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变态(metamorphosis)在有些动物的个体发育中,其形态和构造上经历阶段性剧烈变化:有些器官退化消失,有些得到改造,有些新发生出来,从而结束幼虫期,建成成体结构。这种现象统称为变态。
大多数无脊椎动物门类中都有进行变态的种类,在脊椎动物中变态仅见于鱼类和两栖类。通过变态,不仅动物成体形态建立,同时其生理特性、行为、活动方式和生态表现都与幼虫期有显著差别。
不同种动物有不同进化道路和水平,是以它们的幼虫期不但在形态分化上有繁简、出现早晚、高低级别的不同,而且与成体的形态有不同程度的差距,从而导致它们的变态也有繁简程度的差异。如果幼虫与成体的生活方式相同,不同仅在于体形大那么,变态过程就简单;反之,如果幼体和成体生活方式不同,并在外形和内部构造上差别很大,变态过程就复杂。
类型 简单类型如节肢动物中对虾类的变态。其初生幼虫称无节幼虫,仅有3对附肢,体区分化不够明显。由此期幼虫起,再经溞状幼虫,糠虾幼虫和后幼虫期始进入幼体期。以上各幼虫期都经过多次蜕皮。它们之间的形态差别主要表现在体区分化程度的不同,体节自前而后出现的数目不同,以及附肢对数多少的不同等。甲壳动物各幼虫期以体节和附肢是逐次生成的,故统属于非全节幼虫期。
昆虫类的变态 其多样化在动物界突出,可分为不完全变态和完全变态。
①不完全变态 为外生翅类(Exopterygota)所有。如东亚飞蝗的幼虫期为若虫,通常称为跳蝻,生活方式与成虫相同,虫体具有较坚韧的外骨骼,必须经过蜕皮才能生长发育。其两次蜕皮的间期称为龄期。处于龄期中的若虫可称为龄虫。跳蝻经5次蜕皮后变为飞蝗成虫。不同龄期跳蝻的形态都与飞蝗成虫大体相似,但身体大。东亚飞蝗的变态与甲壳类变态之相同处在于它们都历经若干在形态上前后相差不大的幼虫期。不同处在于甲壳类各期幼虫具有不同数目的体节和附肢,而东亚飞蝗的各龄幼虫却都有与成体相同数目的体节。在后一种情形下,各龄幼虫期统属全节幼虫期。
②完全变态 为内生翅类(Endopterygota)等所有。如家蚕由卵中孵出的幼虫,通常称蚕儿,一般经4次蜕皮后进入末龄期,吐丝结茧之后再经蜕皮而化为蛹。蛹羽化后为蚕蛾。蚕儿、蛹、蚕蛾三者不但形态极不相同,在行为、生理和生态方面也颇不相同。蚕儿是营养阶段,蛹是体内组织重建和器官新生的阶段,蚕蛾是进行生殖活动的阶段。
棘皮动物的变态亦颇具特点。如海星的成体为辐射对称,但其羽腕幼虫却为左右对称。这种幼虫约经数周自由生活,即以口前叶上的肢腕在基质上附着开始变态;水管系、神经环、成体口、胃和体腔等均在身体左侧生成;原有的幼虫器官如口前叶、肢腕、幼虫口和所有幼虫腕都退化消失;接着,新生个体又恢复了自由生活,原来幼虫的左侧成了现时的口面,原来幼虫的右侧成了现时的反口面,于是幼虫的左右对称变成了成体的辐射对称。
脊椎动物变态 八目鳗是常被提到的例子。由其卵子育出的幼虫叫七鳃鳗幼虫。此幼虫与成体形态不同处:中鳍是连续的,上唇半环形、未形成口漏斗以及眼和脑都很小等,这些都属于变态的主要内容。
无尾两栖类(蟾蜍、青蛙)的幼虫期称蝌蚪。由此期进入成体要经过尾部退化、四肢出现、角质齿退化、口变宽、外鳃消失和肺的生成等。
有尾两栖类中蝾螈的变态,主要表现在鳃的消失和肺的生成。不过有些种类如墨西哥钝口螈和斑泥螈的鳃仍可保留到成体,这种现象称为幼态持续。此外,在某些有尾两栖类中,随着发育的进展还需要变换生境,如Diemictylus viridescens的早期幼体生活于水中,可是当生长达到一定阶段时不仅形态发生变化,而且还要迁移到树林下铺有落叶的地上生活,可达数年之久,最后再回到水里变为成体。上述改变生境下的发育阶段称为外出幼体。鉴于此种幼体必然在生理上出现适合新生境的变化,所以其经历的变态称为次改变态。
