深绿木霉（T.atroviride）和绿木霉（T.virens）的基因组
Sun等（2009）筛选具有敌敌畏（Dichlovos-Degradationaility）降解特性的T.atroviride突变体T23。研究者采用了ATMT突变系统筛选110株具有稳定遗传特性的转化子，其中两个转化子AMT-12和AMT-28（经过Southern印记分析，为单拷贝插入T-DNA重组基因组）比野生型菌株的敌敌畏降解能力提升了10%以上，展示了几近相同的杀虫剂抗性，但是产孢能力有所下降。另外的两个转化子虽然大幅降低了野生菌株的降解能力（降低到30%以下），但具有野生型的产孢性能，并且能够耐受达800g/mL的敌敌畏浓度。另外突变体AMT-12的插入位点左翼序列中1845bp的片段与深绿木霉IMI206040具有89%的相似度，但包含这个片段的菌株本身仍具有敌敌畏降解特性。研究证明在T.atroviride中，ATMT突变系统也可成功用于特定特性菌株的改造。
木霉中蛋白质是细胞壁的主要组分之一，共220种细胞壁相关蛋白被分别从里氏木霉（T.reesei）合成并分泌蛋白的菌丝体和蛋白分泌水平低的菌丝体中提取并分离（Lim et al.，2001）。并发现在这两种菌丝体中最丰富的蛋白为HEX1，是丝状真菌特异结构伏鲁宁体（Woronin Body）的特异蛋白。其他分离的蛋白还包括液泡蛋白酶A、烯醇酶、甘油醛-3-磷酸脱氢酶、转醛醇酶、蛋白质二硫键异构酶、线粒体外膜孔蛋白、二磷酸激酶和翻译延伸因子β等（Lim et al.，2001）。
木霉是一种土传丝状真菌，具有生物防治特性。哈茨木霉（T.harzianum）可以防止多种作物的病原菌生长，可以替代目前市场上的化学试剂作为生物杀菌剂。目前蛋白质组学已被用于木霉中生物防治相关蛋白质的分离和鉴定（Grinyer et al.，2004a）。Grinyer等（2004b）开发了在酸性条件下提取蛋白质的方法，这种方法增加了碱性蛋白质的溶解性，消除了微生物的酸性细胞壁假象。这种方法结合蛋白酶抑制剂制备的哈茨木霉（T.harzianum）样品，数百蛋白被提取并通过双向电泳被分离。同时，利用蛋白质组方法分离并鉴定了哈茨木霉（T.harzianum）对细胞功能至关重要的线粒体中的蛋白质。
不同木霉菌株蛋白含量和种类存在差异，Adav等（2013）对在四种（葡萄糖、纤维素、淀粉、淀粉和纤维素混合物）不同碳源中生长的里氏木霉（T.reesei）QM6a和Rut-C30突变株共8个样本的蛋白丰度利用复样本（PAMUS）的蛋白质丰度测定方法进行了测定，结果显示，Rut-C30内纤维素水解酶含量较高，具有很高的纤维素水解能力。基于色谱方法和双向电泳的方法，对里氏木霉（T.reesei）中蛋白颗粒进行了鉴定，通过双向电泳（2DE）分离的102个点利用跨物种识别（CSI）质谱或来自里氏木霉（T.reesei）测序项目的蛋白数据库的分析发现其中有30个为20S颗粒，8个为19S的粒子。另外，对蛋白酶体相互作用的蛋白质，以及一些非蛋白酶相关蛋白进行了鉴定（Grinyer et al.，2007；Kautto et al.，2009）。
木霉菌还具有复杂的胞外蛋白水解系统，可以分泌大量胞外蛋白酶，是细胞壁降解酶的重要组分。胞外蛋白酶通过营养竞争，协同降解植物病原菌细胞壁和根结线虫体壁，参与木霉的生物防治（陈蕾蕾等，2010）。目前，分析哈茨木霉（T.harzianum）、黄绿木霉（T.aureoviride）、绿色木霉（T.viride）的胞外蛋白酶谱，发现这3种木霉都可以分泌胰蛋白酶类似蛋白酶和胰凝乳蛋白酶类似蛋白酶。
