双壳纲（Bivalvia）
1.概述
本纲是具有两个外壳的水生软体动物，如蚌、蛤、蛎、海扇等。由于本纲通常具有两枚大小相等的壳瓣，因此最早被命名为双壳类。它们的头部退化。外套腔内的鳃通常呈瓣状，因此又称瓣鳃类。其肉足常呈斧形而位于软体的腹前方，所以也称为斧足纲。双壳纲多雌雄异体。个体发育中，部分类别的浮游幼虫沉落水底时用足丝固着。双壳纲依靠外套膜上纤毛的运动，造成入水、出水两股水流，入水带来食物和氧气，出水排除废物。最早出现于寒武纪，延续至现代。
2.双壳纲的基本特征
双壳纲一般具有两个互相对称的、大小一致的瓣壳（左壳和右壳）。每瓣壳本身前后一般不对称，其上、下、前、后边缘分别叫背缘、腹缘、前缘和后缘。从壳顶到腹缘在两壳瓣之间对称面上所测的最大距离为壳长；在这一对称面上所测前、后最大距离为壳宽；两壳闭合时垂直于对称面所测左、右壳瓣最大距离为壳厚。至于每一壳瓣内、外面之间的垂直距离为壳瓣厚度。
双壳纲的两壳在背部铰合，其铰合的边缘称为铰边。铰边与壳嘴之间的剖面或曲面部分称为基面。有的是限于喙前呈心脏形的凹陷，叫新月面；有的是限于喙后呈长槽形凹陷，叫盾纹面，后两者可以并存。有些种类铰缘下前端或后端有翼状的伸出部分，称为前耳或后耳（翼）。它与其余壳面或呈过渡，或以槽状凹陷隔开，此凹陷称为耳凹。足丝在前耳凹与前缘相交处伸出，通常在右瓣造成前缘内凹和缺口，叫足丝凹口，在左瓣内凹较浅，叫足丝凹曲。有时两壳不能完全闭合，在后方的开口是水管伸出处，少数在前方开口，为足伸出处（图2-25）。
双壳类的两片外套膜以背边相连，而外套膜腹边缘常附着在壳内面，所留下的痕迹，成为外套线。外套膜后边缘的肛孔和鳃孔有时可延长成出水管和进水管，而使水管伸缩的牵引肌则附着在壳内面，所留下的痕迹，称外套弯。一般水管愈长，其外套弯也愈深。外套膜还可以分化成连接两壳的闭壳肌，闭壳肌收缩使两壳闭合。一般的种类具有两个闭壳肌，一个位于肛门旁的后闭壳肌，一个位于口旁的前闭壳肌，这种类型称双柱类。如果前、后闭壳肌大小相等可称为等柱类。当后闭壳肌大于或很大于前闭壳肌时则称异柱类。此外，某些种类只有一个后闭壳肌的，就称单柱类。闭壳肌在壳内面附着的痕迹叫闭肌痕，因此闭肌痕也有单柱和双柱之分，后者又有等柱和异柱的区别（图2-25，图2-26）。
图2-25 双壳类的外壳构造之一
（据谭光弼等，1983）
图2-26 双壳类的外壳构造之二
（据谭光弼等，1983）
等壳，不等侧，箭头指向前方
双壳类的壳面普遍发育生长线。除少数光滑者外，通常分为同心和放射两类壳饰。每类又各按强度分为线、脊、褶（或层）。同心饰反映生长的过程，也可叫生长纹（最细一级）、线、脊、层等。有的种类同时具有以上两种壳饰，相交成网状。有的具瘤、节或刺。多数的双壳类在其铰边的附近发育有甲壳质的韧带或弹回体，有的则两者兼有之，他们借闭壳肌的配合，司壳的开闭。韧带沿铰边分开在壳嘴之后（后韧式）、之前（前韧式）或前后（全韧式），一般位于铰边之上，即韧带附着在基面的长条形或人字形的韧带沟和韧带槽内。弹回体则是附着在铰边附近的三角形或柱形的弹体窝内，有单个的和若干个排成一列的两种类型，多数位于铰边之下。某些类别的弹回体，一端附着在弹体窝内，一端附着另一壳的匙形凹板内，该凹板称为弹体托（内韧托）（图2-27，9）。
双壳类两壳在铰合线之下的垂直板，称为铰合板。每一壳瓣的铰合板上有交错排列的铰齿和铰窝。壳体闭合时，两壳瓣的铰齿和铰窝相互铰合，铰齿和铰窝的种类、数目、形状和排列的总体情况叫齿型，主要有古栉齿型、射齿型、异齿型、假异齿型、裂齿型、厚齿型、等齿型、新栉齿型、弱齿型和贫齿型（图2-27）。
图2-27 双壳类铰齿类型
（据谭光弼等，1983）
1—古栉齿型；2—射齿型；3—假异齿型；4—裂齿型；5—异齿型；6—厚齿型；7—等齿型；8—弱齿型之一；9—贫齿型；10—新栉齿型
