双壳纲(Bivalvia)
1.概述
本纲是具有两个外壳的水生软体动物,如蚌、蛤、蛎、海扇等。由于本纲通常具有两枚大小相等的壳瓣,因此最早被命名为双壳类。它们的头部退化。外套腔内的鳃通常呈瓣状,因此又称瓣鳃类。其肉足常呈斧形而位于软体的腹前方,所以也称为斧足纲。双壳纲多雌雄异体。个体发育中,部分类别的浮游幼虫沉落水底时用足丝固着。双壳纲依靠外套膜上纤毛的运动,造成入水、出水两股水流,入水带来食物和氧气,出水排除废物。最早出现于寒武纪,延续至现代。
2.双壳纲的基本特征
双壳纲一般具有两个互相对称的、大小一致的瓣壳(左壳和右壳)。每瓣壳本身前后一般不对称,其上、下、前、后边缘分别叫背缘、腹缘、前缘和后缘。从壳顶到腹缘在两壳瓣之间对称面上所测的最大距离为壳长;在这一对称面上所测前、后最大距离为壳宽;两壳闭合时垂直于对称面所测左、右壳瓣最大距离为壳厚。至于每一壳瓣内、外面之间的垂直距离为壳瓣厚度。
双壳纲的两壳在背部铰合,其铰合的边缘称为铰边。铰边与壳嘴之间的剖面或曲面部分称为基面。有的是限于喙前呈心脏形的凹陷,叫新月面;有的是限于喙后呈长槽形凹陷,叫盾纹面,后两者可以并存。有些种类铰缘下前端或后端有翼状的伸出部分,称为前耳或后耳(翼)。它与其余壳面或呈过渡,或以槽状凹陷隔开,此凹陷称为耳凹。足丝在前耳凹与前缘相交处伸出,通常在右瓣造成前缘内凹和缺口,叫足丝凹口,在左瓣内凹较浅,叫足丝凹曲。有时两壳不能完全闭合,在后方的开口是水管伸出处,少数在前方开口,为足伸出处(图2-25)。
双壳类的两片外套膜以背边相连,而外套膜腹边缘常附着在壳内面,所留下的痕迹,成为外套线。外套膜后边缘的肛孔和鳃孔有时可延长成出水管和进水管,而使水管伸缩的牵引肌则附着在壳内面,所留下的痕迹,称外套弯。一般水管愈长,其外套弯也愈深。外套膜还可以分化成连接两壳的闭壳肌,闭壳肌收缩使两壳闭合。一般的种类具有两个闭壳肌,一个位于肛门旁的后闭壳肌,一个位于口旁的前闭壳肌,这种类型称双柱类。如果前、后闭壳肌大小相等可称为等柱类。当后闭壳肌大于或很大于前闭壳肌时则称异柱类。此外,某些种类只有一个后闭壳肌的,就称单柱类。闭壳肌在壳内面附着的痕迹叫闭肌痕,因此闭肌痕也有单柱和双柱之分,后者又有等柱和异柱的区别(图2-25,图2-26)。
图2-25 双壳类的外壳构造之一
(据谭光弼等,1983)
图2-26 双壳类的外壳构造之二
(据谭光弼等,1983)
等壳,不等侧,箭头指向前方
双壳类的壳面普遍发育生长线。除少数光滑者外,通常分为同心和放射两类壳饰。每类又各按强度分为线、脊、褶(或层)。同心饰反映生长的过程,也可叫生长纹(最细一级)、线、脊、层等。有的种类同时具有以上两种壳饰,相交成网状。有的具瘤、节或刺。多数的双壳类在其铰边的附近发育有甲壳质的韧带或弹回体,有的则两者兼有之,他们借闭壳肌的配合,司壳的开闭。韧带沿铰边分开在壳嘴之后(后韧式)、之前(前韧式)或前后(全韧式),一般位于铰边之上,即韧带附着在基面的长条形或人字形的韧带沟和韧带槽内。弹回体则是附着在铰边附近的三角形或柱形的弹体窝内,有单个的和若干个排成一列的两种类型,多数位于铰边之下。某些类别的弹回体,一端附着在弹体窝内,一端附着另一壳的匙形凹板内,该凹板称为弹体托(内韧托)(图2-27,9)。
双壳类两壳在铰合线之下的垂直板,称为铰合板。每一壳瓣的铰合板上有交错排列的铰齿和铰窝。壳体闭合时,两壳瓣的铰齿和铰窝相互铰合,铰齿和铰窝的种类、数目、形状和排列的总体情况叫齿型,主要有古栉齿型、射齿型、异齿型、假异齿型、裂齿型、厚齿型、等齿型、新栉齿型、弱齿型和贫齿型(图2-27)。
图2-27 双壳类铰齿类型
(据谭光弼等,1983)
1—古栉齿型;2—射齿型;3—假异齿型;4—裂齿型;5—异齿型;6—厚齿型;7—等齿型;8—弱齿型之一;9—贫齿型;10—新栉齿型
