有关蛋白质的综述,大约4000
蛋白质是一种相对分子质量很大的生物大分子,它的相对分子质量变化范围很大,从几千到一百万以上。
蛋白质可用酸、碱或酶进行水解,其水解产物均是氨基酸。因此,氨基酸是组成蛋白质的基本单位。
果胶酶在果蔬饮料中的应用摘要:果胶酶普遍存在于细菌、真菌和植物中,是分解果胶类物质的多种酶的总称,在果蔬加工、饲料、纺织和造纸工业中应用非常广泛。果胶酶在果蔬饮料中的应用非常广泛,本文介绍了果胶的组成和结构,论述了果胶酶的分类、作用机制及酶活测定方法, 讨论了果胶酶在果蔬汁的出汁率、澄清、超滤等方面的应用,并对果胶酶在果蔬饮料加工中的应用等方面进行综述。
关键词:果胶酶 果蔬汁 出汁率 澄清 超滤 营养成分
随着社会经济的发展和人们生活水平的提高,果品成了人类健康不可缺少的营养物质。我国有着丰富的果品资源,然而因果品本身营养丰富,含水量高,很容易受微生物侵染和腐蚀,保存期较短。为了充分利用资源优势,提高我国农产品在国际市场上的竞争能力,必须大力发展果品加工业【1】。但是目前果品加工中存在着不少难题,例如果汁和果酒的澄清,果实的脱皮、加工过程中香气成分和营养物质的损耗等。解决这些难题仅仅靠改进加工工艺或增加设备投资是很难实现的。而目前有许多难题已经通过酶工程的应用得到了很好的解决。酶工程就是为了使酶催化各种物质转化的能力实现可控制操作,把游离的酶固定化,或者把经过培养发酵所得到的目的酶活力高峰时的整个微生物细胞进行固定化,再应用于生产实践中的过程【2】。近年来,酶工程在果品加工中的应用非常广泛,所用的酶种类越来越多,数量也越来越大,人类已开发出应用于果蔬汁中的多种酶类,如果胶酶、果胶酯酶、纤维素酶、鼠李糖苷酶、中性蛋白酶、半乳甘露聚糖酶、液化葡萄糖苷酶等,其中使用最多的是果胶酶。
1 果胶酶
国外对果胶酶的研究始于20世纪30年代至50年代已工业化生产。而国内的研究则始于1967 年,80年代末才开始工业化生产。随着我国水果种植和水果加工业的发展,对果胶酶的开发和应用也迅速发展。在果汁生产过程中,果胶酶可以快速彻底地脱除果胶,降低果汁黏度,利于果汁过滤,澄清滤液且澄清度稳定;减少化学澄清剂的用量,改善果汁质量;果胶酶利于压榨,可以有效地提高水果的出汁率,在沉降、过滤、离心分离过程中,改善果汁的过滤效率,利于沉淀分离,加速和增强果汁的澄清作用。经果胶酶处理的果汁稳定性好,可防止存放过程中产生浑浊。
1.1 果胶酶的定义
果胶酶(pectolytic enzyme or pectinase)是指能够分解果胶物质的多种酶的总称【1】。是果汁生产中最重要的酶制剂之一,已被广泛应用于果汁的提取和澄清、改善果汁的通量以及植物组织的浸渍和提取。
1.2 果胶酶的分类及作用机制
果胶酶可以分为3类:原果胶酶、解聚酶和果胶酯酶(PE)。各种酶作用方式如图1所示。原果胶酶将不溶性的原果胶水解为水溶性果胶,根据其作用方式不同又可分为外切酶和内切酶。一般用苯酚-硫酸法测定溶液中由原果胶释放出果胶物质的量来确定原果胶酶的活力。聚半乳糖醛酸酶(PG)分为外切酶和内切酶。PG内切酶广泛存在于真菌、细菌和很多酵母中,高等植物中也发现有内切酶的存在。内切酶作用于聚半乳糖醛酸时,随机水解其中的半乳糖醛酸单位,可使其溶液的粘度下降,但还原力增加不大。聚半乳糖醛酸酶的活力可以通过测定反应中还原能力的增加或者底物溶液粘度的降低来确定。聚半乳糖醛酸裂解酶(PGL)和聚甲基半乳糖醛酸裂解酶(PMGL)分别通过反式消去作用切断果胶酸分子和果胶分子的α-1,4糖苷键,生成β-4,5不饱和半乳糖醛酸。这两种裂解酶都分为外切酶和内切酶两种一些植物软腐病菌、食品腐败菌以及霉菌均能产生外切聚半乳糖醛酸酶。裂解酶的活力可以通过测定其释放的不饱和糖醛酸数量来计算。
2 果胶酶在果蔬饮料生产中的应用
果胶酶作为果蔬汁生产中最重要的酶制剂之一,已被广泛应用于果蔬汁的提取和澄清、改善果蔬汁的可过滤性以及植物组织的浸渍和提取。目前,大部分原果汁、浓缩果汁的生产过程中,都在使用果胶酶,但由于各种水果中果胶含量差别较大, 而且果胶质的成分也有差异,因此,应根据水果的不同品种、不同加工目的来确定合适组成的果胶酶。
2.1 果汁的提取