3.分类
双壳纲的分类方案，至今未得到一致意见。按照其齿型，可分为七个目：
1）古栉齿目（Palaeotaxodonta），壳体小，成分为文石；齿型为栉齿型；等柱闭壳肌，外套线多完整；营浅埋栖或表栖移游生活，奥陶纪—现代。如类栗蛤（Nuculoides），壳后端斜截，壳小，卵形，壳面多光滑或具同心纹；栉齿微曲，前后栉齿连续；内腹缘具微细锯齿状缺口；奥陶纪—泥盆纪。
2）古异齿目（Palaeoheterodonta），齿型包括射齿型、假异齿型和裂齿型等种类，无侧齿，寒武纪—现代。如裂齿蛤（Schizodus），圆三角形至近四边形，壳顶突出铰边之上，壳嘴后转；壳面光滑或具同心线；铰齿裂齿型；泥盆纪—二叠纪。
3）异齿目（Heterodonta），壳体由文石组成，铰齿异齿型，属真瓣鳃类，闭壳肌等柱型，外套线完整或具外套弯；适应于各种生活方式，埋栖、孔栖或壳体固着；奥陶纪—现代。
4）厚齿目（Pachyodonta），铰齿厚齿型，等壳至极不等壳，属海生类型，中志留世—现代。
5）新栉齿目（Neotaxodonta），铰齿新栉齿型，奥陶纪—现代。
6）弱齿目（Dysodonta），铰齿以弱齿型为主，少数为等齿型；多不等壳，闭肌痕异柱或单柱型，常有耳，奥陶纪—现代。如克氏蛤（Claraia）近圆形，前斜，左凸右平，后耳较大，但不延伸，前耳下足丝凹口显著；铰边直而较短，具同心线、放射线或组成网饰；早三叠世。
7）贫齿目（Desmodonta），铰齿贫齿型，常具弹体托，奥陶纪—现代。如缅甸蛤（Burmesia），横卵形，两侧稍有不等，壳顶小；壳面中部有放射线，前后不同心线显著；晚三叠世—早侏罗世。
4.双壳纲生态及地史分布
双壳类为水生广适性动物，从潮间带到深海，从海水、半咸水到淡水，从热带到寒冷水体都可以生存。大多生活于海水，非海生的较少。双壳纲的生活方式有底栖爬行、钻穴、固着和游泳等多种。爬行生活的典型大多为等壳、等柱，铰齿发育，常无外套弯。钻穴生活的类型，壳形多较长，铰齿多不发育，常有外套弯。以足丝固着的类型，若固着程度增加，则大多为不等壳，铰齿微弱，异柱或单柱。以壳体固着硬底生活的类型，两壳不等的程度更加显著。现生各种生活方式的双壳类，其形态特征与生理、环境的关系，是推论化石双壳类形态适应的依据。大多数双壳类，为悬食动物，只有少数种类为泥食和碎食。
双壳类最早出现于早寒武世。奥陶纪为双壳类辐射发展时期，志留纪至泥盆纪进一步分化出许多新种类，并出现了淡水类型，至中生代迅速发展，现在达到全盛。
双壳纲起源于距今5亿年前的寒武纪初期
双壳纲（Bivalvia ）属软体动物门，也称作瓣鳃纲（Lamellibranchia ）或无头纲（Acephala ）。双壳纲动物全部生活在水中，大部分海产，少数生活在淡水中。约有2万种，分布很广。一般运动缓慢，有的潜居泥沙中，有的固着生活，也有的凿石或凿木而栖。
双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名，两壳左右对称,每一壳无对称面。
地史分布上从寒武纪开始已有记录(如早寒武世的Fordilla属，中和晚寒武世的古栉齿类),一直延续到现代，以中生代和新生代种类最繁盛。奥陶纪时，各个亚纲均已有代表出现，如古栉齿类，翼形类和异齿类的最早代表。北美的中志留统已出现马尾蛤目的远祖代表。晚古生代时，海相双壳纲种类已相当丰富，特别重要的是各式各样的翼形类；淡水蚌类于泥盆纪发生。石炭纪时，出现了最早的有外套湾的双壳类化石，在海扇超科中发育了现代种类的韧带结构。中生代来临，许多古生代的翼形类灭亡，以大量褶翅蛤类、三角蛤类、新出现的海扇类、牡蛎类以及笋海螂类为特征。晚三叠世时期，中国地域出现某些现代全北界和古北界淡水蚌类的代表，至中侏罗世更多现代东洋界蚌类如丽蚌(Lamprotula)的代表，似可证明亚洲古陆(不包括印度)是欧亚古陆蚌类的一个古老发源地。白垩纪时，亚洲古陆淡水的类三角蚌科颇引人注目。在白垩纪较温至暖水海洋中,角状或珊瑚状上壳口盖状而下壳固着硬底的固着蛤类(rudistid)经历了繁盛和灭绝。新生代的现代类型的显著不等壳的海扇类，于渐新世时出现，三角蛤类则退缩至澳洲东部，软体旋转的砗磲于第三纪已出现;异齿亚纲特别繁盛,故新生代有“异齿类时代”之称。此时整个面貌已趋近现代双壳纲种类。
