李种质资源如何分布?

作者&投稿:季瞿 (若有异议请与网页底部的电邮联系)
果树种质资源如何分布?~

具有一定的遗传物质,对果树生产和育种有利用价值的植物。包括果树的野生种、近缘野生种、变种、栽培种、半栽培种、栽培品种、品系和单株等。果树种质资源是进一步改良品种必需的物质基础。为了提高产量、改进品质、扩大果树对风土的适应性、提高其抵御自然灾害和抗病虫害的能力、并能适应加工和机械化生产等,迫切要求各种各样的有关种质。所掌握的种质资源越丰富,育种的预见性越强,就可能不断培育出优良的新品种(见果树育种)。栽培果树都起源于野生,但它们目前只占有可资开发利用的极小一部分,潜力还很大。果树种质资源工作的最终目的是使果树植物更好地满足人类不断发展的需要。
自然界果树种质资源丰富多样。种子植物的340多个科中,有果树的约占100多个科。有些科中果树种类很多。如蔷薇科的20余属中计有果树200多种,芸香科、桃金娘科、漆树科、桑科、虎耳草科、葡萄科中也各有很多果树。某些属集中提供了大量果树种类,如柑橘属、李属、苹果属、树莓属、猕猴桃属、醋栗属等;而有的科虽然只有少数几种,但在经济上却很重要,如芭蕉科、凤梨科、棕榈科等。自然界众多的野生果树资源还有待进一步探索和开发(见果树分类)。
栽培果树有许多品种(见栽培品种)。主要果树树种的品种往往数以千计。世界上有文献记载过的苹果和葡萄的栽培品种都在8000个以上。欧洲樱桃品种也在600个左右。栽培果树大多采用嫁接繁殖,而所用砧木又不限于本砧,所以砧木种质资源范围也很广泛。20世纪40年代后,随着果树病毒病害研究的开展,发现和利用了果树病毒指示植物。现在果树砧木和病毒指示植物都成为果树种质资源的一部分。
研究简史
果树在原始社会就是人类赖以生存的一项自然资源。从人类采集野生果实到逐步驯化、栽培果树,果树种质资源的利用已有几千年的历史。从《尔雅》看,中国在2000多年前,桃、李、枣、梨等几种果树已出现了一些品种。果树驯化选育的历史就是果树种质资源的发掘和利用史。在人们改良品种过程中,用作育种材料的种质资源通常被称为育种原始材料。随着诱变育种、染色体倍性育种、组织培养等果树育种技术的发展,原始材料的范围也不断扩大。过去,把收集、保存原始材料的地方称为品种圃、母本园或统称为原始材料圃,实际上都属于果树种质资源圃;因为明确提出种质资源一词是20世纪60年代以后的事。
种质(germplasm)原是遗传学术语。是指决定遗传性状,并将遗传信息传给后代的遗传物质。果树的种质是指果树植物保存和改良利用的物质基础。通常携带植物种质的主要材料是种子或各种无性繁殖用的器官,如球根、插条、接穗、茎尖等。它可以是一个群体、植株,也可以是一部分器官或者是组织、细胞,甚至可以是染色体和脱氧核糖核酸的片断。凡是品种改良用的原始材料就可以称为种质资源。
人类在发展生产的过程中,利用了部分的植物种质资源,同时也破坏了相当数量的种质资源,造成种质严重流失。甚至许多目前还未被人们认识和充分利用的种质资源,已处于濒危的境地。因此对种质资源的探索、收集和保存,在20世纪后半叶中,逐渐成为具有国际性的一项研究工作。
中国果树种质资源
中国是世界栽培植物最大的一个起源中心。提供人类有用植物的总数也居第一位。果树种质资源尤其丰富。中国苹果属、梨属、李属种类之多,都居世界首位。许多柑橘类果树也多原产于中国。
中国原产的温带果树资源主要有:白梨、沙梨、秋子梨、杜梨、豆梨、楸子、西府棠果、沙果、山荆子、桃、李、杏、梅、樱桃、毛樱桃、山楂、木瓜、山葡萄、刺葡萄、猕猴桃、银杏、榛、栗、枣、山核桃、香榧、果松等。亚热带和热带果树有:甜橙、柑、橘、香橙、金柑、黄皮、枳、柿、君迁子、枇杷、杨梅、荔枝、龙眼、橄榄等。加上尚待驯化的果树近缘种、野生种、砧木资源等就更多了。
