抗病育种是怎么样的？

怎样抗病育种？~

针对果树产区的主要病害，研究寄主的遗传变异，创造、培育优质高抗新品种的一门科学技术，果树由于连年固定在一个园地内种植，生育期又长，特别容易感染病害。利用化学防治，不仅要耗费很多的劳力和金钱，而且还会造成食品和环境的污染。因此，培育抗病的果树新品种显得十分重要。
发展简史
果树抗病育种研究约有100余年的历史。19世纪中叶，美国开始了西洋梨抗火疫病（Erwi-nia amylovora）育种。当时从中国引进沙梨进行种间杂交，育成康德、贵妃和嘉宝等品种，虽然品质不够好，但比西洋梨品种抗病。这些品种栽培不久，美国就开始了抗病、优质的梨育种工作。与此同时，包括苹果黑星病（Venturia inaequalis）在内的其它果树主要病害的抗性育种也陆续分别开始。到20世纪50年代以后，抗病育种的对象已有苹果、梨、桃、葡萄、核挑、栗、榛、醋栗、草莓、柑橘等10余种果树30余种病害。其中研究时间长，收效显著的要数苹果黑星病和梨火疫病抗性育种。中国的果树抗病育种是在20世纪70年代末，中国农业科学院果树研究所才正式开始梨的抗黑星病育种。
育种途径
通过引种，实生选种、芽变选种、辐射育种等方法虽然也可获得抗病品种，但目前集中研究的还是杂交育种。通过杂交育种可以把不抗病品种的优良品质与抗病品种的抗性结合起来，为世界各国所重视。经育成的抗病品种和砧木，除抗苹果黑星病的Prima和Pricilla（美国）外，主要有抗梨火疫病的格鲁摩苏、月光、曙光（美国），斯塔尔（Star）（英国），抗梨黑星病的新世纪（日本），抗樱桃小果病的Salmo（加拿大）、抗栗病的Clapper（美国）以及柑橘砧木耐疫菌的Sampson橘柚和枳壳杂种Troyer和Carrio枳橙（美国）。由于育成一个理想的抗病果树新品种，往往需要好几个育种世代，甚至可延续几十年以至上百年，因此要求制定一个长远的、精密的计划。育种家必须具有熟悉和鉴别所从事病害的能力，最好与病理学家通力合作，以便加快育种进程。在抗病育种中，还必须注意：
种质资源的利用
在栽培品种中，特别是在野生种的类型中存在有各种抗性基因源。充分研究和利用这些抗病基因源，是育成抗病品种的重要前提，因而育种家非常重视抗性遗传材料的获得和利用，除向国家种质库、地方品种资源圃以及树木园、植物园收集外，还通过野外观察去发掘抗病的种和类型。与此同时，育种家也经常从已有的文献和其它果树育种计划获得信息，通过各种途径，努力收集需要的抗病材料。
亲本选择
根据寄主和病源基因型的相互作用，确定抗性遗传方式。果树的抗病性可分为垂直抗性和水平抗性。垂直抗性被认为是对特异生理小种的抗性。垂直抗病性的遗传往往是单基因或少数主基因决定的简单遗传。水平抗性尽管对一系列病原小种的表现强弱不同，但对不同小种不存在特异的抵抗力，大多由微效多基因控制，呈数量性状遗传。明确了上述抗性遗传方式后，再根据遗传力测算及一般的和特殊的配合力测算选择出在抗病性状上，具有高度遗传力和一般配合力的材料作亲本。选择亲本时，除抗病性外，还必须考虑多种园艺性状。往往理想的园艺性状与感病性呈相关或连锁遗传。例如，沙梨、杜梨和秋子梨对火疫病抗性常常与缺乏香味、石细胞多、果形小等不良性状相联系，为了克服其缺点，常需回交好几代。为了确定所用亲本的基因型，需要选配抗病×抗病、抗病×感病、感病×感病的各种组合。为了解释后代抗病性和感病性的遗传模式，还必须进行回交和测交。
莱恩（Layne）等在进行梨抗火疫病育种时，采用简单的种内杂交和杂间杂交有：c×c，c×p、c×u。复杂的种间杂交有：（c×p）×（c×p）和（u×c）×（c×p）。种间回交（u×c）×c和（p×c）×c。改良式回交有：c×〔c×（c×p）〕和（p×c）×c×（c×p）等杂交组合方式。特别是改良回交，不仅可以防止出现类似自交衰退现象，而且叮以通过改换轮回亲本、不断给杂种增加新的优良性状。抗病性在不同种间差异很大，因此常常采用种间杂交方法。葡萄抗病育种中，主要采用欧洲种与美洲种之间杂交，育成很多适于多雨地区栽培的抗病的种间杂种。
杂种后代筛选
包括抗性筛选和园艺性状筛选。①抗性筛选，必须利用温室条件在分离群体生长1～2年内尽快完成。大规模筛选有两个要求：一是必须有大量的接种物，为此，必须在实验室内，将从许多地区收集的不同生理小种、带有剧毒的菌株，置于经过普通筛选的混合液中培养；对于已知的生理小种，也可用单一的培养液来培养。另一是必须采用混合接种法，在同时或在短期内分批接种于大量的植株。其方法是：用干孢子、干菌丝（或加有填充剂）喷粉；用高压或低压喷雾器和高压空气压缩机喷射液态的孢子和细菌悬浮液；或在擦伤、切伤或戳伤的伤口上插入病组织或经培养的接种物。对土壤有机物的接种方法是将地下组织弄伤，再将实生苗种植或移植在受侵染的土壤基质中，或将根系浸于孢子悬浮液中。在永久性栽植的场合进行田间筛选可以代替温室鉴定。但是在田间筛选时，一定要作好继续供应接种物的准备。一个最普通的方法就是将具有高度感病的植物作为指示植物。这些指示植物要有充足的数量，设置在可使供试的任何实生单系、都处于离侵染源预先规定的距离内。感病的指示植物能测算出存在的接种物数量，指示出季节条件变动的影响，从而增进观察结果的可靠性。在田间筛选中，单株的感病程度通常用感病指数表示；感病指数的公式是：