目前果汁的提取方法主要是加压榨出和过滤,果汁加工时首先将植物细胞壁破坏。大多数植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素和果胶物质等组成,细胞壁的结构较紧密,单纯依靠机械或化学方法难以将其充分破碎。另外,果胶随成熟度的增加,酯化程度较高,也是影响出汁率的主要因素之一。用果胶酶处理可以破坏果实细胞的网状结构,提高果实的破碎程度,有效降低其黏度,改善压榨性能,提高出汁率和可溶性固形物含量,从而就能在压榨时达到提高出汁效率并缩短压榨时间的目的,同时把大分子的果胶物质降解后,有利于后续的澄清、过滤和浓缩工序[19]。例如在苹果汁生产中,苹果要先经机械压榨,然后离心获得果汁,但果汁中仍然含有较多的不溶性果胶而呈浑浊状。直接将果胶酶加到苹果汁中,处理后经加热杀菌、灭酶、过滤得到澄清的果汁。
2.2 果胶酶能提高果蔬汁的出汁率
果胶酶是应用于果蔬饮料生产中最主要的酶类,它能较大幅度地提高果蔬饮料的出汁率,改善其过滤速度和保证产品贮存稳定性等。若添加果胶酶制剂,则可降低葡萄汁液的黏稠度,提高出汁率,减轻强度,缩短加工时间,获得色泽清亮、汁液清澈的葡萄汁[6]。例如,在苹果浓缩汁生产中,为了避免液化技术的缺点,很多厂商采用两阶段液化技术,或者称为果渣液化技术:首先在果浆中添加果胶酶,浸渍后压榨,或者不加果胶酶直接压榨; 接着将压榨后的果渣加水,之后加入果胶酶和纤维素酶进行酶解,然后压榨,从而大大提高苹果的出汁率。
2.3 果胶酶能使果蔬饮料澄清
果胶酶作用于果蔬汁时,除降低粘度外,还可产生絮凝作用,使果蔬汁澄清。澄清机理的实质包括果胶的酶促水解和非酶的静电絮凝两部分。果汁中有很多物质如纤维素、蛋白质、淀粉、果胶物质等影响澄清,且果胶物质是造成果汁混浊的主要因素。在樱桃汁的加工过程中,添加果胶酶使果胶水解,从而使樱桃汁黏度降低,过滤阻力减小,过滤速度加快;同时,由于樱桃汁中的悬浮果粒失去高分子果胶的保护,很容易发生沉降而使上层汁液清亮,在以后的澄清过程中,明胶澄清剂的加入量便可大大减少,甚至免加澄清剂。果胶酶还可以用于苹果汁、甘蔗汁[5]、蟠桃汁、桃杏李果汁等的澄清。添加果胶酶时,应使酶与果浆混合均匀,根据原料品种控制酶制剂的用量,并控制作用的温度和时间。若果胶酶与明胶结合使用,效果更佳。有时采用复合酶法澄清,如在澄清枣汁时,使用果胶酶和α-淀粉酶[4]。
2.4 果胶酶能提高超滤时的膜通量
利用超滤技术生产清汁及浓缩清汁在果蔬汁加工业中越来越流行。超滤比传统的过滤速度快、效果好,但它的主要缺点是由于果蔬汁中大量糖的存在,在超滤过程中会使超滤系统产生次生覆膜,降低了超滤通量。加入分解多糖物质的商品果胶酶,可减少次生覆膜的产生,提高超滤通量,增加了产量。因此,脱胶对于获得较高的膜通量和浓缩比非常关键。除了可以提高膜通量,果胶酶还可用于超滤膜的清洗。与化学方法相比,利用果胶酶清洗超滤膜能100%地进行生物降解,而且可以在最佳pH、温度下作用,从而可以缩短清洗时间、增加超滤膜的通透量和使用寿命、增加产量、节省能源[12]。因此,将超滤技术与酶技术联用对发挥超滤作用至关重要。
2.5 果胶酶能改善果蔬饮料的营养成分
利用果胶酶生产果蔬汁不仅提高了出汁率,而且保留了果蔬汁中的营养成分。首先果蔬汁的可溶性固形物含量明显提高,而这些可溶性固形物由可溶性蛋白质和多糖类物质等营养成分组成,果蔬汁中的胡萝卜素的保存率也明显提高。Chang Tungsun 等对果胶酶处理果汁的研究表明,酶处理后的果汁的葡萄糖、山梨糖和果糖含量显著提高,蔗糖含量略有下降,总糖含量上升[13,14]。甜玉米、胡萝卜的试验有相似的结果[15]。此外,由于果胶的脱酯化和半乳糖醛酸的大量生成, 造成果汁的可滴定酸度上升,pH下降[13,14]。芳香物质含量也有明显提高,经果胶酶处理后的葡萄汁,各种酯类、萜类、醇类和挥发性酚类含量提高,葡萄汁的风味更佳[16]。由于细胞壁的崩溃,类胡萝卜素、花色苷等大量色素溶出,大大提高了果蔬汁的外观品质。K、Na、Ca、Zn 等矿物质元素含量也有较大提高[17]。
2.6 果胶酶能改善浓缩果汁品质
果汁浓缩后,不仅流动性差,而且稳定性也差,因此果汁的浓缩也需先澄清和脱果胶,以避免浓缩时产生胶凝。果汁经酶处理去除果胶后再浓缩,所得浓缩汁有较好的流动性,并且重新稀释后仍是稳定的。尤其适用于柑橘类浓缩汁的生产。目前,果胶酶在果品加工中的应用还有果品软化、脱苦和去除异味等,不同活性比例的果胶酶制剂已在许多国家成为标准加工作业。随着酶技术本身的发展,果胶酶在食品工业尤其在果品加工业中的应用前景会更加广阔。
2.7 果胶酶还可用于果实脱皮——脱除及净化果皮
