钠离子平衡电位是什么，是Na离子进出平衡吗

生理题，动作电位为什么是Na+的平衡电位~

　　如图：1、静息电位：约等于钾离子的平衡电位（因为在静息状态下膜对钾离子的通透性最大）
　　2、阈电位：刺激达到阈值，钠通道大规模开放
　　3、动作电位上升支：因为膜内外的钠的浓度差和电势差导致钠内流，产生动作电位
　　4、峰电位：因为大量钠进入细胞，因为膜内流进了大量的钠，达到钠平衡。随后钠通道失活
　　5、动作电位下降支：钾通道开放，钾外流

从静息开始以后就是动作电位，所以可以说动作电位就是钠的平衡电位。
为了记忆方便，静息电位是钾的平衡电位，动作电位是钠的平衡电位

静息状态下的细胞膜对钠离子只有外流，没有内流，静息电位是膜未受刺激时膜内外的电位差，膜外为正电，膜内为负电，大小近似等于氯离子和钾离子的电位。
而钠离子平衡电位是说钠离子净扩散为0时的跨膜电位差，净扩散为0的原因是膜外钠离子浓度高，对钠离子内流有促进作用，此时必须在膜内有一个相反的电场力阻止钠离子正电荷内流，所以当钠离子内流到一定程度，膜内为正电时，对外界钠离子内流有一个抵抗力，二者达到二力平衡，此时钠离子既不内流也不外流，净扩散即为0，此时膜外为负电。

可兴奋性细胞的静息膜电位是一种平衡电位，在静息时膜两侧的电荷、压力及各离子的跨膜梯度都处于一种动态平衡中。作者前文[1]提出了计算可兴奋性细胞膜电位的公式

Ei = (0.0595/2) log {([Ca2+]i [Na+]2 i [K+]2 i) /( [Ca2+]0 [Na+]20 [K+]20)}      (1)

由（1）式得到的膜电位的单位为伏特（V）.（1）的依据是奈斯特（Nernst）方程式，而奈斯特方程又是以电化学平衡推导出来的。由极化过程达静息状态时，细胞水解ATP而消耗能量，驱动平衡发生移动。每一点小的平衡移动都可看作是可逆的，是慢过程，使得静息电位曲线有一个平滑的长的时程。因此，(1)式能很好地适用于可兴奋性细胞在静息时的膜电位变化，其计算结果与实测值也比较一致。在去极化过程中，影响去极化峰值瞬时膜电位的因素比较多，计算比较复杂，现专门讨论如下。

一、去极化瞬时峰值膜电位不是平衡电位

可兴奋性细胞的去极化不是可逆的，是一个快速释放钙离子的自发过程，进程快，电位曲线陡峭，达峰值时间极其短暂，又很快回落，形成一个针状的电位曲线峰。下降时针状峰又很快转为一个单肩峰，然后变化趋缓。去极化电位曲线的针状部分代表的是一个自发过程的瞬时电位变化，它不是一种平衡电位。因此，在处理去极化膜电位的计算时，首先要分析影响去极化电位的各种因素，对影响小的因素进行近似处理，有的可忽略，然后再用（1）式进行计算。

二、去极化瞬时峰值膜电位仅代表的是钙离子浓度梯度的变化

因为钙离子浓度是膜电位变化的主导者和先行者[2]，钾、钠通道蛋白都需要一个诱导变构反应的滞后时间，根本来不及发生大的浓度梯度的改变。所以，去极化瞬时针状峰值时间极短，在那么短的时间内，只能对应钙离子浓度的变化。

自（1）式可看出，膜电位与一价阳离子浓度的对数成正比，与二价阳离子浓度的对数的二分之一成正比。虽然钠、钾离子的浓度变化比钙离子对膜电位的影响要大，但由于取对数的关系，如果在同一数量级上浓度发生一些变化，根本不会使膜电位在去极化时发生符号的翻转。

从钙、钠及钾三种离子浓度的分布来看，胞外钠离子为140 m mol/L，胞内钾离子也大致为140 m mol/L。这一浓度数值，无论是作分子还是作分母，要想瞬时通过改变胞内外的浓度比值来影响瞬时膜电位，都是困难的，因为都难以产生大量的、瞬时的跨膜离子流。若改变量小了则不会对膜电位产生明显影响。胞外钙离子的浓度只有几个毫摩尔每升，静息时胞内仅为万分之一的毫摩尔每升。在去极化时只要少量的钙离子内流或胞内钙释放，就可能产生巨大的，几个数量级的浓度梯度变化。

因此，去极化时膜电位的瞬时巨大变化（电位符号翻转），就应该是钙离子的作用。也就是说，去极化电位曲线的针状峰值部分与钾、钠离子浓度变化基本无关。只有单肩峰及其以下曲线部分，直到极化为静息平衡态，才会逐渐受钠和/或钾离子浓度变化的影响。