木霉还可以分泌一些作为毒素或信号分子的蛋白质。三种木霉——里氏木霉（T.reesei）、绿木霉（T.virens）、深绿木霉（T.atroviride）的基因组和蛋白质序列已由美国能源部联合基因协会（DOE JGI）联合基因组研究所测序并进行标注（Grigoriev et al.，2011）。木霉蛋白质的分泌组学也通过硅片工具的蛋白序列分析进行了预测（例如，Petersen et al.，2011；http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/），通过N-末端含有向内质网转移的用于翻译后加工和分泌的信号序列筛选分泌蛋白。预测的木霉分泌蛋白包括含有信号肽的蛋白、胞外蛋白、糖基水解酶、蛋白酶、氧化酶、小的富含半胱氨酸分泌蛋白和一些功能未知蛋白及其他蛋白等，通过DOE JGI测序的木霉基因组中分析获得的里氏木霉（T.reesei）、绿木霉（T.virens）、深绿木霉（T.atroviride）三种木霉的分泌蛋白相关的基因如表5.1所示（Druzhinina et al.，2012）。
木霉不能降解木质素，因此，在生长环境中其主要降解底物为多糖。基于此，糖基水解酶占木霉分泌组比例大约为15%，包括了200个预测的碳水化合物活性酶（CAZymes）中的122个（Martinez et al.，2008）。
木霉中的蛋白酶是真菌中最大蛋白组之一（Rawlings et al.，2012）。预测里氏木霉（T.reesei）中总的蛋白酶数目为383，占所有预测蛋白质编码基因的4.2%；深绿木霉（T.atroviride）中数目为445，占所有预测蛋白质编码基因的3.75%；绿木霉（T.virens）中数目为479，占所有预测蛋白质编码基因的3.85%。而且20%的预测蛋白酶具有信号肽并因此进入分泌途径。主要包括天冬酰胺蛋白酶、丝氨酸蛋白酶、枯草溶菌素类蛋白酶、二肽和三肽基肽酶（表5.2）（Druzhinina et al.，2012）。
表5.1 木霉中预测的分泌组的组成
（Druzhinina et al.，2012）
表5.2 木霉分泌组中蛋白水解酶
木霉分泌组中还包含了大量的细胞色素P450蛋白。它们是一类序列相关的血红素加氧酶，这类酶在很多生物中被发现，其功能涉及从原核生物、低等真核生物和植物的碳源降解和代谢产物描述到昆虫、哺乳动物包括人的外源性化合物解毒（Kelly et al.，2006；Singh et al.，2011）。然而，它们最重要的作用是有害物质的细胞外失活（Roelofs et al.，2012；Syed et al.，2012）。
最后，木霉分泌蛋白还含有一类小的富含半胱氨酸分泌蛋白（SSCPs），是最大分泌蛋白家族之一。它们被分离的标准为氨基酸残基不多于300个并且含有4个或更多的半胱氨酸残基（Martin et al.，2008；Kubicek et al.，2011）。序列相似性搜索工具和系统进化分析将这一家族蛋白分为四组：①疏水和疏水类似蛋白；②诱导子类似蛋白；③类MR-SP1（MAP激酶抑制分泌蛋白1）蛋白，该蛋白分子量为16-kDa，在绿木霉（T.virens）Δtmk1（MAPK）突变体中强烈高表达并且具有保守的四-半胱氨酸基序C-X29-C［P/G］C-X31-C；④没有归属于任何功能类别的SSCPs（Kubicek et al.，2011）。
疏水蛋白是SSCPs家族中被研究最多的蛋白，其特点是含有8个位点保守的半胱氨酸残基，其中4个成对存在。它们存在于菌丝和分生孢子的细胞壁外表面，介导真菌和环境的相互作用。由于疏水蛋白可以改变表面属性，而且既无细胞毒性也无强免疫原性，可以用于果蔬保鲜（Wosten，2001），可促进土壤中污染物的降解，还可应用在石油泄漏后回收石油的过程中（Scholtmeijer et al.，2001），可以作为蛋白和细胞固定化的媒介，将特定分子固定在膜的特定面（Palomo et al.，2003）。木霉中已被发现不止一种疏水蛋白，比如里氏木霉（T.reesei）的 HFB系列包括HFBI和HFBII（Nakari-Setälä et al.，1997；Linder et al.，2001；Askolin et al.，2001，2005）（详见第16章）。根据其在溶剂中的溶解度不同和保守半胱氨酸之间的疏水性分布和间距，疏水蛋白可被分为两类（Ⅰ类和Ⅱ类）。木霉中含有最丰富的Ⅱ类疏水蛋白（Kubicek et al.，2008a）。深绿木霉（T.atroviride）和绿木霉（T.virens）中也存在Ⅰ类疏水蛋白，但里氏木霉（T.reesei）中不存在，但这两种木霉中的Ⅰ类疏水蛋白与其他真菌中的Ⅰ类疏水蛋白在许多方面存在差异，并在子囊菌系统发育分析中形成独立的分支（Seidl-Seiboth et al.，2011）。