含有纤维素和半纤维素的粗果胶酶制剂能够作用于果实皮层,使之细胞分离、结构破坏而脱落。如柑桔囊衣、莲子肉皮和大蒜膜层经粗果胶酶处理后,可以很快地脱落。此外,果胶酶对杏仁也有一定的脱皮作用[18]。目前,不同活性比例的果胶酶制剂已是降解果蔬细胞壁,改善压榨性能、降低粘度、增加出汁率,和提高营养成分不可省略的部分。在许多国家,添加果胶酶已是制造澄清或者浓缩的草莓汁、葡萄汁、苹果汁及梨汁的标准加工作业。随着酶技术本身的发展,果胶酶在果蔬汁中的应用前景会更加光明。
2.8 其他方面的应用
在葡萄酒生产中应用果胶酶,可以提高葡萄汁和葡萄酒的得率,增强葡萄酒的澄清效果,大大提高葡萄酒的过滤速度。果胶酶还可以提高超滤时的膜通量, 还可用于超滤膜的清洗。利用果胶酶清洗超滤膜能100%地进行生物降解,而且可以在最佳pH 值、温度下作用。缩短清洗时间、增加超滤膜的通透量和使用寿命、增加产量、节省能源。果胶酶是应用于果蔬饮料生产中主要的酶类,它可以较大幅度地提高果蔬品种的出汁率,改善其过滤速度和保证产品贮存稳定性。随着果汁和果酒行业的快速发展,果胶酶的需求和应用前景将极为广泛。
3 结论
目前,在果蔬汁加工业中已广泛采用果胶酶降解果蔬细胞壁以改善压榨性能、降低粘度、增加出汁率和提高营养成分。在食品加工比,酶的一个重要用途是使原科更易于处理,增加产品的得率,使用果胶酶、纤维素酶和半纤维素酶可促进细胞分离,细胞壁变软,这特别适于水果和蔬菜[9]。果胶酶作用于果胶质中D-半乳糖醛酸残基之间的糖苷键,使高分子的聚半乳糖醛酸降为小分子物质。因此,它在食品工业有重要的应用价值。果胶酶是应用于果蔬汁生产中且主要的酶类,它可以较大幅度地提高果蔬品种的出汁率,改善其过滤速度和保证产品贮存稳定性。随着软饮料行业的快速发展,果胶酶的需求和应用前景将极为广泛。目前我国对果胶酶的工业化应用还处于相对滞后的状态,为提高果胶酶的使用率,简化产品提纯工艺并达到连续化生产的目的,将果胶酶固定于廉价载体上已成为国际上研究的一项重要课题[8]。
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1 蛋白质组概述及其相关研究技术和方法
鉴于基因组研究的局限性,1994年澳大利亚Macquaie 大学的Wilkins和Williams等在意大利的一次科学会议上首次提出了蛋白质组(Proteome)这个概念。定义为“蛋白质组指的是一个基因组所表达的蛋白质”,即“PROTEOME”是由蛋白质的”PROTE”和基因组的“OME”字母拼接而成[1].这个新术语很快得到了国际生物学界的认可。目前对蛋白质组的分析工作大两个方面。一方面,通过二维胶电泳等技术得到正常生理条件下的机体、组织或细胞的全部蛋白质的图谱,相关数据将作为待测机体、组织或细胞的二维参考图谱和数据库。另一方面是比较分析在变化了生理条件下蛋白质组所发生的变化。目前蛋白质组研究技术常用以下手段:(1)用于蛋白质分离技术方面的如双向凝胶电泳(2-DE)、双向“高效”柱层析等。(2)用于蛋白质鉴定的技术如质谱技术、凝胶图像分析、蛋白质和多肽的N端、C端测序及氨基酸组成分析等。(3)用于蛋白质相互作用及作用方式研究的双杂交系统。(4)用于分析大量数据的生物工程信息学等[2].。
2 蛋白质组在医学研究中的现状和前景
自蛋白质组概念提出以来,已发表相关论文及论著数篇。并于是1997年举行了第一届国际性的“蛋白质组学”会议。同年出版式了第一部蛋白质组学的专著。目前蛋白质组在医学方面的研究重点在于对人类疾病的发病机制、早期诊断及治疗,对致病微生物的致病机理、耐药性及发现新的抗生素为主。现将这两方面的进展情况综述如下。
2.1 人类疾病的蛋白质组研究
2.1.1 直肠癌 直肠癌的发生是因多个基因的突变,导致肿瘤抑制基因失能所致,但确切机制仍不清楚。为探讨其发病机制,Sanchez等对15例结肠癌和13例正常人的结肠上皮进行2-DE,每个多肽模式用Melanie I12-DE分析软件进行分析。据此建立了包括882和861个斑点的结肠癌及正常人结肠粘膜的标准胶图。结果发现在分子量为13kD和pI值为5.6处的蛋白质仅出现在结肠癌的组织中。15例结肠癌患者中13/5.6蛋白有13例(87%)。此外,发现13/5.6蛋白不仅在中度、低度分化的结肠癌及有24年病史的溃疡性结肠炎过度表达,而且出现在7例分化程度不同的腺瘤的癌前病灶。但对照组则极少出现。这表明该蛋白的出现对检测早期直肠癌有很强提示。通过对该蛋白HPLC及测序等分析后,发现与钙粒蛋白B(calgranulin B)及钙卫蛋白(calprotectin)有很大关系[3]。