三、去极化过程中钙离子浓度的最大变化幅度

若忽略钠、钾离子浓度变化对去极化瞬时膜电位的影响，由（1）式的简单计算知，要与文献上通常记录的，静息电位大致-90mV，到去极化时电位约+30mV二者之间的120mV的电位变化量相适应，钙离子浓度就要有4个数量级的变化。因为钙离子是二价离子，它要以浓度的对数的1/2的数值影响膜电位的单位变化量（0.059mV）。文献记录到的钙离子浓度从静息到去极化通常是从10的负7次方到10的负5次方摩尔每升，仅有两个数量级的变化，这刚好仅有一半。这又如何来解释呢？

我们考虑在钙释放通道所在的膜两侧，各大致1立方微米的体积的情况。1立方微米等于10的负18次立方米，1毫摩尔每升等于10的负6次方摩尔每立方米，两者的乘积为10的负24次方摩尔。而阿弗伽德罗常数为6.23乘以10的23次方个离子每摩，也大致为10的24次方的数量级。

由此计算可知，在膜两侧大致各1立方微米的空间范围，若有1个钙离子流入或排出，就能引起大致1毫摩尔每升浓度的变化。

对于胞内钙离子浓度，通常都是指的与结合态钙离子浓度相平衡的游离态浓度。

我们考虑一个体积大致为1000立方微米的细胞，如果进入一个钙离子，将会引起10的负6次方摩尔每升的游离钙离子的浓度的增加。

通常可兴奋性细胞在静息时胞浆游离钙离子浓度为10的负7次方摩尔每升，表明该细胞中的游离钙离子已经不足1个（计算值为0.1个），或者说，基本上已经不存在。但这并不表明不存在结合态钙离子，可能结合态钙离子还会很多，只不过受平衡常数的制约，在静息时胞内的钙离子主要以结合态形式存在。

从上面的分析可以知道，在去极化过程中钙释放通道开启时，在一个通道所在的膜两侧的不太大的区域范围内，通过瞬时1个或几个钙离子的跨膜流动，就有可能使膜两边达到浓度的动态平衡。在与胞外较大尺度外液的几个毫摩尔每升浓度的平衡下，胞内局部区域内自由钙离子浓度达到或接近达到1个毫摩尔每升是可能的。但这对于整个胞浆来说，只能是瞬时浓度，而不是平衡浓度。

四、去极化电位曲线针状峰的解读

去极化时为何会出现针状峰？也就是说为什么去极化时钙离子浓度快速到达峰值顶点，而后又快速下降？为什么针状峰后还会出现一个单肩峰？

我认为这一问题对于肌细胞与神经细胞是有区别的，它们的膜电位产生机理相同，但由于它们的功能和结构不同，因而它们去极化的方式和离子的变化过程也会存在差异。

对于肌细胞，由于胞内钙库释放通道的开放，自发释放的钙离子使膜电位迅速升高到针峰的顶点。可能随后会有一种回光反射过程，类似于荡起的秋千，落到最低点时并不会马上停住；还有滚摆的例子，下降到最低点时还会再返回而自动升高。

也就是说，当自发的钙释放进行到后期时，有可能有很少一部分的钙离子会震荡返回钙库，此过程有可能伴随少量钠离子的跨膜交换，从而由渗透压产生肌肉收缩的收缩力。随着震荡返回和钠交换的结束，钙释放通道关闭，电位曲线到达单肩峰处。此后钙ATP酶开始将钙离子逐渐隔离回胞内钙库，肌细胞进入复极期。注意，是震荡回流诱导了通道的关闭，通道关闭对应着肩峰时程。

另外，实验上测得的去极化时的钙瞬时浓度为什么仅有10的负5次方摩尔每升？我想这很可能是与测定方法有关。现行对胞内钙的测定通常用的是荧光蛋白法，它们的相互结合需要一定的滞迟时间，对特别短的时间，钙瞬时变化大概不敏感。希望今后实验方法的改进将能证实这种分析。对于神经细胞的情况，已在另文[2]中有较为详细的论述。

五、去极化瞬时峰值膜电位的计算

上面的（1）式也可改写成下式

Ei = (0.0595/2){ log ([Ca2+]i/[Ca2+]0) + log ([Na+]i/[Na+]0) + log ([K+]i/[K+]0)}     （2）

由（2）式可以算出，去极化时只要胞内钙瞬时能达到毫摩尔每升的量级，从静息到去极化，膜电位就会有近120 mV的升高。也就是说，当静息电位为-90mV，去极化时就能达到+30mV左右。

迄今为止，所有提出的计算膜电位的公式，都不能普适于静息态和去极化态，而本文提出的公式，是普遍适用的，并且能揭示各离子浓度梯度与膜电位的本质关系。20170322

参考文献

1、王孝恩，生物电与膜电位（已经于20170205投稿本栏目）

2、王孝恩，生物电的本质（修改稿）.中科院科学智慧火花，2017-01-02.