双壳纲为水生软体动物。通常体扁，两侧对称。动物体包括外套膜、内脏团、鳃及肉足等部分。无头（亦称无头纲），体躯与外套膜间具外套腔，腔内多具瓣状鳃（亦称瓣鳃纲）。口内无颚及齿舌，多以悬浮物或沉积物为食。足位于腹侧，多侧扁呈斧状（亦称斧足纲），软体由左右两枚外壳包被，故称双壳纲（图4-19）。贝壳外形因生活习性不同，变化较大。多为底栖生活，幼虫经浮游阶段，分布广泛，生活方式多样，主要海生，少数半咸水或淡水生。
（一）形态
1.肉体部分
主要由外套膜、内脏团、鳃及足等部分组成。各部分形态因生活方式不同而有所差异，按其功能与贝壳的关系和有关分类的特征，摘要概述。
外套膜（图4-19），左右两叶于背部相连，其他边缘游离或几点愈合。有些种类外套膜向后延伸形成出、入水管，深潜穴及钻孔者多具发育的水管。
外套膜的附着肌，附着于壳内面，水管肌附着壳内印痕称外套湾，外套膜缘附着壳内缘的印痕称外套线（图4-21）；连接两壳的前、后闭壳肌印痕称前、后闭壳肌痕，前、后闭壳肌痕相等者称等柱型，不等者（常前闭壳肌痕较小）称异柱型，前闭壳肌消失，只留后闭壳肌的印痕者称单柱型，等柱型多为内栖种类所具有，表栖种类多为异柱型。
鳃为呼吸器官，悬于外套腔中，可分四类：原鳃型、丝鳃型、真瓣鳃型及隔鳃型（图4-20）。化石多不保存，但在现生双壳类分类上很重要。
足为活动器，其底面宽平（图4-19），除用以缓慢的匍匐运动外，还可用于掘穴或钻孔。某些种类足退化，以幼体所具的足丝延续至成体附着在底质上，或以壳附于底质上。
2.贝壳
由外套膜所分泌，起保护躯体并通过连接肉体的肌肉纤维起支撑动物体的活动作用。其壳质组成及各部形态特征对分类甚为重要。
图4-18 腹足纲化石代表
（1～4、6引自余汶等，1963；5、7引自Davies，1935；8、11引自Kopo ＆ Kob，1955；9、10据Davies，1935）古腹足目：1—Euphemites wongi，1a.口侧视，1b.背侧视，1c.侧视，均×1，上石炭统，山东；2—Ophiletaplana，2a.侧视，2b.顶视，×1，下奥陶统，河北；3—Donaldiella dorotheca，×2，中奥陶统，华北；4—Marclurites neritoides，4a.底视，4b.口侧视，×1，下奥陶统，湖北
中腹足目：5—Cerithium nodulosum，×0.5，现代，印度洋、太平洋；6—Bellamya clavilithiformis，约×3，上侏罗统，辽宁；7—Littorina littorea，约×1.4，现代，英国新腹足目：8—Murex tribulus，×0.2，现生，太平洋
肺螺亚纲：9—Limnaeastagnalis，×1，现代，英国；10—Physasp.，×1.5，现代；11—Planorbis planirbis，11a.顶视，11b.口侧视，×0.7，现代
贝壳的成分及结构 贝壳由表壳层及内部的钙质壳层组成。表壳层起保护贝壳的作用，化石中多不保存；钙质壳层通常包含由方解石和（或）文石组成的外壳层和内壳层。组成钙质壳层的结构有：珠母质结构，由平行壳面的薄文石片组成，主要限于内壳层；柱状结构，主要由方解石、少数为文石组成的棱柱密集而成，多见于外壳层以及均质结构等。贝壳的成分和结构因类别而异，亦为分类的依据。但化石中钙质壳层常被溶蚀置换或文石转变为方解石，失去原来结构。新生代的化石贝壳多保存其原有的文石成分。