2.1.2 肝癌 醛糖还原酶(aldose reductase, E.C.1.1.1.21)是醛酮还原酶超家族中的一个成员。它催化葡萄糖还原为山梨醇,通过减少内源或外源性代谢产物而起到解毒作用。Peter R等在用N-甲基-N-亚基脲诱导(N-methly-N-nitrosourea-induced)的小鼠肝癌中,用2-DE及氨基酸微型测序可分辩出一种肝癌诱导的醛糖还原酶样的蛋白质(35Kd/P17.4)。而在小鼠的晶状体中,则发现一种醛糖还原的同工酶,该酶与已知的小鼠醛糖还原酶有98%的同源性,而与肝癌诱导的醛糖还原酶样的蛋白质截然不同。这表明两种蛋白质是由相关的两条基因编码,在小鼠不同的器官中表达不同。肝癌诱导的醛糖还原酶蛋白质优先表达在肝癌及胎肝中,它们均受到纤维细胞生长因子的刺激,但随小鼠鼠器官的生理及病理环境而表现不同的形式。经免疫组化证实,肝癌诱导的醛糖还原酶样的蛋白质在成人肝脏中不表达,但在小鼠的肝癌 中又重新表达。同时发现该蛋白在癌前病变及肝癌中表达强烈,而在肝脏周围的正常组织不表达[4]。表明该蛋白可能与肝癌的发病有很大关系。
2.1.3 扩张型心肌病 扩张型心肌病是一种严重的可导致心衰的心脏病,大多数患者需行心脏移植术。目前其发病机理不明,推测可能为多种因素所致。1990年已有两组人员进行该病的蛋白质组分析。其后不久心肌的2-DE数据库建成,并进入国际互联网络。Knecht等采用2-DE取得了3300个心肌蛋白条带,通过氨基酸序列分析、Edman降解法及基质辅助的激光解吸离子化质谱(MALDI-MS)等分析了其中150条。经活检及术后病理证实,有12条为扩张性心肌病特有的蛋白。但具体资料尚在进一步分析之中[5]。Arnott D等对新福林诱导的肥大心肌细胞进行蛋白质组分析,同对照相比亦发现有8种蛋白质的表达水平发现了变化[6]。
2.1.4 膀胱癌 IFN-γ除抗病毒外,还有一项重要的功能即抗肿瘤作用。目前其抗肿瘤作用机制不明。有资料表明,IFN-γ可能通过在相关细胞中增强或抑制有关基因而发挥抗肿瘤作用。重组IFN-γ和IL-2已开始应用于膀胱癌的治疗中。为探明其作用机制,George等将四种分级程度不同的人膀胱癌新鲜活检标本,用50U/ml IFN-γ作用20个小时后,采用2-DE、微型序列分析、等电聚集、蛋白质印迹等方法,对标本进行蛋白质组分析。结果表明有五种蛋白质(色按酸-tRNA合成酶、IFN-γ诱导的r3,超氧化物歧化酶及两种分子量为35.8kD和11.2kD的未知蛋白)的表达量增加了75%,而醛糖还原酶表达量则下降。为研究IFN-γ对治疗膀胱癌的作用机制提供了一种方法[7]。
此外,由于缺乏对膀胱鳞状细胞癌客观可靠的组织学分级标准,因而很其进行早期诊断。为此,Morten等对150例膀胱癌进行双盲法2-DE,并结合了蛋白质印迹法、微型序列分析及质谱等技术,建立了新鲜膀胱癌标本的2-DE数据库,且发现角蛋白10、14及银屑病相关的脂肪酸结合蛋白(psoriasis-associated fatty acid-binding protein,PA-FABP)等可以作为膀胱癌不同分化程度的标记物[8]。为早期诊断提供了一种新的手段。
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蛋白质组学研究〔综述〕05
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snow_white (2007-7-20 16:31:50)
2.1.5 其它 目前人的各种组织、器官、细胞乃至各种细胞器已被广泛研究。以期为疾病诊治及了解发病机制提供新的手段。在一项利用蛋白质组研究技术进行的酒精对人体毒性的研究中发现,乙醇 会改变血清蛋白糖基化作用,导致许多糖蛋白的糖基缺乏,如转铁蛋白[9]。Jagathpala等对免疫所致的不孕症的男性精子蛋白质进行蛋白质组分析,发现了导致不孕症的6种自体及异体抗 精子抗体[10]。在对肾癌的研究中,发现有4种蛋白质存在于正常肾组织而在肾癌细胞中缺失。其中两种分别是辅酶Q蛋白色素还原酶和线粒体乏醌氧化还原复合物I。这提示线粒体功能低下可能在肿瘤发生过程中起重要作用[11]。Ekkehard Brockstedt等利用2-DE、Edman微型序列法、MALDI-MS等对人BL60-2伯基特淋巴瘤细胞系进行了细胞凋亡机制的研究,结果发现RNA聚合酶转录因子3a(BTF3a)和/或BTF3b与抗IgM抗体介导(anti-IgM antibody-mediated)的细胞凋亡有很大关系[12]。
