【豆科基因组】大豆适应性位点GWAS分析[转载]
本文利用99085个高质量SNP 通过STRUCTURE，PCA和neighbour-joining tree的群体结构分析将地方品种分为三个亚群，这些亚群表现出地理上的遗传分化。利用纬度相差10°的两个位置（北京、武汉）收集的表型数据，鉴定了17个与开花时间性状相关的SNP（TAS），包括一个稳定的基因位点Chr12：5914898和以前未检测到的在开花基因E1和E2附近的候选基因。利用与地方种收集地点相关的已公布数据，鉴定出与三个生物气候学变量（温度，日长和降水）相关的27个SNP。在12个生物气候TASs的连锁不平衡（LD）区域内检测到一系列候选开花基因。其中9个TASs在开花时间上表现出显著差异。在44个开花和生物气候TASs中，有38个检测到了驯化、地方品种多样化和适应过程中的选择信号。
测序材料 ：2368个种质材料，包括112个野生种（选自中韩俄日，代表广泛的生态地理范围），和2256个地方种（可代表核心种质的表型多样性和地理分布的中国主要的地方种）
测序平台： Life Technologies’ Ion Proton Systems
数据量： 0.75T
筛选后的97个野生种和1938个地方品种（地方种据其地理分布及种植季节类型分为7类）；414个核心地方种质
开花时间表型鉴定材料： 2256个地方种，分别种于7月武汉(30.5°N, 114.3°E)、6月北京(40.1°N, 116.7°E)，各两次重复；414份核心种质种于广西（2009-2011年）的南宁（7月中），北京（2011-2012）的昌平（5月初，春季型）、顺义（6月末，夏季型），三年2~3次重复。
地理和气候变量： 利用已知数据获得不同品种的经纬度及海拔的坐标，利用坐标在生物气候网站BioClim ( http://www.worldclim.org/bioclim,version 1.4)查询其对应的生物气候变量：年温度变化范围（TAR）及年降水量（AP），最大日光长度（MDL）的计量以表型鉴定为准。
群体结构分析方法 ：
群体结构：软件STRUCTURE
Neighbor-joining tree：APE（V3.2）
PCA：PLINK（V1.9）
Qst-Fst比较：Pstat (V1.2)
LD：PLINK (V1.9)
参考基因组：*Glycine max *Wm82.a2.v1
图1 不同基因型种质的地理分布和大豆基因组的特性。
A：7种生态型：东北春季型（NESp），北方春季型（NSp），黄淮春季型（HSp），黄淮夏季型（HSu），南方春季型（SSp），南方夏季型（SSu） ）和南方秋季型（SAu）。
B：20条大豆染色体上共获得99085个SNP。最外圈：大豆20条染色体，灰色为染色体杂合区域，黑色为染色体臂。a:基因密度 b：SNP密度 c-f依次为：野生种、SR、HR、NR的遗传多样性。
多态性、群体结构和多样性
对2035个种质材料进行群体结构分析，共鉴定出1类野生型（wild），三类地方种的亚群（北方种NR，黄淮种HR，南方种SR），和一类混合基因组种质（mixed）。对群体分化程度的鉴定表明，虽然地方种比野生种的数量大20倍，但地方种仍比野生种存在更多的LD（图2D）， SNPs更少，多样性也更少（表S5）。选择性清除分析（Fst）的比较结果表明HR和SR之间遗传分化程度最大（0.164），其次是NR与SR（0.136），NR与HR之间差异最小（0.077）。
图2群体结构和连锁不平衡分析
A：样本按生态类型和采集地点的纬度排列
B：对1938个地方种和97个野生种的群体结构分析（K=4）
C：根据99085个SNPs对2035个种质的PCA分析
D：LD衰减距离，landrace代表混合地方种
生物气候变量和开花时间的变化
不同地理位置上开花时间与生物气候变量呈现显著的相关性（图S4），两个地方的每个种质的开花时间也显著相关（图S5）。这些结果表明，虽然可以根据环境因素（不同地点）推测其开花时间，但是同一地点的不同品种间开花时间应主要受遗传因素控制。