第二类SSCPs家族蛋白为新兴的诱导子类似蛋白。其中，绿木霉（T.virens）中与深绿木霉（T.atroviride）EPL1（Seidl et al.，2006）同源的基因Sm1已被详细研究，它可以诱导棉花的系统性抗病反应，并通过茉莉酸途径诱导玉米的系统抗病性（Djonovic et al.，2007a）。因此，这类SSCPs蛋白有助于木霉和植物的相互作用。事实上，SSCPs的这一作用在一些植物病原真菌中已有报道（Rep，2005）。
木霉中最大的也是木霉特有的一组SSCPs——第四类SSCPs的功能目前还未知。然而有趣的是，这一组的一些成员包含CFEM域或糖基化保守序列（GPI锚定位点）这些基因中的保守性表明它们可能编码在与其他生物的相互作用中起重要的作用的细胞表面蛋白（Pérez et al.，2011）。
另一方面，木霉菌也被用来生产小线形抗菌肽段，称抗菌肽（Rebuffat et al.，1995）。由绿木霉（T.virens）产生的抗菌肽段丙甲菌素（Cafiso，1994；Leitgeb et al.，2007），是疏水性的，长20个残基，含有丰富的a-氨基异丁酸（Meyer et al.，1967）。它的疏水性，使其能够被插入生物膜形成非特异的跨膜离子通道，并且对周围膜脂没有干扰（Bertelsen et al.，2012）。插入后，细胞渗漏，并最终裂解（Jen et al.，1987）。大多数抗菌肽为11氨基酸，目前，在绿木霉（T.virens）、里氏木霉（T.reesei）和深绿木霉（T.atroviride）中发现14-氨基酸残基的抗菌肽，并发现了抗菌肽合成酶（非核糖体肽合成酶）（Mukher-jee et al.，2011；Degenkolb et al.，2012）。丝裂原活化蛋白（MAP）激酶调节的形态和遗传过程，确定细胞的命运。绿木霉（T.virens）中编码MAP激酶的基因为tvk1，通过液体培养的野生型和Dtvk1 间cDNA消减杂交间，5个编码疏水类似蛋白的基因（Tv-hfb1，Tv-srh1，Tv-cfth1，Tv-qid3和Tv-ccg14/TvSm1）和两个编码细胞壁蛋白的基因（Tv-qid74和Tv-hfb3）被分离鉴定（Mendoza-Mendoza et al.，2007）。
7.2.2.1 T.atroviride和T.virens的基因组特点
Kubicek等（2011）利用鸟枪法对 T.atroviride IMI 206040（Ta）和T.virens Gv29-8（Tv）基因组进行测序，覆盖度为8倍。它们的基因组大小分别为36.1Mbp（Ta）和38.8Mbp（Tv），都比T.reesei（Tr）的基因组大。结合从头计算和同源性分析，在Ta中发现了11865个基因，在Tv中发现了12428个基因。其中，多数基因（7915）在3种木霉中（Ta，Tv和Tr）共同存在。Tv和Ta分别含有2756和2510个其他两种木霉所没有的特异基因，而Tr仅含有577个特异基因。Tv和Ta含有1273个共有而Tr中没有的基因，这些基因可能是决定Tv和Ta是重寄生菌的部分因素。在这3种木霉菌中分别有约三分之一的特异基因，这些基因在其近缘属Gibberella zeae中也不存在。
7.2.2.2 基因组的共线性
