表示相关性为 0.01。
从相关系数看，谢二塘蓝藻种类数与温度、总氮和总磷呈正相关，说明蓝藻随温度升高，种类也增加，亦随营养盐含量的增加而增加; 绿藻种类与温度及总磷正相关性显著;硅藻和温度、pH 值、总氮和总磷相关性较高，说明温度对硅藻种类和数量产生的影响不同: 硅藻喜低温，在温度较低的情况下，数量较多，但种类较少。
高塘湖绿藻种类与总氮负相关性显著，表明绿藻在较高的营养状态下，藻类种类数反而减少; 硅藻与温度、总氮及氮磷比呈显著正相关; 金藻与温度、总氮和氮磷比负相关性明显，表明温度增加，金藻种类将减少，营养盐含量的增加也对其产生限制作用。
从以上分析可见，两水域硅藻种类受温度和营养盐含量变化的影响大致相同; 谢二塘蓝藻、绿藻种类受温度、营养盐含量的影响比高塘湖明显。

如上所述，水中浮游植物为鱼类等水生动物的食物。就鱼类而言，对浮游植物的摄食具有选择性，因此浮游植物生存繁衍的生态环境条件在某种程度上决定了鱼种和鱼产力。这里就影响浮游植物的几个主要生态因子进行简要介绍。

8.5.3.1 光对浮游植物的影响

光是水生态系统主要资源之一 (唐汇娟，2002) 。光合有效辐射 (PhotoSynthesis Ac-tive Radiation，PAR ) 与 可 见 光 的 范围 一 致， 占 地面 辐射 的 46% ～ 48% (Reynolds，1989) 。水表面的光照通常在饱和水平以上，由于吸收和散射作用，水下光强随着深度的增加呈指数式下降。同样，由于水本身有机及无机物质以及浮游植物的吸收，水中的光谱分布也随着水深变化表现出较大的差异。光对浮游植物的影响主要表现在以下两个方面:

(1) 光强的大小对浮游植物的影响

在一定范围内，随着光照强度的增加，总光合作用 (gross photosynthesis) 速率呈直线上升，并经过补偿点 (在补偿点时，光合作用与呼吸作用速率相等) ，随着光照强度的持续上升，光合作用速率减慢并逐渐达到光饱和，当光强超出饱和强度时，光合作用的速率不再增加，甚至下降以至于停止，浮游植物表现出光抑制 (Happer，1992) 。在一定程度上，藻类细胞对光有一定的适应，也就是在低光照条件下，细胞色素含量提高，光合作用的效率也提高; 在高光强度下，细胞色素成分也相应改变，如提高胡萝卜素与叶绿素的比值 (Paerl，1988) 。浮游植物对光的需求具有种间差异，在对小球藻 Chlorella vulgaris、栅藻 Scenedesmus protuberans、水华束丝藻 Aphanizomenon flos-aquae 和微囊藻 Microcystisaeruginosa 光限制连续单培养中，Huisman 等 (1999 ) 发现，小 球藻 具有最低 临 界 光 强(critical light) 从而对光表现出竞争优势，其次是微囊藻、水华束丝藻，栅藻的临界光强最高。一般来说，蓝藻比较能适应低光，其中颤藻尤甚 (Scheffer et al.，1997) 。Foy(1976) 研究发现，颤藻 Oscillatoria redekei 只有在光照强度小于 12 ～ 18μmol/sm2时，才能成为优势种。蓝藻对低光的适应可能是因为蓝藻需要的维持能量较小，所以在低光条件下，比其他藻类更具有竞争优势。具有伪空胞的蓝藻 (如微囊藻) 对光的适应还表现在其浮力调节上，当处于低光状态下，由于呼吸作用，细胞内多糖平衡体被消耗，细胞因浮力提高而上升到光照相对充分的表层。而当细胞处于强光照下时，一方面由于多糖平衡体的合成，另一方面由于细胞分裂对伪空胞的稀释作用，使细胞浮力下降而下沉。

蓝藻不仅对低光具有较强的适应能力，而且对高光强的耐受力也较高，一些蓝藻具有抵制光氧化的能力 (Eloff et al.，1976) 。相对于其他藻类来说，微囊藻似乎不受紫外光的抑制作用，当它们分别在可透过紫外线的石英容器和不透过 UV 的 Opaque Pyrex 容器中培养，并未发现两者存在光合作用的差异。而在相同的条件下，对非微囊藻占优势的春季种群进行培养，却得出不同的结果 (Paerl，1988) 。