中国的果树种质资源为世界果树生产和品种改良已做出了不少贡献。如桃、杏、甜橙等已经在世界各地栽培,温州蜜柑和中华猕猴桃分别在日本和新西兰广泛栽培。板栗为美国和欧洲栗的抗病育种;沙梨、秋子梨、杜梨为西洋梨的抗火疫病育种:山荆子、秋子梨和山葡萄分别为苹果、梨和葡萄的抗寒育种:枳作为柑橘类,抗寒砧木等都提供了极有价值的种质资源。
中国古代人民不但驯化了本地区的野生植物成为栽培果树,还在很早就开始从世界各地引种了许多果树。如葡萄、核桃在汉代已引入中国,后来陆续引种的种类更多。原产中国的和引入的果树,在复杂的自然条件下通过长期的栽培选择,形成了许多生态类型和地方品种。仅梨的栽培品种估计约在3000个以上。柿品种有800多个,枣品种500多个,各类果树中久负盛名的优良品种很多。诸如莱阳茌梨、定县鸭梨、肥城佛桃、华县大接杏、桐乡槜李、义乌大枣、赞皇大枣、新郑灰枣、乐陵金丝小枣、新疆纸皮核桃、河北磨盘柿、广东的挂绿、桂味、糯米糍荔枝,福建的普明庵、福眼、乌龙岭龙眼,江浙的软枝白沙、照种枇杷,以及柑橘类中的新会橙、锦橙、焦柑、温州蜜柑、椪柑、南丰蜜橘、沙田柚等。
中国自20世纪50年代以来的果树资源普查中,初步整理了各种果树的栽培品种。在地方品种中还不断发掘出不少稀有和珍贵的品种,其中不少丰产、优质、多次结果、穗状结实、无核或核退化等珍贵种质资源。还陆续发现了过去注意不够的野生果树资源。如新疆伊犁河、巩乃斯河沿岸有大片野生苹果林;四川邛崃山区、丹巴、泸定、会理等地有大片的野生海棠类、梅、樱桃等;广东、广西、海南山区有野生荔枝林:云南西南部有野生龙眼林;湖北怀化、道县有野生柑橘林:云南还先后发现了柑橘大翼橙亚属的新种——红河橙和枸橼的新类型;仅在西南地区发现猕猴桃的种和变种已近百个。这些果树种质资源的发现,对果树的开发利用和进一步了解果树驯化栽培起源均有很大意义。
世界果树种质资源
世界各地果树种质资源各有特色。东南亚原产的果树主要有香蕉、椰子、木菠萝、面包果、橄榄、莽吉柿等;印度主要有忙果、柑橘类、杨桃等;中亚有欧洲葡萄、核桃、扁桃、阿月浑子、西洋梨、苹果等:西亚有无花果、石榴、欧洲葡萄、扁桃、欧洲栗、阿月浑子、榅桲、核桃、西洋梨、苹果等:地中海地区有油橄榄、圭洛豆和一些李属果树:欧洲—西伯利亚地区有梨、西洋樱桃、树莓、醋栗等;北美有美洲葡萄、美洲李、树莓、草莓、长山核桃等;中南美有番木瓜、油梨、腰果、长山核桃、人心果、番石榴、番荔枝、仙人掌、菠萝、智利草莓、番樱挑、巴西坚果等。上述果树被引种到其他地方,其中有些已经成为世界性的重要果树(见栽培果树起源)。
在果树栽培起源地区有丰富的种质资源,但并不一定是它们现今的生产中心。由于人类生产活动,特别是果树在世界范围的引种、交流,种质资源利用和品种改良的迅速发展,而今许多果树的主产地已远离了它们的起源地,如原产东南亚的香蕉,现在世界生产重心在拉丁美洲:起源于巴西的菠萝,生产中心在夏威夷:原产亚洲的柑橘,现在主产地为美国,日本、西班牙和意大利。这些果树在许多地方已形成了新的次生起源中心,也是栽培品种资源最丰富的地方。为了发展果树,由栽培起源中心或次生中心引种固然重要,有时发掘本地区的果树种质资源更能解决问题。如美国经济栽培的果树大多引自其他地区,起初并没有十分重视本地原有的种质资源。因为风土适应性问题,在引种欧洲葡萄和欧洲李一再失败后,转而对美洲系统的葡萄和李的种质资源进行驯化和改良,都取得了显著的成效。
除了栽培品种外,野生种之中的果树砧木资源也很重要。它们在抗病、抗虫和扩大风土适应性方面起着很大作用,有的还克制了严重的灾害。如19世纪70年代,葡萄根瘤蚜严重威胁了法国的葡萄业,后来利用了沙地葡萄(Vitis rupestris Scheele)等美洲产的几种葡萄作为抗虫砧木才解决了这一毁灭性的虫害问题。至于抗苹果绵蚜的砧木育种,则利用了抗绵蚜品种君袖(Northern Spy)。其他如各种果树的矮化砧木、抗寒砧木的寻找,乃至各种果树的品种改良,世界各地提供的有关种质资源,对果树事业的发展都起了积极的作用。