激素对变态的控制 动物的变态统受激素的控制,但在不同动物类群中涉及的内分泌腺体和激素各不相同。
昆虫 无论是外生翅类或是内生翅类,其变态受激素调节和控制的方式大致相同,有关的内分泌腺体和激素包括:前脑神经分泌细胞和脑激素;胸部(蚕儿)或头部背面(跳蝻)的前胸腺及所泌蜕皮激素;脑后和食管两侧的咽侧体及所泌保幼激素。前胸腺的分泌活动受脑激素控制,所以后一种激素又称促前胸腺激素。激素对昆虫变态的调控过程一方面受某些行为活动的影响如摄食后消化道的膨胀可促使前脑神经分泌细胞产生脑激素。此激素由神经分泌细胞的轴突输送到脑后背血管两旁的一对称为心侧体的腺体,由这里再通过血淋巴运至前胸腺并使后者受到激发而产生蜕皮激素。后种激素被血淋巴运到各处,于是引起体壁表皮细胞发生变化,最后导致蜕皮。另一方面,幼虫龄期之间的蜕皮还要受到保幼激素的影响。对不完全变态的昆虫来说,如末次蜕皮时咽侧体不分泌保幼激素,变态可顺利完成。反之;如果有保幼激素分泌则蜕皮后的个体仍会保持某些幼虫形态,从而阻止变态的完成。在完全变态中,昆虫末龄幼虫的咽侧体分泌活动减弱或停止,故蜕皮后能够化蛹,由蛹再羽化为成虫。
甲壳类 对虾、蟹变态中起调节作用的内分泌器官比较复杂。其中有位于触角节或小颚节中的一对Y器官,作用相当于昆虫的前胸腺。另外是在眼柄中由视神经节的内分泌细胞形成的X器官。由此器官分泌的与蜕皮有关的激素可在窦腺内贮存并由此进入血液。窦腺呈囊状,位于眼柄远端,相当于昆虫的心侧体。当Y器官分泌的蜕皮激素通过血液运输而作用于体壁表皮细胞时即导致蜕皮。不过该器官的分泌活动要受到窦腺中激素的调控。器官摘除和注射提取液的试验证明来自X器官—窦腺复合体的 3种激素各有其独特作用:蜕皮抑制激素调节龄期的长短;促蜕皮激素调节蜕皮前期的变化;水分平衡鹘诩に乜刂仆善ぶ星�逶龃蟮某潭取9赜谕善さ闹罩梗�烤故瞧鹨蛴赮器官的退化,还是起因于X器官—窦腺复合体分泌过量,随种类和情况不同而定。
两栖类 1912年J.F.古德纳奇曾以动物甲状腺喂养蝌蚪获得早熟的蛙,首次证明两栖类变态与甲状腺分泌物质有关。嗣后又有人证明蝌蚪脑下垂体分泌物具有控制甲状腺活动的作用。从胚胎发育早期垂体前叶就产生甲状腺刺激素,不过此活动却又受到下丘脑所泌促甲状腺素释放因子的控制,从而形成下丘脑—脑垂体—甲状腺作用体系,即由下丘脑分泌物先促进脑垂体的活动,转而再由甲状腺刺激素作用于甲状腺,使甲状腺素的泌出有所增加。每一次这种增加都引起以上两器官的新一轮活动。如此形成的正反馈现象终使甲状腺素的泌出达到最高峰,于是变态活动达到顶峰。过此之后,由于血液中甲状腺素浓度的降低,下丘脑的分泌乃受到抑制。
统上说明,两栖类和昆虫中调控变态的激素均来自专有分泌腺体。其中均包括神经内分泌,另外的有关腺体则受到它的激活,两栖类和昆虫在分类上距离遥远,但是在变态的机制上却有如此显著的相似之处。
有关变态的研究与生产实践有密切联系。1912年J.F.古德纳奇的发现就大大推动了内分泌学研究的蓬勃发展,其成果已广泛应用于医疗卫生各方面。再则,昆虫激素的研究也有迅速进展,利用这方面知识来消灭有害昆虫的工作在不断深入。
人的变态指的是心理上的变态,通常作开玩笑用,但也有的是变态心理,是医学上的专用名词.
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