(2) 起伏的光照 (fluctuating light) 对浮游植物的影响

由于水层的搅动或者是浮游植物的主动移动 (如鞭毛藻类和具有伪空胞的藻类) ，使浮游植物处于一个光强不断变动的环境中。然而关于起伏的光强对浮游植物的影响的研究还比较少 (Litchman，1998; 2000) 。Ibelings (1992) 的研究表明，与微囊藻相比，栅藻更容易适应高的光密度，它可以通过提高最大光合作用速率以充分利用短时间的高光强，从而在水层充分混合的环境下比微囊藻更具有竞争优势。此外还发现，微囊藻需要较长的时间来适应高光强。因此，如果这两个种类在垂直移动很显著的水体，栅藻有可能取代微囊藻。

在超富营养的巴西水库，微囊藻Microcystis的生物量为总生物量的70%以上，微囊藻的生长局限于水柱分层时期，在水体混合时期，尽管生物量保持较高的水平，初级生产力下降，当光照大于1100μmol/sm²时，表面光合作用受到抑制，但是两天以上的风平浪静的日子，并未发生光抑制。Kohler(1992)的研究表明微囊藻需要2天的时间来适应高的光照。

8.5.3.2 温度对浮游植物的影响

藻类细胞内的代谢过程在不同程度上受到温度的调节。藻类的最大生长率在0.4～2代/天之间变动，当光照和营养都处于饱和的条件下，在一定的温度范围内(10～20℃)，温度每升高10℃，浮游植物的生长率就增加一倍多(Q₁₀>2.2)，一般来说，SA/V(表面积与体积的比值)值越小，Q₁₀值越大，如隐藻的Q₁₀值为2.89，集胞藻的Q₁₀值为2.6，星杆藻Asterionella formosa的Q₁₀值为1.9。对于某一特定的SA/V值来说，蓝藻Q₁₀值低于绿藻，却与硅藻差不多，其中微囊藻是个例外，其Q₁₀值高达9(Renolds，1989)。

不同的浮游植物具有不同的临界和最大生长温度。Ukeles (1961) 指出，Chrysophyta的最大生长温度为 24 ～ 27℃。然而最大生长温度并不一定等于最适生长温度，Rodhe(1948) 发现意大利直链硅藻 Melosia italica 在 20℃生长最快，但很快衰亡，10℃时比 5℃生长快，但也有一定的衰亡，5℃才能获得持续生长，所以 5℃被认为是意大利直链硅藻的最适生长温度。微囊藻的最适生长温度为 30 ～35℃ (Imamura，1981) ，阿氏颤藻 Oscil-latoria agardbii (或 Planktotbrix agardbii) 的最适生长温度为 30 ～ 35℃ (Ahlgren，1978) 。

浮游植物对其生长环境温度具有很强的适应能力。Braarud (1961) 发现生长在暖水中的甲藻与生长在冷水中的同一种甲藻具有不同的最适温度，从而表现出对其环境的适应。Spencer 等 (1998) 发现，Kentucky 湖冬季浮游植物在 5℃时碳的同化效率比夏季浮游植物在同一温度下同化效率高出 165%，同样，其冬季浮游植物在 30℃时的碳同化效率则相当于其夏季浮游植物在同一温度下碳同化效率的 75%，这表明了浮游植物对不同季节温度变化的适应。

温度还可以影响浮游植物的大小，Hayakawa 等 (1994) 对来自两个不同的温带湖泊的星杆藻 Asterionella formosa 进行培养，发现它们在高温培养时的群体比低温培养时的群体大两倍，Semina (1972) 报告了个体较小种类多出现在冷水中，而个体较大的种类多出现在暖水中。

除了直接影响浮游植物外，温度的改变往往导致其他环境因子的改变从而对浮游植物产生间接的影响: ①温度的变化将导致湖泊分层的变化，如温带的深水湖泊在春季由于温度升高，水体垂直分层被破坏，水下层丰富的营养物质被带到表层，形成春季浮游植物的高峰: ②高温导致蓝藻水华爆发的另一个可能的原因就是高温常常伴随着水体分层，从而为具有伪空胞的蓝藻提供了优势; ③在高温时，一些浮游动物，如 Daphnia pulex 的摄食活动加强，使浮游植物的种类组成向不可食方向发展。

温度控制着绝大多数水生藻类的生活，是决定藻类分布的重要因子之一。对有些淡水藻类来说，温度也是重要的因子 (Whitford 和 Schumacher，1968) 。温带许多硅藻和金藻在春天和秋天低温时狭冷性的种类大量生长，但随着水温很快升高，这些狭冷性的藻类又很快地消失，例如，金藻类中一种鱼鳞藻 Mallomonas schwemmlei (Glenk，1956) ，硅藻类的星杆藻属 Asterionella 等 (Landingham，1964) 。相反，有些蓝藻和绿藻则在夏天水温较高时才大量生长。当然，水温对藻类的正常出现来说并不是唯一的因素。每一种藻类都生活在一定的温度范围内，都有其能忍受的最高温度和最低温度，如蓝藻类中的颤藻目的一些种能忍受的温度极限为 85.2℃，硅藻 50.7℃，绿藻科 50.5℃，双星藻目为 50.5℃，金藻纲 40.2℃，隐藻纲 39.9℃以上 (Copeland，1936) 。