3.分类
双壳纲的分类方案,至今未得到一致意见。按照其齿型,可分为七个目:
1)古栉齿目(Palaeotaxodonta),壳体小,成分为文石;齿型为栉齿型;等柱闭壳肌,外套线多完整;营浅埋栖或表栖移游生活,奥陶纪—现代。如类栗蛤(Nuculoides),壳后端斜截,壳小,卵形,壳面多光滑或具同心纹;栉齿微曲,前后栉齿连续;内腹缘具微细锯齿状缺口;奥陶纪—泥盆纪。
2)古异齿目(Palaeoheterodonta),齿型包括射齿型、假异齿型和裂齿型等种类,无侧齿,寒武纪—现代。如裂齿蛤(Schizodus),圆三角形至近四边形,壳顶突出铰边之上,壳嘴后转;壳面光滑或具同心线;铰齿裂齿型;泥盆纪—二叠纪。
3)异齿目(Heterodonta),壳体由文石组成,铰齿异齿型,属真瓣鳃类,闭壳肌等柱型,外套线完整或具外套弯;适应于各种生活方式,埋栖、孔栖或壳体固着;奥陶纪—现代。
4)厚齿目(Pachyodonta),铰齿厚齿型,等壳至极不等壳,属海生类型,中志留世—现代。
5)新栉齿目(Neotaxodonta),铰齿新栉齿型,奥陶纪—现代。
6)弱齿目(Dysodonta),铰齿以弱齿型为主,少数为等齿型;多不等壳,闭肌痕异柱或单柱型,常有耳,奥陶纪—现代。如克氏蛤(Claraia)近圆形,前斜,左凸右平,后耳较大,但不延伸,前耳下足丝凹口显著;铰边直而较短,具同心线、放射线或组成网饰;早三叠世。
7)贫齿目(Desmodonta),铰齿贫齿型,常具弹体托,奥陶纪—现代。如缅甸蛤(Burmesia),横卵形,两侧稍有不等,壳顶小;壳面中部有放射线,前后不同心线显著;晚三叠世—早侏罗世。
4.双壳纲生态及地史分布
双壳类为水生广适性动物,从潮间带到深海,从海水、半咸水到淡水,从热带到寒冷水体都可以生存。大多生活于海水,非海生的较少。双壳纲的生活方式有底栖爬行、钻穴、固着和游泳等多种。爬行生活的典型大多为等壳、等柱,铰齿发育,常无外套弯。钻穴生活的类型,壳形多较长,铰齿多不发育,常有外套弯。以足丝固着的类型,若固着程度增加,则大多为不等壳,铰齿微弱,异柱或单柱。以壳体固着硬底生活的类型,两壳不等的程度更加显著。现生各种生活方式的双壳类,其形态特征与生理、环境的关系,是推论化石双壳类形态适应的依据。大多数双壳类,为悬食动物,只有少数种类为泥食和碎食。
双壳类最早出现于早寒武世。奥陶纪为双壳类辐射发展时期,志留纪至泥盆纪进一步分化出许多新种类,并出现了淡水类型,至中生代迅速发展,现在达到全盛。
双壳纲起源于距今5亿年前的寒武纪初期
双壳纲(Bivalvia )属软体动物门,也称作瓣鳃纲(Lamellibranchia )或无头纲(Acephala )。双壳纲动物全部生活在水中,大部分海产,少数生活在淡水中。约有2万种,分布很广。一般运动缓慢,有的潜居泥沙中,有的固着生活,也有的凿石或凿木而栖。
双壳类因具有大小完全相等的两壳而得名,两壳左右对称,每一壳无对称面。
地史分布上从寒武纪开始已有记录(如早寒武世的Fordilla属,中和晚寒武世的古栉齿类),一直延续到现代,以中生代和新生代种类最繁盛。奥陶纪时,各个亚纲均已有代表出现,如古栉齿类,翼形类和异齿类的最早代表。北美的中志留统已出现马尾蛤目的远祖代表。晚古生代时,海相双壳纲种类已相当丰富,特别重要的是各式各样的翼形类;淡水蚌类于泥盆纪发生。石炭纪时,出现了最早的有外套湾的双壳类化石,在海扇超科中发育了现代种类的韧带结构。中生代来临,许多古生代的翼形类灭亡,以大量褶翅蛤类、三角蛤类、新出现的海扇类、牡蛎类以及笋海螂类为特征。晚三叠世时期,中国地域出现某些现代全北界和古北界淡水蚌类的代表,至中侏罗世更多现代东洋界蚌类如丽蚌(Lamprotula)的代表,似可证明亚洲古陆(不包括印度)是欧亚古陆蚌类的一个古老发源地。白垩纪时,亚洲古陆淡水的类三角蚌科颇引人注目。在白垩纪较温至暖水海洋中,角状或珊瑚状上壳口盖状而下壳固着硬底的固着蛤类(rudistid)经历了繁盛和灭绝。新生代的现代类型的显著不等壳的海扇类,于渐新世时出现,三角蛤类则退缩至澳洲东部,软体旋转的砗磲于第三纪已出现;异齿亚纲特别繁盛,故新生代有“异齿类时代”之称。此时整个面貌已趋近现代双壳纲种类。