②园艺性状筛选，在抗性筛选几年以后进行，主要依靠常规鉴定方法，对单株的一系列园艺性状如果实大小、形状、色泽、肉质、风味、香气、早实性、丰产性及适应性进行逐项观察记载，最后决选出综合性状良好，兼能抗病的新品种，经品种委员会审定后，始可繁殖推广。

回交法(backcrossmethod)是品种间杂交的一种特殊类型，适于将主效抗病基因快速转入农艺性状优异的品种，选育出抗病丰产的优良品种回交抗病育种通常选用具有优良适应性丰产性和综合性状的品种作为轮回亲本，以具有优良抗病性的抗病品种作供体亲本两者杂交后，得到杂交一代(F1)若供体亲本的抗病性由单个显性基因控制，杂交F1代直接与轮回亲本回交，得到第一次回交的F1代(BC1F1)，随即进行抗病性鉴定，淘汰隐性组合的感病植株，选出杂合的抗病植株，再与轮回亲本回交，如此重复回交6~10代，即可选育出具有轮回亲本基本性状的抗病品种当抗病性由隐性基因控制时，则回交F1代必须自交，在F2代进行抗病性鉴定，选取纯合抗病性植株，再与轮回亲本回交

breeding for disease resistance varietv

徐雍皋

通过引种、选种或杂交育种等手段，选育出高产抗病的新品种。利用抗病品种防治病害是最经济、有效和安全的措施，在现代农业科学中，随着对遗传学研究深入以及农业生物技术的开发，抗病育种具有广阔的发展前景。但并非所有病害都可以培育出抗病品种，许多病害还需采用其他防治技术进行控制。