比较Ta，Tv和Tr的基因组结构发现大多数基因是共线性的，在 Tr 中仅有367个（4%）基因，Tv中有2515个（22%）基因，Ta中有2690个（21%）基因分布在非共线性区域。根据其他真菌的基因组（Galagan et al.，2005；Fischer et al.，2006；Espagne et al.，2008），发现在这三种真菌分离前大量的染色体重排就已经发生，但仍然存在许多小的染色体倒位（Seoighe et al.，2000）。与曲霉中随机打断的模式相似（Fischer et al.，2006），共线性区域的数量随着其长度的变小而增加（Galagan et al.，2005；Fedorova et al.，2008）。共线性的直系同源基因序列相似性分别为70%（Tr对Ta），78%（Tr对Tv）和74%（Tv对Ta），这些数值与曲霉菌类似（例如Aspergillus fumigatus与Aspergillus niger的相似性为69%），接近鱼和人之间的相似性（Nadeau et al.，1984；Fedorova et al.，2008）。
7.2.2.3 转座子
在Ta和Tv基因组中没有找到长度大于400 bp、相似性大于92%且存在至少3个拷贝的重复元件，而在其他的丝状真菌中，通常能找到符合条件的重复元件。这与Tr基因组相似，Ta和Tv基因组缺少明显的重复DNA组分（Martinez et al.，2008）。在木霉菌基因组中转座元件数量较少，而对基因组中的小卫星序列分析发现，木霉基因组中卫星DNA位点数从Ta中的5249（0.94%）到Tr中的7743（1.54%），与其他真菌相比没有很大的差异。
利用RepeatMasker和RepeatProteinMask 对基因组进行扫描，以确定已知转座元件（TE）的相似序列。多数情况下，木霉基因组中TE家族是零散的，相互间也是差异较大，表明它们不是来源于最近的转座过程。根据以上结果，推测在木霉基因组中不存在有功能的TE。古老的和退化的TE表明木霉菌偶尔会受到TE的侵染，但是这些TE很快不能复制或者积累突变。
7.2.2.4 T.atroviride和T.virens 中的扩张的旁系同源基因
利用Marcov聚类算法（MCL）（Enright et al.，2002）对十多个子囊菌基因组进行分析，以确定在3种木霉基因组或者仅在2种重寄生木霉中扩张的旁系同源基因家族。在3种木霉中发现了46个这种基因家族，有26个仅在Ta和Tv中扩张。在3种木霉中扩张最大的旁系同源基因是Zn（2）Cys（6）转录因子、主要协助转运蛋白超家族中的溶质转运蛋白、短链乙醇脱氢酶、S8肽酶和有锚蛋白结构域的蛋白编码基因。在Ta和Tv中扩张最多而在Tr中较少的蛋白包括具有CCHC锌指结构域的锚蛋白，具有WD40、异核不亲和性（HET）和NACHT结构域蛋白，NAD依赖性差向异构酶和糖转运蛋白。
7.2.2.5 与重寄生相关的基因在木霉菌中扩张
重寄生过程包括猎物细胞壁的裂解过程（Harman et al.，2004；Lorito et al.，2010），木霉菌中含有大量的几丁质降解酶（包括糖苷水解酶GH18 家族的真菌蛋白和内切-β-N-乙酰葡糖胺糖苷酶）及 β-1，3-葡聚糖酶（包括 GH17，GH55，GH64和GH81 家族）。GH18家族包含与几丁质降解有关的酶，在木霉基因组中明显扩张，尤其是在Tv和Ta中，在表7.5所列的真菌中所含的几丁质降解酶的数量最多。不仅几丁质降解酶的数量增加，而且有许多几丁质酶含有碳水化合物结合域（CBM）。重寄生木霉菌中的B类几丁质酶数量特别多，该类几丁质酶含有CBM1，能结合纤维素和几丁质（Limon et al.，2004）。Tv和Ta都有5个包含CBM1的GH18 酶类。C 类几丁质酶含有CBM18（结合几丁质）和CBM50（结合肽聚糖和几丁质）。在木霉菌中，不仅几丁质酶含有CBM50，在另外一些蛋白中也常常具有多个拷贝的CBM50，这些蛋白都具有信号肽，但没有可辨认的水解酶结构域。而且在大多数情况下，这些蛋白基因在基因组中都与几丁质酶临近。与几丁质酶相似，在3种木霉菌中，GH75脱乙酰几丁质酶的数量也明显扩大。与植物病原真菌类似，植物细胞壁降解酶基因家族的数量也有扩大。
表7.5 不同真菌基因组中与几丁质/壳聚糖、β-葡聚糖水解有关的糖基水解酶家族