图s4 北京和武汉不同气候变量与开花时间的相关性比较
图s5 北京和武汉三个大豆地方种群开花时间的变化
开花时间的GWAS分析
利用GWAS鉴定与开花时间相关的基因，共关联到18个相关位点，代表17个TASs，同时在武汉和北京的Chr12：5914898位置关联到同一个位点。对414份核心种质材料在其余三个地点的GWAS分析，进一步验证了该结果。
图3 地方种开花时间性状相关位点（TASs）的鉴定分析
ABEFG:五个地点开花时间的GWAS分析的曼哈顿图，北京、武汉所用材料为1938个地方种，昌平、顺义、南宁三个地点所用材料为414个核心种质。
灰色水平线表示1%阈值线
红色垂直线表示两个克隆的开花时间基因 E1 、 E2 的基因组位置。
CDHIJ：每个地方种携带早开花位点的TASs数量与开花时间的相关性
生物气候因素的GWAS分析
文中利用GWAS分析鉴定了与三个生物气候变量（温度/TAR，日长/MDL，降水/AP）的适应性相关的基因座，共鉴定到29个显著关联位点，对应27个独特的TASs（图S9）。其中两个SNPs（Chr02：6487107和Chr15：23361474）均分别与MDL和TAR相关。
图s9 大豆地方种与生物气候因素相关的GWAS分析
大豆驯化过程中选择信号的检测以及适应过程中地方品种的多样化
研究比较了地方种和野生种之间的Fst和等位基因频率比较，评估了这些生物气候TASs和开花时间的遗传分化间的关系。17个开花时间TASs和27个生物气候TASs的大部分均在驯化过程中存在强选择。在44个TASs中，有11个同时在驯化、地方种多样化和适应性中经历了选择，有3个仅在驯化过程中经历了选择，24个仅在地方种多样化和适应性中经历了选择，有6个没有表现出被选择。这些分析结果说明了自然和人工选择对特定环境适应性的作用及生物气候变量对大豆地方种之间遗传变异模式的影响。
开花候选基因/QTL的鉴定
E1 、 E2 基因是已知影响开花的基因。文中鉴定到的三个TASs（Chr06：19873100，Chr06：20003061和Chr06：20355903）位于Chr06上 E1 基因附近，且对开花时间的影响不同，在不同的地区表现出不同的表型变异，其地理分布也表现出不同的模式。说明在 E1 附近可能存在一个或多个以前未检测到的开花时间相关基因。
在E2基因附近检测到两个强关联位点Chr10：45520960和Chr10：45521328，通过对携带不同基因型的不同亚群之间表型鉴定，检测到开花时间的显著差异，表明 Glyma.10G224500 是开花时间的相关候选基因。
利用北京和武汉两地点的实测开花时间数据，通过GWAS鉴定了第12号染色体上的两个开花时间TASs（Chr12：5470311和Chr12：5914898）。Chr12：5470311位点与拟南芥开花基因同源且与一开花时间相关TAS连锁；Chr12：5914898位于编码Cyclic Nucleotide-gated Ion Channel 15-Related蛋白的基因 Glyma.12G076800 的内含子上；经表型（图4C，D）及Fst和等位基因频率分析鉴定（图4E）表明两位点均参与了开花时间的调控。
图4 开花时间位点Chr12：5470311和Chr12：5914898的鉴定
豆科植物有哪些?
豆科植物的种类：大豆、花生、蚕豆、豌豆、刺槐。1、大豆 大豆通称为黄豆，它属于豆科大豆属一年生草本植物，原产于中国，是重要的粮食作物之一，中国东北为主产区，种子可以用来制作豆制品、榨取豆油等。2、花生 花生是蔷薇目、豆科、落花生属一年生草本植物，它的出油率高达45%-50%，远高于其它油料作物...
有关大豆的资料
豆科大豆属一年生草本。重要的油料、食用和饲料作物。中国古名菽。常称黄豆、黑豆、黑皮青豆、青仁乌豆。小粒类型在中国南方称泥豆、马料豆，在东北称秣食豆等。起源与进化 大豆起源于中国，中国学者大多认为原产地是云贵高原一带。现种植的栽培大豆是从野生大豆通过长期定向选择、改良驯化而成的。分布 ...