简史

1880年英国选种家J.克拉克（Jame Clark）用马铃薯品种早玫瑰和英国胜利杂交，培育出抗晚疫病的新品种马德波特和沃皮特。1895～1905年N.A.奥顿（N.A.orton）在病田采用单株测定方法，选育出10个棉花抗枯萎病的品种里乌斯（Rives）、申脱威尔（Centerville）和狄克（Dixie）等。1900年孟德尔遗传规律重新发现，开始有目的地选育抗病品种。1905年R.H.比芬（R.H.Biffin）在研究小麦条锈病时，用抗病品种和感病品种杂交，其F2出现3∶1分离，孟德尔遗传学说首次在抗病育种上获得证实。1909年N.A.奥顿用远缘杂交的方法，在F2和F3连续选择，选出抗萎蔫病的食用西瓜新品种胜利者。1916年美国E.C.斯塔克曼（Elvin Charles Stakman）根据小麦杆锈菌对小麦品种致病性的差异，提出划分病原物不同生理小种的概念。20世纪20年代开始，大批具有专化性的抗病品种相继出现。1946年美国H.H.弗洛尔（H.H.Flor）通过对亚麻锈病的研究提出“基因对基因”学说，即在寄主中有一控制抗病性的基因，在病原物中相应地有一控制致病性的基因。1963年南非J.E.范德普朗克（J.E.Vanderplank）提出抗病性分为垂直抗病性和水平抗病性。垂直抗病性品种对病原物生理小种具有高度专化性，当优势小种的组成发生改变时，垂直抗病性品种就丧失其抗病性。水平抗病性品种对生理小种无专化性，对多个生理小种均有抗病性，抗病性表现稳定。针对专化抗病性容易丧失的问题，美国R.A.罗宾逊等提出选用多系品种等措施，稳定垂直抗病性。

抗病品种选育

搜集各种抗源，通过杂交等途径，并经抗病性鉴定，选育出符合抗病要求的品种。

抗源搜集

根据选育目标，搜集具有垂直抗性或水平抗性材料，以及远缘的、野生的各种抗病材料，供作选配亲本，如100多年前英国利用马铃薯野生种与栽培种杂交，培育出抗晚疫病的品种。育种材料采用人工接种病原菌，或在病区自然诱发病害的方法，进行抗病性鉴定。育出的抗病品种必须具备高产或优质的特性。根据寄主与病原物的相互作用及基因对基因学说，寄主中存在小种专化抗病性与非小种专化抗病性两类抗病性，病原物中存在毒力和侵袭力两类致病性，在小种专化抗病性与毒力组成的系统中，品种与病原物都具有专化性，其遗传受主效基因控制，可以培育出高抗或免疫品种，而非小种专化抗病性与侵袭力组成的系统中，虽也存在抗病性，但多为水平抗病性，抗性不强，无免疫品种，高抗品种则难于培育。针对专化抗病性容易丧失的问题，在培育专化抗性品种的同时，着重培育多系品种，聚合品种，以及水平抗病性、耐病性等品种。

选育途径

抗病品种选育途径，分为引种、系统选育、杂交育种及引变等。

引种

包括引入抗性材料（抗源）和抗病良种。当本地区栽培品种对某一病害或某些生理小种缺乏抗源或某种抗病基因时，从外地或外国引入抗源，用作杂交亲本；从外地、外国引入抗病良种直接利用或经驯化选育后应用，以控制当地病害的流行。如从日本引入抗病毒病的油菜品种早生朝鲜，从美国引入抗烟草黑斑病的牛津1号和抵字101，从意大利引入阿夫、洛夫林等抗锈小麦品种，从斯里兰卡引入抗稻白叶枯病的BG-90-Ⅱ品种等。

系统选育

在引入品种、杂交后代和引变群体中，利用遗传异质性，选择抗病的单株、单铃、单穗、单个块根或块茎、单个芽变后的枝、茎、蔓等，多年在田间种植并进行抗病性鉴定，通过选择和培育，最后育出抗病的群体。如从感稻瘟病的南特16号品种中选出抗白叶枯病和穗颈稻瘟病的矮南早1号，从岱字棉中选育出高抗枯萎病的52-128、抗病洞庭棉等，江西万年县从感小麦赤霉病的南大2419中，选育出中抗赤霉病的万年2号品种等。由于田间植株抗病性的异质性存在比例低，如棉花角斑病感病品种中只存在0.01%～0.35%的抗病单株，在严重感病的普通烟草中，仅有0.001%～0.006%的抗烟草花叶病毒（TMV）单株，因此需要在大群体普遍发病时，才能有效地选择抗病单株。

