数量形状遗传在育种上有何意义

什么是数量性状？它对奶牛育种有什么作用？~

数量性状在遗传上是受微效多基因控制的一类性状，受遗传和环境双重作用的影响，在群体中表现为连续性的变异，包括乳用性状、生长发育与肉用性状、体形外貌性状、繁殖性状、适应性与抗病力性状。
产奶性状包括产奶量、奶的成分、排乳速度等。为了便于比较产奶量的真正高低，母牛泌乳期的长短、每天挤奶次数、胎次或年龄、产犊季节等应校正为同样水平，在进行种公牛后裔测定时尤其要注意这一点。但校正后的产奶能力与实际能力仍有一定误差，校正的项目愈多误差也愈大。所以为了准确起见，应尽量使母牛年龄相同，并在同一季节配种产犊。根据有关资料，牛产奶量的遗传力为0.21～0.35，乳中各成分的遗传力较高，受环境影响较小。产奶量与乳脂率及蛋白率之间多为负相关；乳中各成分间，表型相关与遗传相关为0.5～0.9，是很高的正相关，如乳脂率与非脂固形物率，蛋白质与非脂固形物率。
繁殖性状有描述母牛繁殖性能的早熟性、受胎率、连产性、多胎性及长寿性等。繁殖性状的遗传力都较低，一般小于0.2，故欲提高牛的繁殖能力，主要应加强饲养管理和提高人工授精技术。公牛繁殖性能的指标有睾丸围度、受精率等。母性能力是指断奶犊牛比例、哺育能力、犊牛断奶重、犊牛成活率和无助产性能等。
奶牛的生长发育性状主要有日增重（克/日）、饲料利用率（千克饲料/千克增重）和生长能力（一定时期内所达到的最大体重）。日增重与饲料利用率之间有很强的负相关，而饲料利用率与生长能力间也有一定程度的负相关。可以利用这一相关性，在选育高产奶牛时不选择测定繁琐的饲料利用率性状。