有学者证明，温度能影响光合作用和呼吸作用，而这两个作用是生长发育的基础，所以温度是单细胞藻类生长发育的重要条件。藻类在能生存的温度范围内还有最适的范围(最适温度) 。据大量观察表明，藻类在生活的温度范围内，耐高温的适应能力远较耐低温的能力差。不同藻类适应温度的范围是不一样的。淡水种类如小球藻、栅藻、衣藻等，一般适应温度的范围上限在 35℃左右，下限在 5 ～8℃，最适温度为 25 ～30℃; 蓝藻最适温度 28 ～35℃，钝顶螺旋藻 Spirulina platensis 在 30℃时生长最快 (王起华等，1994) 。有些藻在 5 ～30℃生活得很好。硅藻类的新月菱形藻的最适温度为 15℃ (朱树，1964) 。绒毛平板藻 Tabellaria flocculosa 下限为3.4 ～4.5℃，上限为20℃，最适温度为17 ～19℃。当遇到不良环境条件时，藻类可形成厚壁孢子，以渡过不适环境。温幅不易定得很准，极限温度也是如此，藻类在有些温度下能存活，但不能完成全部生命周期，有时在某一温度下短时间存活，但长时间仍要死亡。

水体的温度变化没有陆地那样大，一般淡水湖泊，温度变化在 0 ～36℃。由于生活在温度变化幅度较陆地为小的水环境中，水生生物对环境温度的过高或过低的忍受力，远不如陆地生物，甚至在温度波动不大的情况下也能引起致命的伤害。据国外有关资料报道，在不适合的季节，河流的水温增高 5℃，就会完全瓦解鱼类的生活。

藻类种群也随温度而发生改变，在具有正常混合藻类种群的河流中，观察到在 20℃左右时，硅藻占优势; 在 30℃时，绿藻占优势; 在 35 ～40℃时蓝藻占优势，这些蓝藻类占优势往往可引起饮用水有不好的味道，已知有些蓝藻对家畜有害。

浮游植物的各种生理活动及一系列生化反应都必须在一定的温度条件下才能进行，温度变化也能引起湖泊环境中其他因子 (如 pH 值等) 的变化 (全为民等，2004) ，而这些环境诸因子 (综合体) 的变化又能影响到浮游植物的生长发育，所以温度对浮游植物的生长有重要意义。对塌陷塘水体 2004 年 4 ～11 月的监测数据进行处理后表明，水温与叶绿素 a 呈负相关 (r = -0.418) ，说明随着温度的升高，藻类生长相对较慢，同时由于塌陷塘水体受气候的影响季节变幅较大，因此温度对藻类的影响也相对较为敏感。

8.5.3.3 水的酸碱性对浮游植物的影响

各种藻类的繁殖和发育所要求的最适 pH 值均不相同。如刚毛藻属 Cladphora，当 pH值降到7.2 ～7.4 时即停止植物性繁殖而形成游动孢子; 实球藻属 Pandorina 则在弱碱性环境 (pH 值为 7.8) 中繁殖最好。也有一些藻类在微酸性环境中繁殖良好，如卵形隐藻Cryptomonas ovata 在 pH 值为 5 ～ 7 的环境中繁殖最快。裸藻属 Euglena 在 pH 值为 5 ～ 7 发育最好，囊裸藻属 Trachelomonas 在中性环境中发育良好，有些种类仅生活在低 pH 值的水中，如许多鼓藻类、甲藻类及团藻目中的嗜酸衣藻 Chlamydomonas acidophila 和两种四鞭藻 (Carteria turfosa、C.acidicola) ，绿胞藻中的膝口藻 Gonyostomum semen 等 (林碧琴，1988) 。

除水的物理性质和化学性质对藻类的营养和有机物的形成有限制外，共同生活的其他生物种类对藻类的出现和生成也有决定性作用。根据对自然界的观察和实验所得材料均可证明，藻类及其他生物能分泌一些物质，对其他生物种类的形成和发展能产生抑制作用(异体对抗) ，也能产生一些物质对自身的发展产生限制作用 (自体对抗) 。另外通过细菌的生命活动产生的生长素和维生素也对各因子的总的作用发生效应，有时能刺激一些微观藻类大量出现。