杂交育种

通过有性杂交，使基因重组，创造抗病新品种。选择抗病亲本进行杂交，其子代容易选出抗病性强的株系；选择多抗性亲本或用多个抗病亲本杂交，使多个抗性基因合理配合，容易育成多抗性的品种；地理上远距离的亲本及野生材料中的抗源，具有不同的生态型或血缘型，子代中可以产生较多的变异，增加选择机率。杂交育种分为品种间杂交、回交和远缘杂交等。

品种间杂交

选择两个或几个育成的品种，或一个或几个综合性状优良的品种，与抗病品种配合杂交。

稻、麦等自交作物采用系谱法或集团法，F1不进行人工接种，以避免阴性遗传，F1发生感病现象而得不到种子。F2开始选择抗病性状好的单株，注意以选择类型为主，不要淘汰过甚，否则丧失抗病单株太多，影响由数量遗传控制的抗病性的获得。F3或F4开始严格选择抗病和农艺性状合乎目标的单株，选择数量应加以控制。F4开始进行株行比较，选择比较纯的株行，混合脱粒后供作F5小区产量预测圃的材料。预测圃中选的株系，进入品比试验，品比试验中选的材料，进入大区或区域试验，区域试验中选的品系，进入生产示范和繁殖。

玉米等异交作物，群体中个体间差异很大，每个个体几乎为一个杂合体，因此在杂交前选择抗病或耐病的个体先自交若干代后，再与农艺性状优良的自交系配合，选得抗病和优良农艺性状的杂交种。

水平抗性品种选育采用复合杂交和聚合杂交等方法。复合杂交是将数十个品种配成组合，相互杂交，其F2种子混合种植，通过早代自然选择和晚代人工选择，最后选出具有水平抗性的新品种。或将数十个农艺性状优良，水平抗性较强的品种，隔行去雄，令其随机杂交，去雄行种子收获后，再混合播种和隔行去雄，继续使其随机杂交，如此连续随机杂交3～4代，获得杂种种子自交繁殖成大群体。聚合杂交是选用一个适应性强，但抗病性需要改良的品种，与几个抗病性优良的，但适应性差的品种作各种配置的聚合改良，最后育成一个适应性强的抗病品种。

回交

选择一个综合性状优良的品种作轮回亲本，与一个具有抗某些病原物或生理小种的亲本回交，获得杂种后，再与轮回亲本多次回交，最后得到具有轮回亲本性状和抗某病原物或生理小种的新品系，如多系品种的选育。在多抗品种选育中，可在回交程序中，用一个适应性强的亲本与几个抗性基因通过聚合回交，育成综合性状好的多抗品种。

远缘杂交

选择由于地理环境和遗传隔离或其他原因形成的不同属、种、亚种及其野生种和近缘种内的抗病类型，与栽培种杂交，其杂种的抗病性较品种间杂交的强而持久，常能兼抗多种病害。如马铃薯野生种与栽培种杂交，育出抗晚疫病和早疫病的杂种，利用二粒小麦、硬粒小麦、提莫非维小麦的抗锈性，与普通小麦杂交，育成许多抗叶锈病和秆锈病的杂种。

有些野生种和近缘种、与栽培种杂交，F1常不孕或难孕，通过桥梁寄主获得杂种或衍生种，再与栽培种杂交和回交，可以得到克服。

远缘杂交与回交结合，选择一个综合性状优良的栽培种作轮回亲本，与远缘种杂交，再多次回交，最后选出所需的品系。

人工诱变

用X射线、γ射线、中子、紫外线、激光、超声波、秋水仙素、芥子气、环氧乙烷等物理和化学诱变剂，单独或综合处理植物种子、花粉、合子营养体的分生组织等材料，引起染色体断裂、基因点突变或染色体重组等，诱发新的抗病基因、打破抗病基因与不良性状基因的连锁、或改良抗病材料的不良性状等，如通过人工诱变，育成抗稻瘟病的浙辐802，抗小麦条锈病的鄂麦6号，抗大斑病的玉米雄性不育系双26A等。人工诱变的抗病突变基因出现频率很低，如水稻M2抗稻瘟病的植株出现频率为7×10－4，小麦M2抗条锈病的植株出现频率为10－4，因此需用较大的群体。人工诱变的M1，多数为隐性突变或微突变，M2尚未修正和复原，因此在M3接种鉴定，再选择需要的抗病材料。