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钠离子净扩散为零时的跨膜电位差称为钠离子的平衡电位。
把细胞内外某离子的电化学电位等于零时的膜电位，称为该离子的平衡电位。可通过能斯特方程计算，例如钾离子的平衡电位Ek可赋予下式：如图式中，[K+]0和[K+]1分别是钾离子在膜外、内的浓度（确切的说是移动度），F是法拉第常数，T是绝对温度，R是气体常数。哺乳类动物骨胳肌的静息电位是-90mV，离子的平衡电位钠是+66mV，钾是-97mV，氯是-90mV。因为在静息状态下，细胞膜主要对K+、Cl-通透，所以这时的平衡电位近于这些离子的平衡电位；同样，因为在兴奋时细胞膜对Na+容易通透，所以这时的动作电位近于钠离子的平衡电位。
当某离子在浓度梯度的驱动下发生跨膜扩散而引起的扩散电位恰能平衡或对抗其浓度梯度驱使扩散时，即到达电化学平衡时，此扩散该离子的平衡电位。

钠离子净扩散为零时的跨膜电位差称为钠离子的平衡电位。也可以理解为Na离子进出平衡。

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红旗区15061034278： 钠离子平衡电位是什么?是Na离子进出平衡吗? - ？
孛江盐酸： 钠离子净扩散为零时的跨膜电位差称为钠离子的平衡电位.也可以理解为Na离子进出平衡.把细胞内外某离子的电化学电位等于零时的膜电位,称为该离子的平衡电位.可通过能斯特方程计算.

红旗区15061034278： 为什么峰电位相当于钠离子的平衡电位 - ？
孛江盐酸：[答案] 细胞膜内外的钠钾离子处在动态平衡中,当膜受到刺激后,钠离子内流,刺激越强,内流越多,电位差也就越大,当达到峰电位时,钠离子流出最多,所以说是钠离子的平衡电位,可以理解为细胞内外的钠离子达到平衡,此时柳金的钠离子预留出的...

红旗区15061034278： 生理题,动作电位为什么是Na+的平衡电位. - ？
孛江盐酸：[答案] 因为动作电位主要是钠离子内流形成,钠离子内流至平衡电位时达到峰电位,因此动作电位的峰电位就是钠离子的平衡电位.

红旗区15061034278： 平衡电位和静息电位有区别吗如题.我看到有的说钠离子的静息电位是 - 55mv,平衡电位是 - 155mv,请问二者是什么关系,有人能说说吗?那钠离子的平衡电... - ？
孛江盐酸：[答案] 平衡电位是针对某一种离子的.如钾离子平衡电位或钠离子平衡电位等.而静息电位是膜电位,其本质是膜内为各种离子平衡电位的和电位.

红旗区15061034278： 动作电位是怎么发生的?如何证明动作电位是钠的平衡电位? - ？
孛江盐酸：[答案] 1.细胞膜两侧存在离子浓度差,细胞膜内钾离子浓度高于细胞膜外,而细胞外钠离子(其他其实可忽略)高于细胞内,这种浓度差的维持依靠离子泵的主动转运.(主要是钠-钾泵的转运). 2.细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同,例如,安静...

红旗区15061034278： 静息电位 动作电位与钾离子外流 钠离子内流关系是什么 - ？
孛江盐酸： 当从动作电位恢复到静息电位时,需要排Na+吸k+,此时是逆着浓度梯度的,就需要消耗ATP,是主动运输,这也是我们经常看到的钾钠泵.静息时,钾离子外流,电位是内负外正.钾离子外流后,膜内的钾离子多.同理,兴奋时,钠离子内流,电...

红旗区15061034278： 静息电位是钠离子达到平衡电位了吗 - ？
孛江盐酸： 静息状态下的细胞膜对钠离子只有外流,没有内流,静息电位是膜未受刺激时膜内外的电位差,膜外为正电,膜内为负电,大小近似等于氯离子和钾离子的电位. 而钠离子平衡电位是说钠离子净扩散为0时的跨膜电位差,净扩散为0的原因是膜外钠离子浓度高,对钠离子内流有促进作用,此时必须在膜内有一个相反的电场力阻止钠离子正电荷内流,所以当钠离子内流到一定程度,膜内为正电时,对外界钠离子内流有一个抵抗力,二者达到二力平衡,此时钠离子既不内流也不外流,净扩散即为0,此时膜外为负电.

红旗区15061034278： 静息电位时钠离子能进来吗 - ？
孛江盐酸：[答案] 静息电位时,钾离子不断的从膜内向膜外泵 导致膜内电子失调,显负电,这就是课本上说的内负外正. 动作电位时一般不强调K离子,以因为电刺激或者化学刺激(神经递质)导致膜上Na离子通道打开然后带正电的钠离子会进膜内补充电荷,就导致...

红旗区15061034278： 静息电位接近于什么平衡电位,而动作电位超射值接近于什么平衡电位 - ？
孛江盐酸： 静息电位主要是K离子外流的结果,接近于K离子平衡电位.动作电位主要是钠离子内流的结果,接近于钠离子平衡电位.

红旗区15061034278： 为什么静息电位比钾平衡电位小?还有钠离子的平衡电位为什么是锋电位? - ？
孛江盐酸： 因为细胞膜对钠也有一定的通透性,因为去极化时主要是钠内流引起的,貌似是这样