形态特征 通常左右两壳相等，但每壳的前后多不等，少数种类两壳不等大，而每壳的前后大体相等。贝壳的大小，外形等变化很大。壳体最早形成的尖端为壳喙，围绕壳喙凸起部分为壳顶，壳喙多向前弯曲称前转，向后弯曲称后转，少数向上为正转；壳体前倾称前斜，后倾称后斜，不倾者称不斜。壳顶前后常具一界线明显的凹陷，位壳顶前者多呈心形称小月面，位壳顶后端常伸长呈矛状称盾纹面。有些种类自壳顶向后腹端隆起一脊状线称后壳顶脊，将壳面分为两部分。一些以足丝附着种类壳体沿背缘伸长成前、后耳。前耳下左右壳分别具足丝凹曲和足丝凹口。有些潜穴种类壳关闭后，前后端可具张口，前端为足伸出孔.后端为水管伸出孔（图4-21）。
图4-19 双壳类形态特征
（引自顾知微等，1976）
a—左侧外观；b—后视；c—左侧内视；d—纵切面图解
图4-20 双壳类鳃型（断面示意）
（据张玺等，1961，简化）
壳饰 常见壳饰包括同心饰和放射饰两类。同心饰以壳顶为中心呈近同心状排列，为壳体的生长线，可反映环境的周期性变化，以及个体从幼小至成年壳形的变化。同心饰按粗细等变化可分线、脊、褶或层等，放射饰亦可分线、脊、褶等，按其长短强弱又分一级、二级、三级等，其增长方式为间插或分叉，此外亦有贝壳刺、鳞片或壳瘤等装饰。
韧带 为从背侧连接两壳的弹性有机物质，与闭壳肌相配合，司壳的启闭。按所在位置可分外韧带及内韧带。外韧带露出两壳背缘之外，在壳顶之后者称后韧式，连通壳顶前后者称全韧式；内韧带位于两壳背缘之下壳内的弹体窝中，或内韧的一端附于另一壳的匙状内韧带托中。按韧带所构成的形态可分为并韧式，韧带自壳顶沿背缘向后伸长嵌入背缘下的韧片上；跨韧式，韧带面中心具三角形弹体窝；复韧式，韧带附在壳顶下韧带面的人字槽间及槽内；多韧式，韧带面上有多个三角形弹体窝的（图4-22）。
图4-21 贝壳的形态特征
（1、3～4引自顾知微等，1976；2引自Эберзин，1960）
1—Dosina，1a.左壳外视，1b.右壳内视，1c.两壳背视；2—Myophorella，左壳外视；3—Mya背视，示后端张口；4—Chlamys，4a.右壳内视，4b.右壳外视
铰齿类型 贝壳背缘除以韧带相连外，常具一铰板，其上交错排列齿及齿窝，两壳相互铰合，以防壳的扭动。铰齿具各种类型，除一些种类铰齿有趋同情况外，一般为分类的重要依据，主要类型有：栉齿型，铰板上具一列短、直或褶曲的小齿（图4-23，1～2）；裂齿型，齿呈放射状自壳顶向外伸出，左壳中齿呈“人”字形，右壳中齿呈“八”字形（图4-23，4）；假异齿型，齿自壳顶向外放射排列，壳顶下及壳顶前齿短称假主齿，壳顶后伸长平行背缘的称片状齿（图4-23，5）；异齿型，齿分化，壳顶下具数个放射排列的主齿，壳顶前后两侧具平行背缘排列的侧齿（图4-23，3）。铰齿除上述几种主要类型外，尚有厚齿型，齿粗短，为异齿的变形；等齿型，每壳具两齿；弱齿型，齿不发育，仅有齿状突起，或全消失。
图4-22 韧带类型及其演化趋向
（引自House，1979）
1、2—并韧式；3—早期复韧式（后韧带）；4、5—复韧式（全韧带）；6、7—跨韧式（全韧带）；8—多韧式
贝壳的定向 现生种类可根据软体特征（口、肛门、水管等）确定贝壳的前后和左右瓣，化石种类一般利用壳顶多偏前，小月面在前，盾纹面在后，异柱型后闭壳肌大于前闭壳肌，单柱一般位后部，外套湾位后部，足丝凹口在前，后耳大于前耳等来确定。
图4-23 铰齿的主要类型
（据Moore，1952，稍修改）
（二）分类
双壳类迄今无一通用的自然分类法，现多采用综合各种形态特征及生活方式进行分类的方案，将双壳纲分为六亚纲，特征及分布见表4-6。