酸碱度虽然是藻类及其他生物生活中的一个因素，但常常不是主要的因素。因为生物体具有对氢离子和羟基离子极不容易穿透的外膜，同时它们体内有缓冲系统可以抑制 pH值的变化。当环境的 pH 值超出环境正常范围因而产生对生物体的危害时，常常不是因为pH 值本身的改变，而是某些相联系的变化直接对水生生物有害。

8.5.3.4 氮磷比对浮游植物的影响

关于氮磷比在浮游植物中的作用，存在着较大的争议。Bulgakov 和 Levich (1999)指出，不同的浮游植物种类的相对丰度取决于环境中氮磷的相对含量。他们的这一结论得到了大量经验数据和实验数据的证明。关于氮磷比运用得最多的就是解释湖泊和水库中蓝藻的优势问题。Tilman (198) 等人认为，相对其他藻类来说，蓝藻对氮具有竞争优势，因此蓝藻可能在氮磷比较低的水体中占优势 (Schindler，1977) ，Schindler 的假说首先得到了 Smith (1983a，b) 的证明，并指出，蓝藻容易在氮磷质量比小于 29 的湖泊中占优势，从那以后很多研究者都指出了氮磷比对浮游植物群落的影响。当 Otario 湖的氮磷质量比从 1977 年的 16 升高到 1982 年的 32 时，浮游植物的主要种类也发生了变化，即固氮蓝藻消失，小个体种类的比重上升 (Hartig et al.，1991) 。在 Hamilton 港口，尽管水柱中的硝态氮的含量从小于 0.5 mg/L (1948) 上升到 24 mg/L (1980) ，但由于其氮磷比高达100，浮游植物由绿藻而不是蓝藻占优势 (Barica，1989) 。在纽约的 George 湖，湖上层的TN / TP 沿着 北 部 呈 现 出 上升 的 梯 度，在 这 个 梯 度 上，蓝 藻 的 优势 呈 现 出 下 降 的 趋 势(Siegfricd，1985) ，Takamura (1992) 的研究表明，氮磷比的提高是日本霞蒲湖微囊藻水华消失的主要原因。在南非一个超富营养的湖泊 (Hartbeespoort Dam) 中，微囊藻水华所形成的浮沫 (scum) 是水库的主要特征，叶绿素 a 的含量甚至超过 1.0 mg/L，然而当水体的氮磷负荷的质量比从 1982 ～1983 年的 3.8 上升到 1988 ～1989 年的 9.8 时，微囊藻水华从湖泊中消失了，Chutter 和 Rossouw (1992) 将该湖泊中微囊藻的消失归结为氮磷比的升高。在 6 m3的围隔实验中，保持围隔中 TP 的浓度不变 (0.1 mg/L) ，在不同的处理中添加不同质量的硝酸钠，形成氮磷质量比为 5 ～ 50 的梯度，结果发现，随着氮磷比的升高，蓝藻在总浮游植物中所占的比重急剧下降 (Smith，1992) 。而在 Bulgakov 和 Levich(1999) 的实验中发现，绿球藻目的藻类 (主要是栅藻) 随着氮磷质量比由 5 升高到 50逐渐成为优势种。

虽然氮磷比假说得到了广泛的证明，另外一些学者却对此提出了质疑 (Trimbee 和PTopas，1987; Reynolds，1999; Pick 和 Lean，1987) ，并列举了不少的反例。Olirik (1980)观察到，在超富营养的丹麦 Arreso 湖中以绿球藻目占优势，尽管其中氮磷负荷的比值很低。在 Wisconsin 湖中添加硝酸铵以提高氮磷比，却并没有导致夏季微囊藻水华的消失(Lathrop，1988) 。通过对 Florida 的 165 个湖中蓝藻的情况进行分析，Canfield (1989) 发现蓝藻优势并没有随着氮磷质量比大于 29 而呈下降的趋势。Trimbee 和 PrePas (1987) 认为营养浓度比 (总氮或总磷) 比氮磷比能更好地预测蓝藻的优势，Downing (1997) 指出，在过去的分析中，蓝藻丰度与氮磷比所表现出的相关关系是由于富营养程度通常与氮磷比呈现出强烈的负相关关系。在营养丰富的营养源中，由于吸收和反硝化作用，相对于磷来说，氮常常被耗尽，随着湖泊富营养化程度的加剧，氮磷比逐渐下降，所以是磷的升高而不是氮磷比的下降增强了蓝藻的优势 (Trimbee 和 Prepas，1987; Scheffer 等，1997) 。Pearl 等 (2001) 认为在氮磷负荷都很高的富营养湖泊里，氮磷比这一通例并不太实用，由于氮和磷都不受限制，氮磷以外的营养元素或者其他环境因子可能对浮游植物起主导作用。

生态因子：对生物有影响的各种环境因子

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