种质资源工作内容
①调查和收集。以往多数调查限于形态和果实特征的描述,对经济特性中如抗寒、耐旱、抗病虫、矮化潜力、吸收和积累矿质元素能力等的调查还不充分。中国果树种质资源的调查,在各地普查的基础上,曾陆续出版了一些全国和地方性的果树品种名录、果树图谱和果树志,但全面地整理分析和鉴定还需进一步工作。在资源调查的同时,广泛的开展收集、整理工作。对于栽培品种一般多采取征集方式。收集其嫁接苗、接穗或插条。有时对砧木种类也征集种子。收集野生种时要考虑一个种内的多样性,取样较宽才能把变异性保留下来。通过现代育种途径育成的栽培品种,具有符合栽培需要的一些特性,对生产虽有价值,但从保存更广泛的遗传基因来说,意义就差得多。现在更多地注意了对原始果树种质,包括对地方品种和野生种的调查、收集、评价和保存。引种仍是大多数国家丰富其品种资源的有效途径。随着世界性种质库的建立,已经开始了对果树种质资源有计划的收集工作,并重视登记、编号加以研究,以便交流(见种质资源收集)。②保存。收集和保存种质是为育种提供更广泛的物质基础。栽培中的新老品种、地方品种、近缘野生种和有潜在利用价值的野生种类都是保存的对象。保存的方法有多种。20世纪50年代末,美国确立了用种子来长期保存作物种质资源的体系。其后,许多国家也相继设立了种质库,成为较永久性的种质资源保存中心。利用低温保存干燥种子,是当今保存粮食和蔬菜等作物种质的主要方法。但是果树,特别是栽培品种的无性系无法利用种子来保存。况且像柑橘、栗、柿、枇杷、荔枝、龙眼一类果树的种子都不耐干燥。所以除了一些野生果树和砧木用种类外,都不能利用这一方法。当前主要是以栽植植株来保存果树种质资源。至于利用低温、干燥、真空等条件较长期地保存花粉和营养器官的方法,也已在研究探索。随着组织培养技术的进展,其中茎尖培养物的低温、超低温贮藏,为保存果树无性系种质提供了很有前途的方法。在草莓、葡萄少数果树上已取得初步成功。美国已从20世纪70年代起,先后建立了12个果树无性系种质库,分工保存各类果树种质。中国已按果树分类分别在全国各地设立了国家果树种质资源圃。种质库的主要任务是进行种质材料的探索,采集、检疫和处理,对收集材料的鉴定、初步估价和增殖,贮存、记档、并与有关单位交流情况、交换或分送种质材料等(见种质资源保存)。③研究和利用。对果树种质资源进行有效的保存和深入研究,已是现代果树育种的重要特点,受到国际上高度重视,已广泛试验利用现代技术对各类果树种质进行精确、快速的性状鉴定。中国1985~1990年,组织全国14个果树种质资源保存单位协作研究,对苹果、梨、桃、李、杏、葡萄、草莓、柑橘、菠萝、龙眼、荔枝等17类栽培果树及部分野生果树种质资源进行了农艺性状、丰产性状、品质性状、贮藏性状、加工性状、染色体倍数、同工酶,以及抗寒、抗旱、抗盐、抗病、抗虫等进行了评价鉴定。其结果将为种质资源的直接利用或果树的杂交育种提供依据。果树种质资源研究,目前主要针对果树圃地栽植保存存在的问题,研究简便易行、成本低、效果好的方法。海枣的细胞团冷冻到液态氮温度,经解融后借助于含有激素的培养基,已能培育成完整的植株。这一研究如能进一步完善,将可望提供一个更为理想的保存无性系种质的方法。目前研究集中于低温对细胞生活力及超微结构的影响、生长方式的变化,以研究细胞经受低温的伤害生理及其结果。技术上最根本的是探索出冷冻贮存的最佳条件,最合适的冷冻和解融速率、冷冻保护剂的种类、浓度和培养物类型等。果树种质资源的利用,在20世纪中先后被开发加入栽培果树行列中的有越橘、猕猴桃、沙棘等。中国在野生果树种质资源的开发利用方面,山葡萄、猕猴桃、沙棘、刺梨、越橘等已开展了研究,并逐步应用于生产。砧木方面,从湖北海棠、河南海棠、锡金海棠、祖密海棠、牛筋条、毛樱桃、山樱桃、枳等野生和半野生果树中分别选育出了一批苹果、桃、李、柑橘等栽培果树的矮化砧木。
果台
见结果枝。