提高肉蛋奶等畜禽经济性状可以从遗传育种、营养饲料、疾病防治、畜舍环境和经营管理等几个方面考虑。其中遗传育种是从遗传上改良畜种；疾病既有遗传因素（如易感性）也有环境因素（如病原体）；营养饲料与畜舍、设备等虽然是环境因素，但也存在着遗传与环境之间的相互作用。因此，经营者通过管理提高畜禽生产水平和经济效益是一项系统工程，不但要使各个环节都能有效运转，而且要使其达到最佳的协调与配合。
　　一、经济性状改进的遗传学基础
　　1.数量遗传学基础
　　数量遗传学是遗传学原理与统计学方法相结合研究群体数量性状遗传规律的一门遗传学分支学科。半个世纪以来数量遗传学对肉蛋奶等可度量的经济性状即数量性状的提高起了极为重要的作用。与起始群体或未经改良的地方畜种相比，猪的瘦肉率提高了20—25％；肉鸡到达2公斤时的上市日龄提前了40—50天；鸡的产蛋数提高了100—120个；奶牛的泌乳期产奶量提高了3000—4000公斤。近50年来，肉蛋奶等主要经济性状的世代遗传改进见表1。
　　肉蛋奶等经济性状的遗传基础是多基因，表现为连续变异，它的改进需要有生产性能的记录和遗传参数，把表型值转化为育种值，从而提高了选种的准确性。
　　2.细胞遗传学基础
　　家畜家禽都是两性繁殖的高等动物，性状的遗传都要通过生殖细胞也就是精子和卵子来实现。人工授精和精液冷冻技术扩大了优秀公畜的遗传作用；超数排卵和卵细胞体外成熟技术扩大了优秀母畜的遗传作用；胚胎移植或核移植技术则同时扩大了优秀公畜和母畜的作用，提供了大量遗传上优秀的后代；胚胎切割则是使遗传上优秀的个体通过“无性繁殖”进行复制或“克隆”。
　　细胞遗传学中的染色体畸变和染色体倍性化在畜禽育种中还不多见。罗伯逊易位在牛和猪中都有报道，但都还没有达到应用的程度；哺乳动物的多倍体和鸟类的孤雌生殖鲜有报道，但多属偶见，很少有人进行深入研究；使马和驴的精卵二倍化有可能产生能育的双二倍体骡子，但这一在50年代的设想至今也未能成为现实。
　　3.分子遗传基础
　　目前对遗传物质的认识已进入分子水平，即去氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。自从1909年瑞典生物学家H.尼森.埃尔（Nilsson-Ehle）提出多基因假说（Polygene hypothe-sis）以来，数量性状的多基因一直是作为一个遗传整体用统计学方法加以研究和分析的，虽然对决定数量性状的多基因数目可以用统计学的方法作出估计，但不能确定单个基因以及它所在的染色体上的位置。现代分子生物技术的发展，使得从分子水平上研究数量性状基因（Quantitative Trait Locus， QTL）成为可能，这就要分离和克隆决定数量性状的基因、研究其结构和功能，最终达到从分子水平上改良数量性状的目的。
　　二、育种新技术
　　这里讨论的新技术有三层含义：一是近年来研究出的对从遗传上改良畜种有明显效果的技术（如用DNA 多态检测猪应激综合症）；二是研究的方法和技术虽然不是最新的，但只是近年来才加以推广和应用的（如BLUP育种值）；三是从单项技术来看不是什么新技术，但重新组装后起到了前所未有的效果的（如“超级猪”、“节粮小型蛋鸡”）。本文只是通过一些例子加以说明，并没有包括所有的育种新技术。
　　1.生物技术
　　（1）数量性状主效基因的检测与利用
　　在过去的20年中，陆续发现有些数量性状不但受微效多基因控制，而且还受一个或少数几个主效基因（Major gene）的影响。例如绵羊中的布罗拉（booroola）基因，该基因座纯合子的母羊，产羔数比不带该基因的母羊平均多产羔1.1-1.7头；杂合子母羊也要多产0.9-1.2头。目前已将该基因定位到绵羊的第六号染色体上。又如猪的氟烷敏感基因，该基因的隐性纯合个体易产生应激综合症，在饥饿、咬斗、运输、驱赶等情况下容易发生突然死亡，而且肉的品质差。但带有这种基因的猪在生长速度和瘦肉率方面比不带该基因的猪有明显优势。由于氟烷测定方法对隐性纯合子的外显率并不完全，其范围在50％—100％，而且外显率的高低受猪的月龄和性别的影响。这就是说，氟烷测定方法不但无法区别基因型NN和Nn的个体，因为它们的表现都是氟烷不敏感型，而且对基因型nn的个体也有相当一部分没有表现为敏感型。用PCR-RFLP方法可以清楚地得到三种不同基因型的 DNA图谱，这给猪育种中检出携带氟烷敏感基因个体（Nn，nn）带来了极大方便。目前这一基因已被定位到猪的第六号染色体上的一个连锁群内（Vogeli，1994）。
