生物体如何调节糖的无氧酵解

糖代谢的无氧酵解~

当机体处于相对缺氧情况（如剧烈运动）时，葡萄糖或糖原分解生成乳酸，并产生能量的过程称之为糖的无氧酵解。这个代谢过程常见于运动时的骨骼肌，因与酵母的生醇发酵非常相似，故又称为糖酵解。反应过程参与糖酵解反应的一系列酶存在在细胞质中，因此糖酵解的全部反应过程均在细胞质中进行。根据反应特点，可将整个过程分为四个阶段：一 己糖磷酸化：⒈ 葡萄糖或糖原磷酸化为6-磷酸葡萄糖（glucose-6-phosphate,G-6-P）⑴催化葡萄糖生成G-6-P的是己糖激酶（hexokinase，HK），ATP提供磷酸基团，Mg2+作为激活剂。这个反应的ΔG"0 =-16.7KJ/mol，基本是一个不可逆的反应。己糖激酶是糖酵解过程关键酶之一。己糖激酶广泛存在各组织中，Km为0.1mmol/L，对葡萄糖的亲和力高。哺乳动物中已发现了四种己糖激酶的同工酶Ⅰ-Ⅳ型。Ⅳ型酶只存在于肝脏，对葡萄糖有高度专一性，又称葡萄糖激酶(glucokinase，GK），GK对葡萄糖的Km为10mmol/L，对葡萄糖的亲和力低，这种特性的存在，使GK催化的酶促反应只有在饮食后大量消化吸收的葡萄糖进入肝脏后才加强，生成糖原储存于肝中，在维持血糖浓度恒定的过程中发挥了重要作用。⑵从糖原开始的分解途径，是糖原在磷酸化酶的作用下成为1-磷酸葡萄糖（G-1-P），再变位成为G-6-P。⑶G-6-P是一个重要的中间代谢产物，是许多糖代谢途径（无氧酵解、有氧氧化、磷酸戊糖途径、糖原合成、糖原分解）的连接点。⑷葡萄糖进入细胞后进行了一系列的磷酸化，其目的在于：磷酸化后的化合物极性增高，不能自由进出细胞膜，因而葡萄糖磷酸化后不易逸出胞外，反应限制在细胞质中进行；同时从ATP中释放出的能量储存到了6-磷酸葡萄糖中；另外结合了磷酸基团的化合物不仅能减低酶促反应的活化能，同时能提高酶促反应的特异性。2． G-6-P生成6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate,F-6-P）此反应在磷酸己糖异构酶催化下进行，是一个醛-酮异构变化。⒊ 6-磷酸果糖生成1，6-二磷酸果糖(Fructose l，6 bisphosphate，F-1，6-BP)催化此反应的酶是6-磷酸果糖激酶1(6-phosphofructokinase1，PFK 1），这是糖酵解途径的第二次磷酸化反应，需要ATP与Mg2+参与，ΔG"0 =-14.2KJ/mol，反应不可逆。6-磷酸果糖激酶1是糖酵解过程的主要限速酶，是糖酵解过程中的主要调节点。至此，糖酵解完成了代谢的第一个阶段，这一阶段的主要特点是葡萄糖的磷酸化，并伴随着能量的消耗，糖酵解若从葡萄糖开始磷酸解，则每生成1分子F-1，6-BP消耗了2分子ATP；若从糖原开始磷酸解，则每生成1分子F-1，6-BP消耗1分子ATP。在这一阶段中有二个不可逆反应，从葡萄糖开始由二个关键酶己糖激酶和6-磷酸果糖激酶1催化；从糖原开始由二个关键酶磷酸化酶和6-磷酸果糖激酶1催化，它们是糖酵解过程的调节点。（二）1分子磷酸己糖裂解为2分子磷酸丙糖F-1，6-BP裂解为2分子磷酸丙糖，此反应由醛缩酶催化，反应可逆。3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮，两者互为异构体，在磷酸丙糖异构酶催化下可互相转变，当3-磷酸甘油醛在继续进行反应时，磷酸二羟丙酮可不断转变为3-磷酸甘油醛，这样1分子F-1，6-BP生成2分子3-磷酸甘油醛。（三）2分子磷酸丙糖氧化为2分子丙酮酸1．3-磷酸甘油醛脱氢氧化成为1，3-二磷酸甘油酸此反应由3—磷酸甘油醛脱氢酶催化脱氢、加磷酸，其辅酶为NAD+，反应脱下的氢交给NAD+成为NADH+H+；反应时释放的能量储存在所生成的1，3-二磷酸甘油酸1位的羧酸与磷酸的构成的混合酸酐内，此高能磷酸基团可将能量转移给ADP形成ATP。2．1，3-二磷酸甘油酸转变3-磷酸甘油酸此反应由3-磷酸甘油酸激酶催化，产生1分子ATP，这是无氧酵解过程中第一次生成ATP。由于是1分子葡萄糖产生2分子1，3-二磷酸甘油酸，所以在这一过程中，1分子葡萄糖可产生2分子ATP。ATP的产生方式是底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation），能量是由底物中的高能磷酸基团直接转移给ADP形成ATP。3．3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸此反应由磷酸甘油酸变位酶催化，磷酸基团由3-位转至2-位。