具有一定的遗传物质,在李生产和育种上有利用价值植物的总称。李类植物分布欧洲、亚洲和北美洲,约有30种以上。与果树栽培直接或间接有关的约有10多种(如表)。其中,中国李是中国、日本和朝鲜的主要栽培种。杏李和乌苏里李只有少量栽培。欧洲李在欧洲、北美、中国和南非广泛栽培。樱桃李在中国新疆、苏联北部有少量栽培。乌荆子李和黑刺李多用为李的矮化砧。北美系中以美洲李栽培历史最久,品种也最多。加拿大李、果酱李和雁李有一定栽培面积,而砂樱桃、海滨李等仅用为矮化砧。

中国以中国李最多,它的适应性很强,对土壤要求不严,但在各种李中花期最早,寒冷地区有时易受晚霜为害。品种很多,有浙江的槜李、红心李,福建的芙蓉李、胭脂李,广东的南华李、三华李,四川的江安李,东北的窑门李,云南的玫瑰李等。本种很容易与北美系的果酱李、雁李、狭叶李等杂交,已育成不少优良品种。

杏李尚未发现野生种(见图)。日本菊池秋雄认为是中国李的变种。抗病力不如中国李。果实多汁,有特殊香味,成熟最迟,约在9月上旬。品种有红李、秋根子、杏梅、李子梅、黄色杏梅、香扁李、荷色李、雁过红、腰子红以及Climax、Wiekson等。本种可作为李抗寒育种的原始材料。

欧洲李在世界上栽培最广。欧洲李的起源问题争论已久,根据细胞学研究分析结果,证明是由野生樱桃李(P.cerasifera var.divaricata Bailey)和黑刺李杂交而来的多倍体。本种的根系较浅,不耐干旱,宜栽培于地下水位较高的肥沃土壤。干旱情况下易落叶,并降低果实品质和产量。抗病虫力弱。遇雨时易裂果。欧美夏季干旱地区所栽的李以欧洲李最普遍。本种易与乌荆子李杂交,与黑刺李较不易杂交,与本属其他种几乎都不能杂交。栽培历史悠久。品种很多,大多在7月中旬至10月成熟。

美洲李适应性强,耐寒。果梗较长,果多汁而甜,纤维较多。本种有不少栽培品种,可作为培育抗寒品种的优良亲本。已与中国李、杏李杂交育成一些优良品种。

乌苏里李也有若干供食用的栽培品种,如中国东北的红色杏梅等。

李的砧木资源很多。除了本砧外,有用桃(P.pe-rsica(L.)Batsch.)、山桃(P.davidiana Franch.)、杏(P.armeniana L.)、扁桃(P.communis Fritsch.)和梅(P.mume Sieb.et Zucc.)等为砧木的。

李砧在中国表现良好,根瘤病少,适应低洼粘重土壤,宜于温暖湿润地区。但抗旱力较差,抗根瘤线虫力较弱。极易萌生根蘖,多数品种的种子发育不良,出苗率低。桃砧与中国李的嫁接亲和力强,生长迅速,结果早,丰产。适宜于砂质壤土或砾质土,耐旱力强。不耐低洼和粘重土壤。寿命较短,且易罹根癌病。在中国、日本和美国加利福尼亚州广泛应用为李的砧木,但与欧洲李嫁接亲和力较弱。山桃砧耐寒和耐旱力均强,生长健壮,在中国北方应用较广。其缺点与桃砧相同。杏砧与中国李、欧洲李均亲和,抗寒力强,生长结果良好。适于碱性丰壤,不产生萌蘖,中国东北常应用;美国认为只适于硼和钙含量高的土壤。日本则发现李用杏砧的寿命较短。扁桃砧适于肥沃的排水良好的土壤,是最耐旱的一种砧木,但不耐潮湿气候。与欧洲李不亲和。美国有应用,但认为只适于含硼和钙高的土壤。梅砧嫁接大部中国李后生长缓慢,结果较晚,但树龄较长,仅中国南方有应用。樱桃李在美国作李砧木历史已久,它比桃更耐寒,更耐粘重土壤,是美国最主要的李的砧木。另一种由樱桃李和雁李杂交产生的玛里安娜李(Mariana Plum)在美国19世纪90年代开始应用,很受欢迎,日本也有应用。砂樱桃种美洲李在美国有时也被用作耐寒砧木,但其固地性和亲和力有问题。其他尚有一些李属植物及其杂种可用为李的砧木,生产上应用不广。

中国在辽宁省果树研究所已建立国家李种质资源圃,保存李种质资源400多份。李的矮化砧资源的发掘受到重视。已发现乌荆子李、黑刺李、美洲李、海滨李、砂樱桃、毛樱桃(P.tomentosa Thunb.)、欧李(P.humilis Bge.)等矮砧资源。毛樱桃在中国已引起重视,其抗寒、耐旱、适应性强,嫁接亲和力强、矮化效应明显,但毛樱桃类型很多,有待进一步选择。此外,新西兰发现海滨李是中国李有希望的矮化砧。




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