大豆是什么科
大豆属于蝶形花科,大豆属 豆目只有一个科就是豆科 在豆科底下才是三个亚科，不是科 1. 含羞草亚科(例如:相思树、合欢)2. 云实亚科(例如:艳紫荆、紫荆)3. 蝶型花亚科(例如:黄槐、各种豆类)
大豆是什么样子
在植物学上，大豆属于豆科的一个重要成员，其种子富含多种营养成分，如蛋白质、脂肪等。因此，大豆既是人类的食材之一，也是一种经济价值较高的作物。它在食品、医药等领域有着广泛的应用价值。因此它在农业生产以及全球粮食安全中也发挥着举足轻重的作用。这种植物能够适应多种生长条件和环境因素，是世界...
豆科植物有哪些?
大豆是豆科植物中最常见的种类之一。它是一种重要的农作物，不仅种子富含营养，而且茎、叶等部分也具有经济价值。大豆种子的蛋白质含量极高，富含人体必需的氨基酸。同时，大豆还可作为油脂的原料，用于制作各种食品和工业用品。蚕豆 蚕豆也是一种重要的豆科植物。它的种子富含蛋白质和淀粉，是许多地区的主食...
小知识 | 如何选择合适的感受态细胞(三)
农杆菌因其在双子叶植物伤口处的侵染能力和高转化效率，成为植物遗传转化的常用工具。农杆菌的转化机制是利用Ti质粒，如GV3101（带有rif筛选标签和T-DNA转移元件的pMP90质粒）、LBA4404（pAL4404质粒，含strep筛选标签）等，通过感染植物伤口将基因插入植物基因组。根癌农杆菌如GV3101（C58背景，rif筛选...
豆是植物吗 属于豆科大豆属植物
豆是植物吗 属于豆科大豆属植物豆属于植物，是豆科大豆属植物，豆种类繁多，常见的品种有大豆、菜豆、绿豆、黄豆、蚕豆、红花菜豆、印度菜豆等，形状由近球形、扁平、长形至肾形，另外营养价值比较高，含有较多的蛋白质，具有益中气、止泻痢、利小便、消痈肿、解乳石毒之功效。豆属于植物吗 豆属于...
共生在大豆中的根瘤菌还能共生在哪些植物中?
大豆、野大豆等豆属植物。豆科牧草根瘤菌的互接种族名称 苜蓿族 可接种于苜蓿属、草木樨属、胡卢巴属。三叶草族 只可接种于三叶草属的若干种。豌豆族 可接种于豌豆属、野豌豆属、山黧豆属、兵豆属。果豆放 可接种于果豆属的一部分植物，如四季豆、红花果豆、窄叶果豆、绿百。羽扇豆族 可接种于羽扇...
Plant Cell | 研究揭示病原真菌核效应蛋白操纵豆科作物宿主易感性的机...
这种互动中，病原体分泌的分子——效应蛋白，在宿主细胞内部或外部发挥作用，操纵宿主的信号或代谢机制以获得优势。以豆科作物鹰嘴豆为例，它常常被毁灭性的真菌Ascochyta rabiei感染，引发鹰嘴豆壳二孢叶枯病。尽管科学家已通过基因组测序和体内表达研究，揭示了Ascochyta rabiei分泌的多种效应蛋白，但这些...
黄豆的营养价值
食材简介：黄豆，又称菽、黄大豆、大豆等，为豆科、大豆属一年生草本植物。中国是黄豆的故乡，其种植历史约有4000多年，黄豆最初当作祭礼的供品，后来才成为粮食。黄豆荚果肥大，种皮光滑，种子有2-5颗。黄大豆最常用来做各种豆制品、 酿造酱油和提取蛋白质，豆渣或磨成粗粉也常用于禽畜饲料。营养功效：...
揣蚁盐酸： 答案C 按照碱基配对原则写出信使RNA的碱基排列顺序:GCCUCGUGUCAG…UCCUUGAAGCCUA,上述含下画线的是起始密码子和终止密码子,而终止密码子不对应氨基酸.