　　（2）数量性状的标记辅助选择
　　在数量遗传学研究中，把要改进的某个数量性状称为目标性状，因此对决定这一性状的基因或基因组称为目标基因。目前对决定数量性状的多基因还不能准确定位，但如果能找到一个可以识别的基因或基因组的DNA多态，或是一个染色体片断与这一目标性状有密切的关联，就可以作为对目标性状选择的遗传标记。遗传标记还可应用于基因转移、基因定位和基因作图等研究。
　　除上述分子和细胞水平的遗传标记外，利用已知的主基因或单基因还可以从群体水平上对个体作出标记选择，如肉牛的双肌肉基因，绵羊的多羔基因，猪的应激敏感基因，鸡的小型化基因、快慢羽基因等。
　　（3）杂种优势预测
　　通过血型因子、血浆蛋白多态、DNA 多态和实验动物模拟试验，可以对畜禽的杂种优势进行预测。例如能过DNA多态性可以识别种间、家系间、家系内个体间的遗传差异。用Hinf I/ 3’-HVR-α珠蛋白探针可获得猪、鸡、鸭等畜种多态性含量极高的DNA指纹带。这些多态性为分析系间亲缘关系的远近，杂交亲本的选配提供了很好的借鉴。用DNA多态性测定品种或系间的差异，并据此作出的遗传距离（genetic distance）要比根据其他指标稳定，因此用来预测杂种优势也更为准确。
　　2.计算机技术
　　（1）育种值的BLUP计算方法
　　BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳线性无偏预测）方法最早由美国C.R.汉特逊（Henederson）于1973年在纪念勒什（Lush）的学术讨论会上系统介绍，虽然他对线性模型的研究早在50年代初就已经完成。由于受当时计算工具的限制，这一方法在育种上的应用推迟了20年。
　　BLUP育种值估计方法之所以能够提高选种的准确性是由于：（1）充分利用了所有亲属的信息；（2）能消除由于环境造成的偏差；（3）能校正由于选配所造成的偏差；（4）能考虑不同群体不同世代的遗传差异；（5）当利用个体的多次记录时，可将由于淘汰所造成的偏差降到最低。
　　近年来由于计算机的普及和生物技术在动物育种中的应用，使BLUP育种值估计方法又有所发展，如从公畜模型发展为动物模型；单性状育种值估计发展为多性状育种值估计；常规繁育体系的育种值估计发展为有胚胎移植、胚胎切割等非常规繁育体系的育种值估计。
　　（2）计算机图像分析应用于畜禽育种
　　计算机图像分析系统和图文数据库的建立，使育种数据、种质资源、形态特征、生态环境等与家畜育种有关的“数”和“形”联系起来，大到对群体行为，小到对染色体组型特征都可通过图像进行充分的观察和度量，从而可以从宏观和微观两方面提高育种效果。例如在对奶牛外形的线性评定中，15项体型性状中已有14项可由计算机通过图像进行识别，仅1项（乳用特征）还需人机结合进行判断。利用C语言编写的计算机程序，从摄录、数字化、校正、识别、评分及综合等都由程序控制，基本实现了奶牛体型线性评定的自动化，有利于对产奶性状的选择与提高。又如通过计算机图像可分析超声波测定肉用家畜（牛、猪）的活体脂肪层和肌肉层的厚度以及眼肌面积，提高了对肉用动物选种的准确性。
　　（3）地理信息系统（GIS）应用于畜禽遗传资源的保护和利用
　　保存畜禽品种的遗传多样性对今后肉蛋奶等数量性状的增产有重要意义。畜禽遗传资源的保护也是一项系统工程，它是生命科学中的“保护生物学”和地球科学中“地理信息系统”两个学科的结合。建立畜禽品种资源地理信息系统，可以对现有的遗传资源有一个整体的、动态的认识，该系统能监视各个畜禽品种在相当长时间内的数量与地理分布、特性特征等信息的变化，以及建立数量濒危畜禽的报警系统。最近中国农业大学已完成了按畜禽品种名称或按省、市、自治区检索牛、羊、猪、禽等国内主要品种的外形（相片）、数量、分布、生产性能等计算机软件系统。
　　3.系统工程技术
　　系统工程主要研究的是“系统”。系统是有组织的或是组织化了的总体，是由组成这个总体的各个部分（元素）和部分间的有机联系构成的。下面介绍的虽然是一些成熟技术的重新组装，但从系统论的思想出发，各类成熟技术间的有机联系产生了前所未有的新的效益。