⒋2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate，PEP)此脱水反应由烯醇化酶所催化，Mg2+作为激活剂。反应过程中，分子内部能量重新分配，形成含有高能磷酸基团的磷酸烯醇式丙酮酸。5．磷酸烯醇式丙酮酸转变丙酮酸此反应由丙酮酸激酶（pyruvate kinase，PK) 催化，Mg2+作为激活剂，产生1分子ATP，ΔG'0=-61.9KJ/mol，在生理条件下，此反应不可逆。丙酮酸激酶也是无氧酵解过程中的关键酶及调节点。这是无氧酵解过程第二次生成ATP，产生方式也是底物水平磷酸化。由于是1分子葡萄糖产生2分子丙酮酸，所以在这一过程中，1分子葡萄糖可产生2分子ATP。反应的第二阶段的特点是能量的产生。无氧酵解过程的能量产生主要在3-磷酸甘油醛脱氢成为1，3-二磷酸甘油酸及磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸过程中，共产生4分子ATP，产生方式都是底物水平磷酸化。这一阶段中丙酮酸激酶是糖酵解过程的另一个关键酶和调节点。（四）2分子丙酮酸还原为2分子乳酸在无氧条件下，丙酮酸被还原为乳酸。此反应由乳酸脱氢酶催化，乳酸脱氢酶有多种同工酶，骨骼肌中主要含有LDH5，它和丙酮酸亲和力较高，有利于丙酮酸还原为乳酸，LDH5的辅酶是NAD+。还原反应所需的NADH+H+是3-磷酸甘油醛脱氢时产生，作为供氢体脱氢后成为NAD+，再作为3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶。因此，NAD+来回穿梭，起着递氢作用，使无氧酵解过程持续进行。在有氧的条件下，3-磷酸甘油醛脱氢产生的NADH+H+从细胞质中通过穿梭系统进入线粒体经电子传递链传递生成水，同时释放出能量。 （一） 主要的生理功能是在缺氧时迅速提供能量（二）正常情况下为一些细胞提供部分能量（三） 糖酵解是糖有氧氧化的前段过程，其一些中间代谢物是脂类、氨基酸等合成的前体。 糖酵解途径中有3个不可逆反应：分别由己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶1和丙酮酸激酶催化的反应。它们是糖无氧酵解途径的三个调节点，其中以6-磷酸果糖激酶1的活性是该途径中的主要调节点。（一）己糖激酶活性的别构调节骨骼肌中的己糖激酶的Km相对较小，在血糖达到一定浓度后，活性就能达到最高，它是一种别构酶，其活性受到自身反应产物6-磷酸葡萄糖的抑制。肝内的葡萄糖激酶的直接调节因素是血糖浓度，由于葡萄糖激酶Km相对较大，在餐后、血糖浓度很高时，过量的葡萄糖运输到肝内，肝内的葡萄糖激酶激活；葡萄糖激酶也是别构酶，活性受到6-磷酸果糖的抑制，而不受6-磷酸葡萄糖的抑制，这样可保证肝糖原顺利合成。（二）6-磷酸果糖激酶1的别构调节6-磷酸果糖激酶1是糖酵解途径中最重要的一个调节点，它是别构酶，由4个亚基组成，有很多激活剂和抑制剂。高浓度ATP、柠檬酸是此酶的变构抑制剂。ADP、AMP、2，6-二磷酸果糖（Fructose 2，6 bisphosphate，F-2，6-BP）是此酶的变构激活剂。2，6-二磷酸果糖尽管和1，6二磷酸果糖结构相似，但F-2，6-BP不是6-磷酸果糖激酶1的产物，而是6-磷酸果糖激酶1最强烈的激活剂、最重要的调节因素。F-2，6-BP的生成是以6-磷酸果糖为底物在6-磷酸果糖激酶2(6-phosphofructokinase2，PFK2）催化下产生（图6-5）。6-磷酸果糖激酶2是双功能酶，包括6-磷酸果糖激酶2与2,6-二磷酸果糖酶2活性，它们同时存在于一条55x103(55kDa）的多肽链中。6-磷酸果糖激酶2的别构激活剂是底物F-6-P，在糖供应充分时，F-6-P激活双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2的活性、抑制2,6-二磷酸果糖酶2活性，产生大量F-2，6-BP。相反，在葡萄糖供应不足的情况下，胰高血糖素刺激产生cAMP，激活A激酶，使双功能酶磷酸化后，双功能酶中的6-磷酸果糖激酶2活性抑制而2,6-二磷酸果糖酶2活性激活，减少F-2，6-BP产生。由此可见，在高浓度葡萄糖的情况下，2，6-二磷酸果糖浓度提高，可激活6-磷酸果糖激酶1，促进糖酵解过程进行。F-2，6-BP在参与糖代谢调节中起着重要作用。（三）丙酮酸激酶丙酮酸激酶是糖酵解过程的第二个调节点，1，6-二磷酸果糖是此酶的别构激活剂，而ATP是该酶的别构抑制剂，ATP能降低该酶对底物磷酸烯醇式丙酮酸的亲和力；乙酰辅酶A及游离长链脂肪酸也是该酶抑制剂，它们都是产生ATP的重要物质。