2.2 致病微生物的蛋白质组研究 近年来,WHO越来越重视感染性疾病对人类健康的影响。除结核、多重耐药链球菌感染及机会致病菌外,出现了一些新的感染因素如HIV、博氏疏螺旋体及埃博拉病毒等。因此这些致病微生物的蛋白质组分析,对于了解其毒性因子、抗原及疫苗的制备非常重要,此外对疾病的诊断、治疗和预防也同样重要。现已获得18种微生物的全部基因组序列,另有60余种的基因序列正在研究之中。这些工作的开展为蛋白质组的研究提供了有利条件。
2.2.1 检测博氏疏螺旋体与免疫有关的蛋白质 博氏疏螺旋体(Borrelia burgdorferi)是莱姆病的主要病因,表现为环形红斑及流感样症状,大约有50%的未治患者发展为神经系统及关节系统疾病。该螺旋体可分为3种类型:B.burgdorferi sensu stricto,B.garinii, B.afzelii。其诊断需依靠血清学检查,但存在敏感性及特异性变化的缺点。为获得更可靠的血清学检查,Peter等用2-DE从B.garinii得到217个银染的蛋白斑点。从中国兔多克隆抗体鉴别出6个已知的讥原。将不同临床表现莱姆病患者的血浆用b.garinii 2-DE图杂交。用抗IgM及抗IgG作为第二抗体,在10例有游走性红斑的患者血浆中,检测出60~80个抗原。同时发现在有关节炎的患者血浆中,包含有抗15种抗原的IgM抗体及抗76种不同抗原的IgG抗体。而晚期有神经系统症状的患者血浆中,则包含有抗33种抗原的IgM抗体及抗76种抗原的IgG抗体。上述3种类型患者的血浆中均包含有抗6种已知抗原的抗体,且被SDSPAGE杂交所证实。这些抗原均是潜在的具有特异性诊断的标志物。
2.2.2 弓形体抗原的检测 弓形体病是由鼠弓形体虫引起的寄生虫病。全球人口大约有30%是携带者,在欧洲是最常见的寄生虫病。如果妊娠者感染,该虫可通过胎盘引起胎儿的感染。且随着妊娠时间的增加,感染的机会也增加。大约50%母体的感染可引起新生儿先天性疾病。因此诊断及治疗越早越好。目前要依靠血清学及PCR,而单独采用血清学如用IgG,IgM,或IgA抗体对疾病活动期敏感性不够,尤其对于妊娠或有免疫抑制的患者。潜在感染常发生在有免疫抑制的患者中。对AIDS患者来说,鼠弓形体虫是最主要的致命性脑损伤的病因。因此,能否早期诊断对治疗来说尤为关键。Jungblut等将鼠弓形体虫RH株在人羊膜细胞系FL521中传代后,用2-DE得到300个银染的斑点。再将其与以下3种患者的血浆进行免疫杂交:(1)患有急性弓形体病的妊娠女性(n=11); (2)患急性弓形体病的非妊娠者(n=6)(3)有潜在感染的患者(n=9)。结果有9个斑点对各阶段的弓形体感染均反应,这9种斑点被用来当作弓形体感染的标记。其中7种标记可用作区别疾病的不同阶段。但对区别急性期与潜在期仍需联合应用多种抗原[4]。
2.2.3 白色念珠菌 芽管结构是白色念珠菌向菌丝体转变的早期阶段,该结构能增强白色念珠菌对宿主细胞的粘附力、穿透力及破坏性。目前通过蛋白质组分析方法如2-DE、质谱等已检测出在芽管结构所表达的一组特异蛋白如DNA结合蛋白等,为致病提高了一些参考指标[13]。Monkt等发现,在conA反应后的SDS-PAGE图中,在芽管结构的膜上,分子量为80kD复合糖处,出现很淡的考马斯亮蓝染色,而在孢子时则未出现。提示膜的整合、出现未与ConA结合的80kD复合糖可能与芽管结构的发生及生长有关。粘附素(adhesin)是白色念珠菌表面的组成部分,介导其与宿主的结合,是侵入宿主所需的重要蛋白,包含多种成分如白色念珠菌胞壁上的疏水蛋白等,通过增强菌株的粘附性而在其致病机制中发挥一定作用。但由于这些蛋白有很大同源性、多种糖基化作用及与胞壁或胞浆膜上其它成分形成共价结合,故提纯及分析很难。现通过等电聚集、2-DE及洗脱电泳等方法,可使这些蛋白得到很好的纯化、分离及分析[14]。