双壳纲为水生软体动物。通常体扁,两侧对称。动物体包括外套膜、内脏团、鳃及肉足等部分。无头(亦称无头纲),体躯与外套膜间具外套腔,腔内多具瓣状鳃(亦称瓣鳃纲)。口内无颚及齿舌,多以悬浮物或沉积物为食。足位于腹侧,多侧扁呈斧状(亦称斧足纲),软体由左右两枚外壳包被,故称双壳纲(图4-19)。贝壳外形因生活习性不同,变化较大。多为底栖生活,幼虫经浮游阶段,分布广泛,生活方式多样,主要海生,少数半咸水或淡水生。
(一)形态
1.肉体部分
主要由外套膜、内脏团、鳃及足等部分组成。各部分形态因生活方式不同而有所差异,按其功能与贝壳的关系和有关分类的特征,摘要概述。
外套膜(图4-19),左右两叶于背部相连,其他边缘游离或几点愈合。有些种类外套膜向后延伸形成出、入水管,深潜穴及钻孔者多具发育的水管。
外套膜的附着肌,附着于壳内面,水管肌附着壳内印痕称外套湾,外套膜缘附着壳内缘的印痕称外套线(图4-21);连接两壳的前、后闭壳肌印痕称前、后闭壳肌痕,前、后闭壳肌痕相等者称等柱型,不等者(常前闭壳肌痕较小)称异柱型,前闭壳肌消失,只留后闭壳肌的印痕者称单柱型,等柱型多为内栖种类所具有,表栖种类多为异柱型。
鳃为呼吸器官,悬于外套腔中,可分四类:原鳃型、丝鳃型、真瓣鳃型及隔鳃型(图4-20)。化石多不保存,但在现生双壳类分类上很重要。
足为活动器,其底面宽平(图4-19),除用以缓慢的匍匐运动外,还可用于掘穴或钻孔。某些种类足退化,以幼体所具的足丝延续至成体附着在底质上,或以壳附于底质上。
2.贝壳
由外套膜所分泌,起保护躯体并通过连接肉体的肌肉纤维起支撑动物体的活动作用。其壳质组成及各部形态特征对分类甚为重要。
图4-18 腹足纲化石代表
(1~4、6引自余汶等,1963;5、7引自Davies,1935;8、11引自Kopo & Kob,1955;9、10据Davies,1935)古腹足目:1—Euphemites wongi,1a.口侧视,1b.背侧视,1c.侧视,均×1,上石炭统,山东;2—Ophiletaplana,2a.侧视,2b.顶视,×1,下奥陶统,河北;3—Donaldiella dorotheca,×2,中奥陶统,华北;4—Marclurites neritoides,4a.底视,4b.口侧视,×1,下奥陶统,湖北
中腹足目:5—Cerithium nodulosum,×0.5,现代,印度洋、太平洋;6—Bellamya clavilithiformis,约×3,上侏罗统,辽宁;7—Littorina littorea,约×1.4,现代,英国新腹足目:8—Murex tribulus,×0.2,现生,太平洋
肺螺亚纲:9—Limnaeastagnalis,×1,现代,英国;10—Physasp.,×1.5,现代;11—Planorbis planirbis,11a.顶视,11b.口侧视,×0.7,现代
贝壳的成分及结构 贝壳由表壳层及内部的钙质壳层组成。表壳层起保护贝壳的作用,化石中多不保存;钙质壳层通常包含由方解石和(或)文石组成的外壳层和内壳层。组成钙质壳层的结构有:珠母质结构,由平行壳面的薄文石片组成,主要限于内壳层;柱状结构,主要由方解石、少数为文石组成的棱柱密集而成,多见于外壳层以及均质结构等。贝壳的成分和结构因类别而异,亦为分类的依据。但化石中钙质壳层常被溶蚀置换或文石转变为方解石,失去原来结构。新生代的化石贝壳多保存其原有的文石成分。