抗病体细胞克隆是选择单倍体细胞，或由植株叶片等组织诱导的愈伤组织的单个体细胞，小的细胞团，或经酶处理获得的原生质体，培养成愈伤组织，经化学或致病毒素诱变处理，产生抗病突变体，成为抗病体细胞（或原生质体）无性繁殖系，最后育成抗病品种。用抗病体细胞克隆方法，已获得抗甘蔗霜霉病的甘蔗品种，抗小麦叶枯病的小麦品种及抗烟草野火病的烟草品种等。

体细胞杂交

用叶肉组织，经处理分离出原生质体；用硝酸钠、高pH、高Ca2＋聚乙二醇（PEG）或通电等刺激，诱发异核体。不同质的异核体引起膜融合，或局部产生细胞质桥，引起细胞质结合，形成细胞质杂种细胞，并分裂成愈伤组织团，最后选择抗病的杂种，再生成植株。

抗病性鉴定

通过不同途径选育出的材料，须经过抗病性鉴定。鉴定程序有：选择致病菌的代表性菌株，培养成接种体，接种寄主，诱发病害，按照抗病性等级标准，确定抗病性程度。其鉴定方法，有直接鉴定法和间接鉴定法。

直接鉴定法

病原物接种寄主，直接从寄主的发病程度确定抗病性。植物的成株期和苗期是抗病性鉴定的主要时期。大多数成株期发病的植物，在成株期鉴定，仅苗期发病或以苗期受害为主的病害，在苗期鉴定。发生在成株期的病害，其成株期与苗期的抗病性相关性显著的，可以在苗期鉴定。有时可采用离体鉴定，即剪取植物的部分枝、叶、分蘖等组织，离体培养，人工接种，保持光照和温湿度条件，根据离体组织的病情，确定抗病性。离体鉴定用于局部组织细胞反应及潜育期短的病害，离体组织的抗病性和田间鉴定的抗病性，要求高拟合率。直接鉴定通常有田间鉴定和温室鉴定等。

田间鉴定

设立田间病圃，分为天然病圃和人工病圃。天然病圃选择在该病的常发区、老病区或流行基地，不作人工接种及提供诱发条件，依靠自然条件发病。人工病圃选择地势、土质、气候条件等利于该种病害发生的场所，进行人工接种、喷水保湿及提供隔离措施等。设置对照和重复。田间鉴定的抗病性表现全面和真实，多年多点田间鉴定，能反映抗病性的变化规律。但田间鉴定由于受自然环境影响较大，难于进行单因子分析，各次鉴定结果差异较大。

温室鉴定

温室不受季节限制，可以加速鉴定进程，便于控制，可用于多个小种或危险性病原物鉴定。但温室光照，温湿度等与自然界有差异，影响抗病性表现，鉴定规模较小。

气候室、生长箱鉴定

人工气候室、植物生长箱鉴定抗病性，其光照、温度、湿度及气流速度等可按需要调控，能模拟自然的周期变化和阶段变化，但人工气候室、植物生长箱的容积小，只适宜于少量材料鉴定。

直接鉴定抗病性时，需要人工接种菌源，满足发病的环境条件，保证鉴定植物发病的诱发技术。

接种方法

用代表性致病菌株，经扩大繁殖，制成适宜于该种病害发生的孢子液等接种体，仿照病原物传播、接触和侵入的自然状况，进行人工接种。接种方法随不同传播方式而不同，小麦锈病等单年流行、多循环的气流传播病害，选择一个对大多数生理小种感染的品种作为诱发行，将夏孢子接种诱发行，诱发行发病后，产生的夏孢子辗转传播到各供试品种。小麦赤霉病、玉米大、小斑病等初侵染源来自土壤中病残体的气流传播病害，直接将病残体或培养的接种体撒布于病圃土表，产生病原体辗转传播到各供试品种。对于土壤或种子传播的病害，直接将接种体接种土壤或种子。