桂阳县18323456727： 如何在ncbi上挑到自己需要的基因 - ？
揣蚁盐酸： 在NCBI 上查找基因,挺多人都在问这个.当然,对于经常泡NCBI 的人来说,查找基因是 入门的、基础的,对高手来讲根本不是个问题.但新手就不同了. 当然了,直到现在,虽说已经会了一些,但在NCBI 查找基因,虽说是基础但也是挺复杂...
桂阳县18323456727： 生物基因组中1Gb等于多少pg? - ？
揣蚁盐酸： 跟电脑里的一样,1GB=1024MB大豆的基因组约为100Mb,其中60%左右是重复序列(大豆的基因组研究,生物工程进展,刘峰,陈受益,2000)
桂阳县18323456727： 如何根据已知基因序列获得不同物种内它的同源基因,如已知大豆一个基因想找它在其他豆科植物中的同源基因希望给予较为具体方法,方法有哪些? - ？
揣蚁盐酸：[答案] 可以进行Western blot,用已知的基因片段与未知豆科植物进行DNA杂交,如果有杂交部分,即证明有其同源基因.再通过DNA荧光定量测一下.
桂阳县18323456727： 除草剂敏感型的大豆经辐射获得抗性突变体,且敏感基因与抗性基因是1对等位基因.下列叙述正确的是 - ？
揣蚁盐酸： 这个题目没有一个答案是正确的.A肯定不对,这世界上没有东西是一定的,A的条件存在许多例外,比如敏感性大豆为Rr,R为抗性基因,为显性,r为敏感基因,为阴性.但在R的启动子部位有一个多余片段N,致使RNA聚合酶不能结合,因此抗性蛋白不能表达,该大豆虽然基因型为Rr,但表现为敏感型,是除草剂敏感型大豆,经辐射后,基因R所在这条染色体上的片段N缺失,R抗性蛋白能够表达,变成了抗性突变体. 以上假设完全符合题意,却证明了该抗性基因可以是显性基因,所以A错误.置于B, C, D 的错误,前一位仁兄已经很清楚的说了,不再啰嗦.
桂阳县18323456727： 既能自己制造氮肥、又能抗旱的大豆新品种,如何运用基因工程创造这 - ？
揣蚁盐酸： 将根瘤菌中的固氮基因和沙漠植物中的抗旱基因一起转到大豆中,既能自己固氮不用施肥,又超级抗旱不怎么用浇水的大豆新品种就创造出来了.
桂阳县18323456727： 生物基因组中1Gb等于多少pg?生物基因组中1Gb等于多少Mb 以及大豆大豆基因组大小 最好能提供相关的可检索文献~ - ？
揣蚁盐酸：[答案] 跟电脑里的一样,1GB=1024MB 大豆的基因组约为100Mb,其中60%左右是重复序列(大豆的基因组研究,生物工程进展,刘峰,陈受益,2000)
桂阳县18323456727： 基因位点怎么解释 - ？
揣蚁盐酸： 基因位点:基因在染色体上占有的特定位置叫基因位点.基因为数很多,而染色体的数目较少,因而一条染色体上含有许多基因.基因在染色体上呈单行直线排列.希望对你有所帮助.
桂阳县18323456727： 在重金属Hg或Cd得胁迫诱导下,菜豆的某些基因会特异表达,设计实验克隆菜豆的重金属特异响应基因 - ？
揣蚁盐酸：[答案] 1.培养2株植物 2.一株接触重金属,一株为对照 3.提取RNA 4.做substrat PCR,找到表达水平有变化的基因条带 5.提取条带,测序.设计定量PCR引物,用定量PCR确认该基因确实可被诱导. 6.做RACE PCR,确定基因全长 7.设计引物,克隆基因.
桂阳县18323456727： 位点特异性重组的基因的表达调控 - ？
揣蚁盐酸： 如果一个DNA分子上两个特异位点之间发生重组,其后果有两种可能性:两个位点之间的节段或被丢失,或被颠倒.有些生物能够利用这种重组倒置来控制基因的表达.因为DNA的一正一倒两种排列法可以相应地表达两种不同的蛋白质,细胞...