抗真菌药通过改变真菌胞壁组分的生物合成和重组胞壁相关酶的结合位置而发挥作用。抗真菌药远少于抗细菌药就在于对真菌细胞壁蛋白分析了解太少。现在临床上用于抗真菌的药物多为咪唑类(咪康唑、酮康唑)及三唑类(氟康唑、伊曲康唑),但有很多患者出现耐药现象。在白色念珠菌中,目前发现至少有8种CDR家族的基因可产生耐药株的表现型。且有55种基因分别表达ABC及MFS蛋白(菌内药物输出泵)[15.16]。但这些基因、蛋白与耐药之间的关系仍未清楚。应用2-DE、免疫检测蛋白质等技术,对这些蛋白在菌内的表达量进行分析,发现Cdrlp及CaMdrlp蛋白在耐咪唑类菌株中过量表达。在对咪唑类每感及去除CDR1基因的白色念珠菌株CA114中,提取并检测耐氟康唑突变子(FL3)的表达。结果发现FL3对氟康唑的耐是去除CDR1的基因的白色念珠菌株CA114的500倍 ,是CA114的250倍。且CDR1 mRNA在FL3的量是Ca114的8倍[17]。同时,对敏感性及耐药株蛋白质的2-DE图分析发现,在耐中有25种蛋白质增加,有76种蛋白质减少。推测白色念株菌是通过改变染色体数目或染色体重组来调节基因的表达量,进而产生耐药性[18]。随着蛋白质组技术成熟完善,将对真菌壁及耐药基因分泌的各种蛋白组成分析带来重大突破,并对抗真菌的研制提供重要资料。
虽然蛋白质组学还处在一个初期发展研段,但我们相信随着其不断地深入发展,蛋白质组(学)研究在提示诸如生长、发育和代谢调控等生命活动的规律上将会有所突破,对探讨重大疾病的机理、疾病诊断、疾病防治和新药开发将提供重要的理论基础。
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snow_white (2007-7-20 16:34:25)
二、蛋白质组学的研究进展
蛋白质组学强调的是针对蛋白质的一个整体思路。从整体的角度看,蛋白质组研究大致可分为两种类型:一种是针对细胞或组织的全部蛋白质,也就是着眼点是整个蛋白质组;而另一种是以与一个特定的生物学机制或机制相关的全部蛋白质为着眼点,在这里整体是局部性的。针对细胞蛋白质组的完整分析的工作已经比较全面地展开,不仅如大肠杆菌、酵母等低等模式生物的蛋白质组数据库在建立之中,高等生物如水稻和小鼠等的蛋白质研究也已开展,人类一些正常和病变细胞的蛋白质数据库也已在建立之中。与此同时,更多的蛋白质组研究工作则是将着眼点放在蛋白质组的变化或差异上,也就是通过对蛋白质组的比较分析。首先发现并去鉴定在不同生理条件下或不同外界条件下蛋白质组中有差异的蛋白质组分。限于篇幅,本文不对这方面的工作做进一步论述。
本文接下来重点介绍近期发表的关于蛋白质组学的几个工作,从中可以看到蛋白质组学的思想方法在蛋白质整体(或局部整体)水平上是如何解决生理学的一些重要问题的。
1999年11月《Nature》杂志发表了一篇用蛋白质组学方法研究蛋白质折叠的研究论文[10]。在这篇文章中,Houry等报道了在大肠杆菌胞质中的2500种新生多肽链种只有近300种以GroEL作为分子伴侣来帮助其折叠成正确构象。在以往的相关研究中,通常只是针对某个或某些特定的蛋白质,观察它(们)在折叠过程中是否需要诸如GroEL等分子伴侣的帮助。而在这个工作中,研究是从一个整体的思路出发,首先通过免疫共沉淀的方法获得所有与GroEL结合的肽链,再通过二维电泳和数据库比较等蛋白质研究的手段对这些肽链进行分析鉴定,从而实现了对大肠杆菌近2500条新生多肽链与分子伴侣GroEL的关系的全面分析。在这个工作中,研究者还通过对其中50种与GroEL作用的肽链的鉴定,进一步揭示了决定这些蛋白质能与GroEL相互作用的关键结构特征。应该说,这个工作很好地体现了蛋白质组学的思想方法和技术手段的运用。
过去在细胞生物学领域还没有得到过一个主要亚细胞结构的完整的分子图。核孔复合体是一个巨大的跨核膜的八角形结构,是控制大分子在胞质和核质间运输的通道。多年来,很多方法被用来分析这一复合体的组成成分。虽然这些工作取得了很大的进展,但究竟在多大程度上反映了这一复合体的分子原貌仍然是一个未知数。最近通过使用蛋白质组学的手段,Rout等[11]鉴定了完整的酵母核孔复合体所有能检测到的多肽,并系统地对每种可能的蛋白质组分在细胞中定位,结合免疫电镜的方法将各组分在复合体内定位并定量,从而揭示了酵母核孔复合体的完整分子构造,并在此基础上揭示了其工作原理。这个工作可以说是蛋白质组学解决构造生物学问题的一个典范,为揭示其他巨大分子机器的"构造"和工作原理指出了一条新路[12]。