另外一类与重寄生有关的基因是参与次级产物形成的基因。3类木霉菌中（Ta，Tv和Tr），分别含有不同的非核糖体肽合成酶（NRPS）和聚酮合酶（PKS）组合。与其他子囊菌相比，Tr相关酶的编码基因数量较少（10个NRPS，11个PKS和2个NRPS/PKS融合蛋白基因）（Martinez et al.，2008），但Tv中的PKS，NRPS和PKS-NRPS融合蛋白基因的总数最多（50个），主要是由于NRPS基因的数量多（28个，是其他真菌的2倍）。进化分析表明，这是由于编码环二肽合酶、环孢霉素/恩镰孢菌素合酶和NRPS-杂交蛋白的编码基因在近期复制的原因。大多数在Tr存在的次级代谢基因簇也存在于Tv和Ta中，但在Tv和Ta中存在的相关基因约有一半是物种特异的，而且往往位于基因组的非共线性区域。3种木霉菌都含有2个类抗菌肽合成酶，一个合成短链的类抗菌肽（10～14个氨基酸），一个合成长链的类抗菌肽（18～25个氨基酸）。编码长链类抗菌肽合酶的基因缺少内含子，产生60～80 kb的mRNA，编码的蛋白有25000个氨基酸，是目前已知最大的真菌蛋白。
除了PKS和NRPS，Ta和Tv还有细胞溶解肽例如溶血素蛋白等抗生物质相关基因。此外，在Ta和Tv中还发现了2个大分子量毒素，与细菌Photorhabdus luminescens中的毒素复合物具有很高的相似性，该细菌是食昆虫线虫的共生菌（Munch et al.，2008）。除了木霉，它们存在于G.zeae和Podospora anserina中。然而，木霉菌还存在其他次级代谢相关基因，例如存在许多细胞色素P450 CYP4/CYP19/CYP26亚族，可溶性环氧化物水解酶等。
木霉基因组还包含大量含有至少4个半胱氨酸残基的分泌蛋白，这些蛋白含有约300个的氨基酸。在三种木霉中（Ta，Tv和Tr）都含有这些小分子量富含半胱氨酸的蛋白（SSCP），在Tv和Ta中的SSCP比Tr更加复杂。
7.2.2.6 在T.atroviride和T.virens中存在但在T.reesei 中不存在的基因
有1273个直系同源基因在Ta和Tv中存在，而在Tr中不存在。根据蛋白结构域，在这些基因编码的蛋白中，真菌特异的Zn（2）Cys（6）转录因子和溶质转运蛋白是最多的。然而，其他的蛋白如氧化还原酶、单加氧酶和与AMP酸激活、异喹啉生物碱合成等有关的蛋白也值得关注。这些表明Ta和Tv中可能包含许多尚未发现的次级代谢产物，在重寄生过程中发挥作用。Tr中所含有的577个特异基因中的大多数（465；80.6%）编码未知功能的蛋白，剩余112个基因没有明显的种类丰度。
7.2.2.7 非共线性区域的进化
木霉基因组中逆转录子热点重复域都位于非共线性区。在大多数真核生物中，这些区域位于亚端粒区，发生重组的频率很高（Freitas-Junior et al.，2000）。与Tr相比，在Tv和Ta基因组中明显增多的蛋白家族基因多数集中分布在非共线性区域。而且，在非共线性区域中，旁系同源基因的数目明显增加。造成该现象的原因可能有以下方面：非共线性基因出现在3种木霉最后的共同祖先中，但是后来有选择地或独立地丢失了；在木霉属进化过程中，非共线性区域来源于核心基因组，并经过复制和分离过程；非共线性区域通过水平转移获得。通过BLAST比对发现，木霉菌中大多数（＞78%）共线性和非共线性的基因编码蛋白都是真菌来源的。而且，在Ta和Tv中许多非共线性区域编码的蛋白在共线性区域中也存在旁系同源物。最后，对密码子的使用和适应指数分析表明，非共线性基因在密码子选择方面与共线性区域相近。综上，在Ta和Tv中，非共线性基因通过在木霉祖先中进行复制而获得，随后在三个家系中丢失，而在Tr中这种丢失更明显。
印宗佳择： 木霉属于半知菌门,丝孢目,木霉属,常见的木霉有绿色木霉、康宁木霉、棘孢木霉、深绿木霉、哈茨木霉、长枝木霉等.
兴隆台区17516475661： 什么是木霉? ？
印宗佳择： 木霉属于半知菌亚门,丛梗孢目,木霉属,常见的木霉有绿色木霉、康宁木霉等.木霉菌落开始时为白色,致密,圆形,向四周扩展,后从菌落中央产生绿色孢子,中央变成绿色.菌落周围有白色菌丝的生长带.最后整个菌落全部变成绿色.绿色木霉菌丝白色,纤细,宽度为1.5~2.4微米.产生分生孢子.分生孢子梗垂直对称分歧,分生孢子单生或簇生,圆形,绿色.绿色木霉菌落外观深绿或蓝绿色;康氏木霉菌落外观浅绿、黄绿或绿色.