（三）双壳类的生态及功能形态分析
双壳类为水生底栖软体动物。其生活方式主要依据其生活位置、食性特点及活动与固定状态而定。海生双壳类多生活于滨海浅滩，海湾及潮下带的浅水中，表栖、内栖或半内栖生活。多数以悬浮物为食，少数以沉积物中有机质为食。平静的水底泥质增加，以沉积物为食的种类多，动荡的水底以悬浮物为食的种类多。双壳类的生活与底质的性质有关。移动种类多生活于松软底质之上或其内，附着或固定种类主要生活于底质坚硬的岩石或它物上或钻入其内。双壳类的活动方式与其贝壳形态关系如下（图4-25）：
表4-6 双壳纲的分类及各类主要特征
1）表栖，活动性差或不活动，足退化，足丝发育，常见者或以足丝附着，或以壳体固着。
足丝附着——壳垂直附着底质上，多等壳，壳伸长，壳腹面平，异柱，如Mytilus（贻贝）；壳侧卧底质上，壳不等，耳多发育，如海扇类。壳体固着——壳常较厚，固着壳多凸，具明显固着面，游离壳平或形态多变。
2）内栖，潜居底质内，包括在软底质内潜穴和硬质钻孔种类。潜穴——以足掘穴潜入泥沙中生活，潜穴深浅与壳形、膨凸度、壳饰、水管有无及壳前后有无张口有关。在滨海带因沉积物流动不定，多为水管发育深潜穴种类，在潮下带则多为浅潜穴种类生活范围（图4-26）。钻孔——一些种类在坚硬的岩石或它物上钻居其中，化石常保留其中或遗留其孔穴。
（四）双壳类的地质历程
双壳类自寒武纪早期出现少数浅潜穴种类，奥陶纪开始其首次辐射演化，除游泳、壳体固着及钻孔种类外，其他各种活动方式均出现。至泥盆纪开拓淡水生活领域，晚古生代为双壳类发展的稳定时期，并出现游泳和壳体固着生活种类。中生代时具水管深潜穴种类出现，占领广泛的生境，侏罗纪和白垩纪为双壳类的一次大辐射时期，至新生代其发展渐趋稳定直到现在。
图4-24 双壳类代表属例
（1、3、9、11～17据Cox等，1969；2、4据Эберзин，1960；5～8据Stanley，1872；10据Newell等，1964）1—Nucula nucleus，约×4，现生，法国；2—Nuculana fragilis，约×2.3，中新统，前苏联；3—Parallelodon rug⁃osus，3a.右壳内视，×0.3，3b.左壳外视，×0.6，中侏罗统，英国；4—Arcanoae，左壳内视，×1.6，中新统，摩尔达维亚；5—Pterinopecten 上志留统到下泥盆统；6—Pseudaviculopecten，中泥盆统到下石炭统；7—Etheripecton，石炭系至三叠系；8—Pecten古近系至现代；9—Palaeomutella irregularis，右壳内视，×3，上二叠统，伏尔加流域；10—Trigonia，10a.T.sulcata，左壳外视，×0.5，下侏罗统，法国，10b、c.示内部构造；11—Cuneopsis celtitormis，×0.4，现代，东亚；12—Tellina virgata，12a.右壳内视，约×0.6，12b.左壳内视，约×0.4，现生，菲律宾；13—Neomiodon medius，13a.右壳内视，约×0.7，13b.左壳内视，上侏罗统，英格兰；14—Venus verrucosa，14a.右壳内视，14b.左壳内视，约×0.4，现代，英国；15—Corbicula flaminalis，15a.左壳内视，15b.右壳内视，约×0.5，现代，亚洲；16—Thracia pubescens，16a.左壳内视，16b.左侧视，16c.右壳顶部内视，约×0.8，现代，英格兰；17—Burmesia lirata，两壳外视，×0.8，上三叠统，缅甸
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