上面说的对~
无氧呼吸的限速酶就是糖酵解的三个限速酶--己糖激酶、6-磷酸果糖激酶以及丙酮酸激酶。
丙酮酸转变为乳酸涉及到的乳酸脱氢酶，和丙酮酸转化为酒精涉及到的丙酮酸脱羧酶、乙醇脱氢酶，都不是限速酶。

糖无氧酵解的调节：

主要是对三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶进行调节。

己糖激酶的变构抑制剂是G-6-P；肝中的葡萄糖激酶是调节肝细胞对葡萄糖吸收的主要因素，受长链脂酰CoA的反馈抑制

6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素，受ATP和柠檬酸的变构抑制，AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖和2,6-双磷酸果糖的变构激活；

丙酮酸激酶受1,6-双磷酸果糖的变构激活，受ATP的变构抑制，肝中还受到丙氨酸的变构抑制。

主要是对三个关键酶，即己糖激酶（葡萄糖激酶）、6-磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶进行调节。

己糖激酶的变构抑制剂是G-6-P；肝中的葡萄糖激酶是调节肝细胞对葡萄糖吸收的主要因素，受长链脂酰CoA的反馈抑制

6-磷酸果糖激酶-1是调节糖酵解代谢途径流量的主要因素，受ATP和柠檬酸的变构抑制，AMP、ADP、1,6-双磷酸果糖和2,6-双磷酸果糖的变构激活；

丙酮酸激酶受1,6-双磷酸果糖的变构激活，受ATP的变构抑制，肝中还受到丙氨酸的变构抑制。

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