兴隆台区17516475661： 木霉与细菌的关系 - ？
印宗佳择： 虽然木霉作用的靶标微生物多为真菌,但由于木霉的竞争能力较强,且其产生的某些次级代谢产物往往也具有抗细菌活性,早在1978年研究者就发现木霉抗菌肽(Peptaibols)能够强烈抑制革兰氏阳性菌的生长(Fuji et al.,1978).木霉对细菌...
兴隆台区17516475661： 黑木耳绿霉病经常出现,黑木耳绿霉病特点是什么? - ？
印宗佳择： 一开始会长出白色,纤细的菌丝 ,几天之后随着孢子的成熟,菌落会变成绿色,粉状,渐渐蔓延到整个培养室中.
兴隆台区17516475661： 什么是木霉,如何防治? ？
印宗佳择： 木霉又称绿霉,木霉菌是双孢菇栽培中的第一大病原菌.常 见种类有绿色木霉和康氏木霉.属半知菌亚门,丝孢纲,丝孢 目,丛梗孢科,木霉属.1.为害症状木霉是侵害...
兴隆台区17516475661： 绿色木霉的详细介绍...急急急... - ？
印宗佳择： 木霉菌属于半知菌亚门、丝孢纲、丝孢目,粘孢菌类,是一类普遍存在的真菌.绿色木霉是木霉菌中具有重要经济意义的一种, 目前在工业、农业和环境科学等方面有着广泛的用途.绿色木霉在自然界分布广泛,常腐生于木材、种子及植物残体上.绿色木霉能产生多种具有生物活性的酶系,如:纤维素酶、几丁质酶、木聚糖酶等.绿色木霉是所产纤维素酶活性最高的菌株之一,所产生的纤维素酶的降解作用, 目前日益受到重视,国内外对这方面的研究也很多.同时,绿色木霉又是一种资源丰富的拮抗微生物,在植物病理生物防治中具有重要的作用.它的作用机制有以下几种:产生抗生素;重寄生作用,这是木霉菌作为拮抗菌最重要的机制;溶菌作用;竞争作用.
兴隆台区17516475661： 绿色木霉和绿霉是同一种霉菌吗 - ？
印宗佳择： 绿色木霉是木霉菌的一种,在自然界分布广泛,常腐生于木材、种子及植物残体上.绿色木霉能产生多种具有生物活性的酶系,所产纤维素酶活性最高的菌株之一,所产生的纤维素酶对作物有降解作用,效果非常好,绿色木霉又是一种资源丰富的拮抗微生物,在植物病理生物防治中具有重要的作用.
兴隆台区17516475661： 木霉是怎么回事? ？
印宗佳择： 为害情况木霉又叫绿霉.木霉属于半知菌亚门,丛梗 孢目,淡色菌科,木霉属,该属有数十种,为害鸡腿菇生长的主 要有绿色木霉、多孢木霉和康氏木霉等.木霉因其为害范围广, 是鸡腿菇生产上常见的杂菌兼害菌,在鸡腿菇制种和栽培的各个 阶段均可能发生为害,但主要在制种阶段发生.正常栽培室里的 菌床不太适宜木霉的发生,常见的受害症状多是轻度局部性的.
兴隆台区17516475661： 金福菇绿色木霉菌的形态特征有哪些? ？
印宗佳择： 绿色木霉菌,简称绿霉,属于半知菌亚门,丝孢纲,丝孢 目,丛梗孢科,木霉属.形态特征绿色木霉菌,初期呈白色块状,后产生浅绿色孢子,菌块中央为深绿色,向外为浅绿色或白色粉状,后慢慢变为黄绿色、绿色乃至墨绿色.菌丝有隔膜,向上伸出分生孢子梗,分生孢子梗再分成2个侧枝,最后形成小梗,小梗顶端生长有成簇的分生孢子.分生孢子球形,无色,直径2. 5〜4. 5微米.
兴隆台区17516475661： 香菇菌种制作配方法 - ？
印宗佳择： 香菇的菌种制作 文章来源: 新源县人工栽培食用菌成功的关键是菌种,只有优良的菌种才能达到优质高产.香菇菌种根据来源和生产目的分为母种(原始种称一级种)、原种(母种繁育而成称二级种)和栽培种(母种繁育用于生产栽培的种...