通过分析一个蛋白质是否跟功能已知的蛋白质相互作用可得到揭示其功能的线索。因为经验告诉我们,如果两个蛋白质相互作用,那么它们一般参与相同或相关的细胞活动[13]。从近期国际上蛋白质组学研究的发展动向可以看出,揭示蛋白质之间的相互作用关系,建立相互作用关系的网络图,已成为揭示蛋白质组复杂体系与蛋白质功能模式的先导,业已成为蛋白质组学领域的研究热点。2000年初,《Science》登载了一篇应用蛋白质组学的大规模双杂交技术研究线虫生殖器发育的文章[14]。在这个工作中,Walhout等以线虫的生殖发育过程作为研究对象,从已知的27个与线虫发育的蛋白质出发,构造了一个大规模的酵母双杂交系统,得到了100多个相互作用的结果,初步建立了与线虫生殖发育相关的蛋白质相互作用图谱,从而为深入研究和揭示线虫发育的机制等提供了丰富的线索。这个工作不同于一般的应用酵母双杂交进行研究的地方在于,它出于对一个生物学问题的整体思考,尽可能地从所有已知的蛋白质而不只是个别的蛋白质为出发点。这一个工作为以前专注于信号转导过程中单个蛋白质作用的科学家们提供了一个新的思路,即将整个途径的相关蛋白质一起考虑。
那么,能否通过酵母双杂交系统来分析一种细胞或特定组织的所有可能的蛋白质之间的相互作用呢?在今年初,《Nature》发表了一篇通过大规模双杂交技术研究酵母近6000个蛋白质之间相互作用的论文[15]。啤酒酵母基因组DNA的全序列业已测定,这为通过双杂交技术来鉴定酵母基因组编码的全部6000种左右的蛋白质间的可能相互作用提供了非常有利的条件。在这个工作中,研究人员采用了两种不同的策略对酵母的蛋白质间的相互作用作了全面分析。一是所谓的列阵筛选法(array screening)。在此方法中,6000株表达不同"猎物"蛋白的酵母单克隆分别加在微滴定板上,带有不同的"诱饵"蛋白的酵母株与前面6000株细胞一一接合形成二倍体细胞,"猎物"蛋白与"诱饵"蛋白的相互作用通过报道基因的表达而被鉴定。这篇文章中报道了192种不同的"诱饵"蛋白与近6000种"猎物"蛋白的相互作用的结果。另一种方法是文库筛选法。该方法与前一种方法的区别是,将表达6000种不同"猎物"蛋白的酵母细胞混在一起构成文库,再将这个文库分别与6000株表达不同"诱饵"蛋白的酵母细胞接合,再进一步筛选鉴定阳性克隆,即"诱饵"与"猎物"发生相互作用的克隆。根据这篇报告,上述两种策略得到了不同的结果,相比之下阵列筛选法更为有效,而文库筛选法的长处是通量大。这一工作的重要意义在于我们已经看到,在基因组序列被了解的基础上,可以利用大规模双杂交技术全面地,当然也是初步地,分析其物种或其细胞、组织的所有蛋白质之间的相互作用关系。相信类似的工作将很快针对其他物种开展,特别是基因组序列已被揭示的物种。
由此可见,蛋白质组学已经开始从建立数据库走向解决生命科学的重大问题,成为研究生物学问题或机制的强有力手段。
snow_white (2007-7-20 16:37:32)
三、蛋白质组学研究进展与趋势
曾 嵘 夏其昌
(中国科学院上海生命科学研究院生物化学与细胞生物学研究所蛋白质组学研究分析中心 上海 200031)
如果在五年前提到蛋白质组学(Proteomics),恐怕知之者甚少,而在略知一二者中,部分人还抱有怀疑态度。但是,2001年的Science杂志已把蛋白质组学列为六大研究热点之一,其“热度”仅次于干细胞研究,名列第二。蛋白质组学的受关注程度如今已令人刮目相看。
1.蛋白质组学研究的研究意义和背景
随着人类基因组计划的实施和推进,生命科学研究已进入了后基因组时代。在这个时代,生命科学的主要研究对象是功能基因组学,包括结构基因组研究和蛋白质组研究等。尽管现在已有多个物种的基因组被测序,但在这些基因组中通常有一半以上基因的功能是未知的。目前功能基因组中所采用的策略,如基因芯片、基因表达序列分析(Serial analysis of gene expression, SAGE)等,都是从细胞中mRNA的角度来考虑的,其前提是细胞中mRNA的水平反映了蛋白质表达的水平。但事实并不完全如此,从DNA mRNA 蛋白质,存在三个层次的调控,即转录水平调控(Transcriptional control ),翻译水平调控(Translational control),翻译后水平调控(Post-translational control )。