形态特征 通常左右两壳相等,但每壳的前后多不等,少数种类两壳不等大,而每壳的前后大体相等。贝壳的大小,外形等变化很大。壳体最早形成的尖端为壳喙,围绕壳喙凸起部分为壳顶,壳喙多向前弯曲称前转,向后弯曲称后转,少数向上为正转;壳体前倾称前斜,后倾称后斜,不倾者称不斜。壳顶前后常具一界线明显的凹陷,位壳顶前者多呈心形称小月面,位壳顶后端常伸长呈矛状称盾纹面。有些种类自壳顶向后腹端隆起一脊状线称后壳顶脊,将壳面分为两部分。一些以足丝附着种类壳体沿背缘伸长成前、后耳。前耳下左右壳分别具足丝凹曲和足丝凹口。有些潜穴种类壳关闭后,前后端可具张口,前端为足伸出孔.后端为水管伸出孔(图4-21)。
图4-19 双壳类形态特征
(引自顾知微等,1976)
a—左侧外观;b—后视;c—左侧内视;d—纵切面图解
图4-20 双壳类鳃型(断面示意)
(据张玺等,1961,简化)
壳饰 常见壳饰包括同心饰和放射饰两类。同心饰以壳顶为中心呈近同心状排列,为壳体的生长线,可反映环境的周期性变化,以及个体从幼小至成年壳形的变化。同心饰按粗细等变化可分线、脊、褶或层等,放射饰亦可分线、脊、褶等,按其长短强弱又分一级、二级、三级等,其增长方式为间插或分叉,此外亦有贝壳刺、鳞片或壳瘤等装饰。
韧带 为从背侧连接两壳的弹性有机物质,与闭壳肌相配合,司壳的启闭。按所在位置可分外韧带及内韧带。外韧带露出两壳背缘之外,在壳顶之后者称后韧式,连通壳顶前后者称全韧式;内韧带位于两壳背缘之下壳内的弹体窝中,或内韧的一端附于另一壳的匙状内韧带托中。按韧带所构成的形态可分为并韧式,韧带自壳顶沿背缘向后伸长嵌入背缘下的韧片上;跨韧式,韧带面中心具三角形弹体窝;复韧式,韧带附在壳顶下韧带面的人字槽间及槽内;多韧式,韧带面上有多个三角形弹体窝的(图4-22)。
图4-21 贝壳的形态特征
(1、3~4引自顾知微等,1976;2引自Эберзин,1960)
1—Dosina,1a.左壳外视,1b.右壳内视,1c.两壳背视;2—Myophorella,左壳外视;3—Mya背视,示后端张口;4—Chlamys,4a.右壳内视,4b.右壳外视
铰齿类型 贝壳背缘除以韧带相连外,常具一铰板,其上交错排列齿及齿窝,两壳相互铰合,以防壳的扭动。铰齿具各种类型,除一些种类铰齿有趋同情况外,一般为分类的重要依据,主要类型有:栉齿型,铰板上具一列短、直或褶曲的小齿(图4-23,1~2);裂齿型,齿呈放射状自壳顶向外伸出,左壳中齿呈“人”字形,右壳中齿呈“八”字形(图4-23,4);假异齿型,齿自壳顶向外放射排列,壳顶下及壳顶前齿短称假主齿,壳顶后伸长平行背缘的称片状齿(图4-23,5);异齿型,齿分化,壳顶下具数个放射排列的主齿,壳顶前后两侧具平行背缘排列的侧齿(图4-23,3)。铰齿除上述几种主要类型外,尚有厚齿型,齿粗短,为异齿的变形;等齿型,每壳具两齿;弱齿型,齿不发育,仅有齿状突起,或全消失。
图4-22 韧带类型及其演化趋向
(引自House,1979)
1、2—并韧式;3—早期复韧式(后韧带);4、5—复韧式(全韧带);6、7—跨韧式(全韧带);8—多韧式
贝壳的定向 现生种类可根据软体特征(口、肛门、水管等)确定贝壳的前后和左右瓣,化石种类一般利用壳顶多偏前,小月面在前,盾纹面在后,异柱型后闭壳肌大于前闭壳肌,单柱一般位后部,外套湾位后部,足丝凹口在前,后耳大于前耳等来确定。
图4-23 铰齿的主要类型
(据Moore,1952,稍修改)
(二)分类
双壳类迄今无一通用的自然分类法,现多采用综合各种形态特征及生活方式进行分类的方案,将双壳纲分为六亚纲,特征及分布见表4-6。