　　（1）优化育种方案
　　以最大经济效益为目标的优化育种方案的制定，是现代畜禽育种的重要组成部分。例如在猪的优化育种方案中，结合生物学和经济学目标考虑，生长、胴体品质、繁殖力、饲料转化效率等应作为主要改进的目标性状。通过对性状边际效益的计算和各目标性状经济重要性的分析，可制定出遗传改进快、经济效益高的优化育种方案。对育种核心群的规模、群体结构、种畜利用年限、选种方法、饲养工艺、投入产出分析等在一个优化育种方案中也应予以考虑。
　　在肉鸡优化育种方案的研究中，本文作者曾提出缩短世代间隔的选择方法，父本品系和母本品系都达到每年13个世代。该育种方案与国内外现行的方案相比，还有以下优点：
　　1.对母系体重的选择要有上下限。这一措施直接选择了增重的均匀度，间接选择了产蛋性能；
　　2.对母系产蛋的选择。废除现行的自闭产蛋箱记录制度，改为按公鸡家系记录产蛋性能，再根据育种目标确定是否淘汰整个家系；
　　3.对产蛋性能用“先留后选”的方法代替现行的“先选后留”方法，提高了选种的准确性。
　　4.初选时间。改6周龄选种为5周龄选种，降低了选种后由于限制饲喂引起的应激作用。
　　5.以入孵蛋的健雏率选择父系，全面提高了受精率、孵化率和雏鸡生活力。
　　（2）MOET育种计划
　　MOET（Multiple Ovulation and Embryo Transfer）育种计划是超数排卵和胚胎移植技术与核心群育种技术相结合的一项系统工程，主要应用于奶牛、肉牛等单胎动物。这一育种计划的实施不但可以提高母牛的繁殖力和增加优秀个体的数量，而且通过同胞测定可以缩短世代间隔。MOET育种计划的成功与否很大程度上决定于是否能有一个高产母牛组成的核心群作为胚胎移植的供体，使优良的遗传种质能迅速扩大。我国在“八五”国家科技攻关项目中已立项开展奶牛MOET育种研究。
　　（3）“理想猪”和“超级猪”计划
　　从商品猪生产的要求来看，作为杂交亲本的父系和母系应具有不同的特点。对理想父系猪的要求是：配种能力强，四肢健壮，精液品质良好；生长速度和瘦肉率高，大量瘦肉分布在经济价值高的部位；显性白色纯合子；可允许为氟烷敏感基因的杂合子（Nn）。对理想母系猪的要求是：繁殖力高，母性强；食欲良好，适度的生长速度和瘦肉率；不携带氟烷敏感基因即要求基因型为NN。
　　英国J.魏柏（Webb）曾提出一个应用胚胎工程生产“超级稻”的计划。这个计划的目标是：1.每年每头母猪提供32头商品猪；2.100天达到100公斤活重；3.胴体瘦肉率65％。在完成上述三项指标后，每头母猪年产瘦肉量为1400公斤。他建议的具体做法见图1。
　　（4）节粮小型蛋鸡的选育
　　节粮小型蛋鸡的选育是一项育种、营养、笼具、鸡舍环境、饲养工艺等改革和配套的系统工程。它的育成是利用了鸡性染色体上的一个矮性化基因（dw），这是一个生长激素受体基因的缺陷型，造成长骨变短、生长受阻，但产蛋等繁殖性状基本正常。目前对这一基因较为广泛应用的是在肉鸡中，父母代母本为矮小型，可节省饲料和提高饲养密度。矮小型母鸡与普通型杂交的后代，公母都是普通型，可用于正常的商品肉鸡生产的。法国伊沙公司的“明星鸡”就是采用这一制种方法生产的。中国农业大学动物科技学院自1990年起就开始把“明星鸡”中的dw基因引入“农大褐”中型褐壳蛋鸡，选育出有90％以上蛋鸡血统的节粮小型蛋鸡。用这种小型鸡作为父系与普通型褐壳鸡杂交，后代商品母鸡为矮小型褐壳蛋鸡；如与普通型白壳蛋鸡杂交，后代商品鸡为矮小型浅褐壳蛋鸡。这两种商品鸡比普通型蛋鸡的体重小20—25％，可提高饲养密度25—30％。虽然总蛋重要少1.0—1.2公斤，但可节省饲料8—10公斤。所以总的经济效益比普通蛋鸡高得多。特别是节粮（料蛋比可达2.0—2.2：1）这一点，更加适合我国市场。如我国15亿只蛋鸡中有1/3改养小型蛋鸡，则可节省饲料40—50亿公斤。
作者吴常信： 动物遗传育种学家。1935 年11月15日生，浙江鄞县人。1957年毕业于北京农业大学。1979—1981年在英国爱丁堡大学遗传系进修动物遗传育种。历任北京农业大学教授，畜牧系主任、动物科技学院院长。《遗传学报》副主编。1995年当选中国科学院院士。长期从事动物遗传与畜禽育种研究和教学工作。