诱发强度

由接种菌量和有利侵染的环境条件综合组成，是病圃中病害发生发展的潜能，具体表现在对照品种病害发生的轻重程度。诱发强度小，病害发生极轻，不能真实的鉴定抗性，使感病品种被误认为抗病品种；诱发强度过大，病害发生严重，使抗病品种被误定为感病品种。掌握诱发强度应以感病的对照品种发病程度95%左右为宜。根据病害的不同种类和流行规律，调控诱发强度，棉花枯萎病、玉米丝黑穗病等少循环或单循环的积年流行病害，以调节接种体的量为主，增加接种菌量，满足侵染；小麦锈病等多循环或单年流行病害，以调控环境因素为主，增加发病所需要的温湿度等条件。

间接鉴定法

通过对与抗病性相关物质或反应的测定，间接证明植物的抗病性。产生致病毒素的病害，利用植物对毒素的抗性与对分泌毒素的病原物抗性的显著相关性，间接证明品种的抗病性，如根据玉米品种对T毒素的敏感性，确定玉米品种对T小种的抗病性。马铃薯叶片或块茎内的多元酚氧化酶的活性与马铃薯对晚疫病的抗性呈正相关，测定马铃薯叶片或块茎内的多元酚氧化酶活性，可间接证明马铃薯抗晚疫病的能力。另外，用血清学及其他相关特性，也可以间接证明寄主的抗病性。间接鉴定结果与田间实际的抗病性要求高的拟合率，一般间接鉴定只是田间鉴定的辅助手段，确切的抗病性结论，必须通过田间直接鉴定。

抗病性评定

用相对的等级标准评定植株发病轻重程度，确定一个品种的抗病性。其方法有：①定性评定法。根据植株个体的病害症状，确定反应型或侵染型，划分抗病性等级。反应型的特征包括侵染点及其周围细胞坏死反应状况，病斑大小、色泽，产孢数量等，专化抗病性的病害采用定性评定法。小麦秆锈病的反应型分级标准见表。②定量评定法。根据病害的群体表现，统计病害发生普遍率（百分率），严重度和病情指数，划分抗病性等级。各种病害都可采用定量评定法。分为病情直接评定法，相对抗病性法和相对抗性指数法等。③病情直接评定法。直接按照病害普遍率或病情指数等病情程度划分抗病性等级，如小麦腥黑穗病等系统性侵染的病害，病穗率＜10%为抗病，＞40%为高度感病，10%～40%为中度感病。④相对抗病性法。按照供试品种与对照品种的病情指数相比较评定的抗病性，用于局部性侵染病害，其计算公式为：

同一小种在同一叶片上引致各型病斑混生混杂型X孢子堆很大，常相互愈合，无枯死，偶尔略退绿高度感病4孢子堆中到大，四周无枯死，但常见退绿黄晕中度感病3孢子堆小到中，四周枯死包围圈，而圈内常出现绿岛中度抗病2孢子堆极小，四周枯斑明显高度抗病1仅生黄白色枯斑，无孢子堆近免疫0肉眼看不见任何症状完全免疫0反应型特点抗病性等级代号

小麦秆锈病的抗病性分级标准

相对抗病性的准确程度取决于对照品种的病情，当对照品种发病率在95%左右时，相对抗病性代表真实的抗病性。诱发强度过大，供试品种与感病的对照品种病情指数差距小，相对病指增高，相对抗病性降低；反之，相对抗病性升高，都不能确切地反映供试品种的真实抗病性。⑤相对抗性指数法。此法可消除对照品种和诱发强度对抗病性表现的影响，真实反映抗病性的功能，其计算公式为：

参考书目

R.R.纳尔逊等编著：《植物抗病育种—概念和应用》，农业出版社，北京，1979。（Nelson，R.R.，Breeding plants for disease resistance：Concepts and application，Pennsylva-nia State University Press.1973.）

Vanderplank，J.E.Disease resistance in plant，secand Edition，Academic Press，1984.