(三)双壳类的生态及功能形态分析
双壳类为水生底栖软体动物。其生活方式主要依据其生活位置、食性特点及活动与固定状态而定。海生双壳类多生活于滨海浅滩,海湾及潮下带的浅水中,表栖、内栖或半内栖生活。多数以悬浮物为食,少数以沉积物中有机质为食。平静的水底泥质增加,以沉积物为食的种类多,动荡的水底以悬浮物为食的种类多。双壳类的生活与底质的性质有关。移动种类多生活于松软底质之上或其内,附着或固定种类主要生活于底质坚硬的岩石或它物上或钻入其内。双壳类的活动方式与其贝壳形态关系如下(图4-25):
表4-6 双壳纲的分类及各类主要特征
1)表栖,活动性差或不活动,足退化,足丝发育,常见者或以足丝附着,或以壳体固着。
足丝附着——壳垂直附着底质上,多等壳,壳伸长,壳腹面平,异柱,如Mytilus(贻贝);壳侧卧底质上,壳不等,耳多发育,如海扇类。壳体固着——壳常较厚,固着壳多凸,具明显固着面,游离壳平或形态多变。
2)内栖,潜居底质内,包括在软底质内潜穴和硬质钻孔种类。潜穴——以足掘穴潜入泥沙中生活,潜穴深浅与壳形、膨凸度、壳饰、水管有无及壳前后有无张口有关。在滨海带因沉积物流动不定,多为水管发育深潜穴种类,在潮下带则多为浅潜穴种类生活范围(图4-26)。钻孔——一些种类在坚硬的岩石或它物上钻居其中,化石常保留其中或遗留其孔穴。
(四)双壳类的地质历程
双壳类自寒武纪早期出现少数浅潜穴种类,奥陶纪开始其首次辐射演化,除游泳、壳体固着及钻孔种类外,其他各种活动方式均出现。至泥盆纪开拓淡水生活领域,晚古生代为双壳类发展的稳定时期,并出现游泳和壳体固着生活种类。中生代时具水管深潜穴种类出现,占领广泛的生境,侏罗纪和白垩纪为双壳类的一次大辐射时期,至新生代其发展渐趋稳定直到现在。
图4-24 双壳类代表属例
(1、3、9、11~17据Cox等,1969;2、4据Эберзин,1960;5~8据Stanley,1872;10据Newell等,1964)1—Nucula nucleus,约×4,现生,法国;2—Nuculana fragilis,约×2.3,中新统,前苏联;3—Parallelodon rug⁃osus,3a.右壳内视,×0.3,3b.左壳外视,×0.6,中侏罗统,英国;4—Arcanoae,左壳内视,×1.6,中新统,摩尔达维亚;5—Pterinopecten 上志留统到下泥盆统;6—Pseudaviculopecten,中泥盆统到下石炭统;7—Etheripecton,石炭系至三叠系;8—Pecten古近系至现代;9—Palaeomutella irregularis,右壳内视,×3,上二叠统,伏尔加流域;10—Trigonia,10a.T.sulcata,左壳外视,×0.5,下侏罗统,法国,10b、c.示内部构造;11—Cuneopsis celtitormis,×0.4,现代,东亚;12—Tellina virgata,12a.右壳内视,约×0.6,12b.左壳内视,约×0.4,现生,菲律宾;13—Neomiodon medius,13a.右壳内视,约×0.7,13b.左壳内视,上侏罗统,英格兰;14—Venus verrucosa,14a.右壳内视,14b.左壳内视,约×0.4,现代,英国;15—Corbicula flaminalis,15a.左壳内视,15b.右壳内视,约×0.5,现代,亚洲;16—Thracia pubescens,16a.左壳内视,16b.左侧视,16c.右壳顶部内视,约×0.8,现代,英格兰;17—Burmesia lirata,两壳外视,×0.8,上三叠统,缅甸
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