从mRNA角度考虑,实际上仅包括了转录水平调控,并不能全面代表蛋白质表达水平。实验也证明,组织中mRNA丰度与蛋白质丰度的相关性并不好,尤其对于低丰度蛋白质来说,相关性更差。更重要的是,蛋白质复杂的翻译后修饰、蛋白质的亚细胞定位或迁移、蛋白质-蛋白质相互作用等则几乎无法从mRNA水平来判断。毋庸置疑,蛋白质是生理功能的执行者,是生命现象的直接体现者,对蛋白质结构和功能的研究将直接阐明生命在生理或病理条件下的变化机制。蛋白质本身的存在形式和活动规律,如翻译后修饰、蛋白质间相互作用以及蛋白质构象等问题,仍依赖于直接对蛋白质的研究来解决。虽然蛋白质的可变性和多样性等特殊性质导致了蛋白质研究技术远远比核酸技术要复杂和困难得多,但正是这些特性参与和影响着整个生命过程。
传统的对单个蛋白质进行研究的方式已无法满足后基因组时代的要求。这是因为:(1) 生命现象的发生往往是多因素影响的,必然涉及到多个蛋白质。(2) 多个蛋白质的参与是交织成网络的,或平行发生,或呈级联因果。(3) 在执行生理功能时蛋白质的表现是多样的、动态的,并不象基因组那样基本固定不变。因此要对生命的复杂活动有全面和深入的认识,必然要在整体、动态、网络的水平上对蛋白质进行研究。因此在上世纪90年代中期,国际上产生了一门新兴学科-蛋白质组学(Proteomics),它是以细胞内全部蛋白质的存在及其活动方式为研究对象。可以说蛋白质组研究的开展不仅是生命科学研究进入后基因组时代的里程碑,也是后基因组时代生命科学研究的核心内容之一。
虽然第一次提出蛋白质组概念是在1994年,但相关研究可以追溯到上世纪90年代中期甚至更早,尤其是80年代初,在基因组计划提出之前,就有人提出过类似的蛋白质组计划,当时称为Human Protein Index计划,旨在分析细胞内的所有蛋白质。但由于种种原因,这一计划被搁浅。90年代初期,各种技术已比较成熟,在这样的背景下,经过各国科学家的讨论,才提出蛋白质组这一概念。
国际上蛋白质组研究进展十分迅速,不论基础理论还是技术方法,都在不断进步和完善。相当多种细胞的蛋白质组数据库已经建立,相应的国际互联网站也层出不穷。1996年,澳大利亚建立了世界上第一个蛋白质组研究中心:Australia Proteome Analysis Facility ( APAF )。丹麦、加拿大、日本也先后成立了蛋白质组研究中心。在美国,各大药厂和公司在巨大财力的支持下,也纷纷加入蛋白质组的研究阵容。去年在瑞士成立的GeneProt公司,是由以蛋白质组数据库“SWISSPROT” 著称的蛋白质组研究人员成立的,以应用蛋白质组技术开发新药物靶标为目的,建立了配备有上百台质谱仪的高通量技术平台。而当年提出Human Protein Index 的美国科学家Normsn G. Anderson也成立了类似的蛋白质组学公司,继续其多年未实现的梦想。2001年4月,在美国成立了国际人类蛋白质组研究组织(Human Proteome Organization, HUPO),随后欧洲、亚太地区都成立了区域性蛋白质组研究组织,试图通过合作的方式,融合各方面的力量,完成人类蛋白质组计划(Human Proteome Project)。
snow_white (2007-7-20 16:37:49)
2.蛋白质组学研究的策略和范围
蛋白质组学一经出现,就有两种研究策略。一种可称为“竭泽法”,即采用高通量的蛋白质组研究技术分析生物体内尽可能多乃至接近所有的蛋白质,这种观点从大规模、系统性的角度来看待蛋白质组学,也更符合蛋白质组学的本质。但是,由于蛋白质表达随空间和时间不断变化,要分析生物体内所有的蛋白质是一个难以实现的目标。另一种策略可称为“功能法”,即研究不同时期细胞蛋白质组成的变化,如蛋白质在不同环境下的差异表达,以发现有差异的蛋白质种类为主要目标。这种观点更倾向于把蛋白质组学作为研究生命现象的手段和方法。
早期蛋白质组学的研究范围主要是指蛋白质的表达模式(Expression profile), 随着学科的发展,蛋白质组学的研究范围也在不断完善和扩充。蛋白质翻译后修饰研究已成为蛋白质组研究中的重要部分和巨大挑战。蛋白质-蛋白质相互作用的研究也已被纳入蛋白质组学的研究范畴。而蛋白质高级结构的解析即传统的结构生物学,虽也有人试图将其纳入蛋白质组学研究范围,但目前仍独树一帜。
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