柯赫氏法则

Koch's rules

许志刚

由柯赫氏提出对未知病害进行诊断和鉴定时应遵循的基本原则。又称柯赫氏假设（Koch's postulates）或柯赫氏证病律。其内容：第一，某种可疑的病原微生物必然经常地出现在这种病害的寄主上或存在于病害部分。第二，从病组织中可以分离获得该种微生物的纯培养物，并能在培养基上生长。第三，当这种培养物被接种或引入同种健康寄主上，可以产生同样症状的病害。

长期以来，人们对如何诊断确定一种病害是由何种病原物侵害引起的意见不一。1876年德国细菌学家罗伯特·柯赫（Robert Koch，1843～1910），证实家畜炭疽病是由一种称为炭疽细菌的病原菌引起的，直到1884年他才正式提出上述假设。他认为，在诊断病害和鉴定病原微生物的过程中应符合上述法则。后来，美国植物细菌学家欧文·史密斯（Erwin F.Smith）发现柯赫氏假说也同样适用于植物病害研究，并在1890年补充了第四条，即从接种发病的植物上能再次分离到与从病组织中分离获得的相同微生物纯培养。原来的柯赫氏假设，后来被尊称为柯赫氏“法则”或“证病律”。这一法则不仅适用于动物病害的诊断，而且也适用于人体医学，兽医学和植物病理学等所有生物病害的诊断与鉴定。

绝大多数由真菌、细菌、线虫、寄生性高等植物所引起的病害，现在都能按照柯赫氏法则逐步加以诊断和鉴定，但由于科学技术水平或实验手段的限制，对专性寄生物（霜霉菌、植物病毒和类病毒、类菌原体和类细菌等），目前尚不能在合成培养基上培养成功，无法获得纯培养，许多生物学性状就无法进一步研究；不少病原物虽然已获得了纯培养，但还未能找到合适或成功的接种方法使寄主发病，因此还不能证明它的致病性。例如，植物病毒虽不能在培养基上得到纯培养，但可以在鉴别寄主上分离纯化，再在繁殖寄主上大量繁殖。对于类菌原体病害或类细菌病害，虽然未获得病原物的纯培养，也不能接种，但通过大量的对比方法，（如与健株、无病株、无病原介体生物对比），也能确证其是否是病原物。

因此，目前暂不能培养或未能接种成功的病原物，最终必将能够在培养基上培养并接种成功。因此柯赫氏法则是普遍适用的生物学法则。

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琦尝先力： 3.进行抗病育种 应用基因剔除技术破坏鸡体内源的病毒受体基因,可以防止病毒侵入.也可以通过标记辅助选择技术找出与鸡的抗病特性相关的位点,然后进行PCR扩增,再通过适当的方法导入鸡的胚胎细胞,并使用酶切技术对其同源序列进行替换,然后进行胚胎培养,最后结合数量遗传学的方法进行抗病品系培育.

麻城市19227141253： 蜜蜂育种可以如何进行预防囊状幼虫病? ？
琦尝先力： 抗病育种从发病蜂场选择抗病力较强的蜂群作为母群,移虫 养王,用以更换病群的蜂王.与此同时,选择抗病力强的蜂群作为父群, 培育雄蜂,并且采取措施,将蜂场其他蜂群的雄蜂全部杀死.这样连续几 代进行选择和换王,可以使全场蜂群对囊状幼虫病的抵抗力大大增强.

麻城市19227141253： 生物中各个育种方法及好处 - ？
琦尝先力： 育种方法 1、杂交育种:用于有性生殖的生物,利用基因自由组合原理,周期长. (1)原理:基因重组(通过基因分离、自由组合,分离出优良性状或使各种优良性状集中在一起. (2)方法:连续自交,不断选种. (3)举例:已知小麦的高秆(D)对矮秆...

麻城市19227141253： 以抗虫棉为例,简要论述作物遗传育种技术流程 - ？
琦尝先力： 这是作物抗病育种,属于阈性状遗传改良范畴,比数量性状育种应该更好操作一些;在目前阶段,应用抗病分子标记遗传标记应该是比较常规的方法,由于我不做抗病育种,仅提出一些个人观点,仅供参考;构建(或筛选)抗虫棉育种的基础群体;对棉花进行这种病菌的感染,然后通过表观性状的比较筛选出抗病系和非抗病系,分别对这两种品系进行分子比较筛选,可能找到相关的分子标记;然后选择含有这种抗病标记的棉花 ,就是你所选的新品种

麻城市19227141253： 如何选育蜂种提高蜂群抗病力? ？
琦尝先力： 具体如下: (1) 引种增加蜂群抗病力,亦即普遍采取引进蜂王,这种方法简单、快捷、安全,可根据自己的实际需要以及当地气候、蜜源条件,有计划、有针对性地引进...