答：数量性状遗传的特点和原理决定了它在育种工作中有以下实际意义：
①数量性状遗传时，可遗传变异与不遗传变异交织在一起，不易区分，为此，在育种过程中的一切实验和选择，应尽可能的在地力均匀和管理统一的前提下进行，同时采用正确的田间试验统计和统计方法，以尽量消除试验误差，提高选择可遗传变异的可能性。
②基因的累加效应能使杂交二代出现超亲遗传的稳定个体，但其频率可能很低，因此杂交二代必经种植较大的群体。
③基因非累加效应能使杂交一代产生杂种优势，杂交二代以后，因非累加效应的消失，杂交二代以后杂种优势将衰退，因而杂种优势利用时一般只利用杂交一代，而杂交育种选择这类非累加效应是无用的。
④遗传力则让人们知道应在什么世代对性状进行选择，选择效果如何等等。

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错那县18781308633： 数量性状在遗传上有什么特点 - ？
崔中益菲：[答案] 累积,个体差异连续,受环境影响大 数量性状(quantitative characters)是指在一个群体内的各个体间表现为连续变异的性状,如动植物的高度或长度等.数量性状较易受环境的影响,在一个群体内各个个体的差异一般呈连续的正态分布,难以在个...

错那县18781308633： 数量性状的遗传基础是什么??数量性状有何特点?? - ？
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错那县18781308633： 数量性状在遗产学上有些什么特点?在实践上有什么特点? - ？
崔中益菲： 特点 数量性状遗传的特点虽因基因效应不同而异,一般可概括为 3种情况:①某数量性状表现不同的两个亲本杂交,子一代(F1)的该性状一般介于两亲之间,其平均数与两亲的中值近似.②子二代(F2)群体的连续差异幅度显著扩大,一般近似正态分布,但其平均数仍近似F1.③控制数量性状发育的基因易受环境影响,即使纯合的亲本或基因型相同的F1个体间,其表型也会呈现一定幅度的连续变异.所以F2群体变异幅度的显著扩大,除由于F2基因型的多样性分离外,环境条件的影响可能也是重要因素.

错那县18781308633： 遗传效应 - ---高手解答,误人子弟者莫进 - ？
崔中益菲： 1.由于加性方差是基因酏合时与均值的偏差,而狭义遗传力又是加性方差和表型方差的比,也就是说加性效应在表型中产生多大作用.即基因纯合时遗传因素起了多大的作用.而育种中选...

错那县18781308633： 数量遗传是什么意思 - ？
崔中益菲： 你好, 数量遗传学是采用生物统计学和数学分析方法研究数量性状遗传规律的遗传学分支学科. 数量性状是遗传上受许多微效基因控制,性状变异连续,表型易受环境因素影响的性状. 研究内容:1,数量性状的数学模型和遗传参数估计,2,选择的理论和方法,3,交配系统的遗传效应分析,4,育种规划理论. 主要有三大参数,重复力,遗传力,遗传相关. 手机党的悲啊,还有什么不懂的可以问,可以说我是学这个的.

错那县18781308633： 遗传学有何理论意义和实践意义 - ？
崔中益菲： 遗传学是在育种实践基础上发展起来的.在人们进行遗传规律和机制的理论性探讨以前,育种工作只限于选种和杂交.遗传学的理论研究开展以后,育种的手段便随着对遗传和变异的本质的深入了解而增加.美国在20年代中应用杂种优势这一遗传学原理于玉米育种而取得显著的增产效果;中国在70年代把此原理成功地推广应用于水稻生产.多倍体的生长优势同样在中国得到应用,小黑麦异源多倍体的培育成功便是一例.人工诱变也是广泛应用的育种方法之一.数量遗传学和生物统计遗传学的研究结果,被应用到动、植物选种工作中而使育种效率得以提高.

错那县18781308633： 质量性状的质量性状的意义 - ？
崔中益菲： 质量性状中有些是重要的经济性状,特别是毛皮用畜禽,另外遗传缺陷的剔除,品种特征如毛色、角型的均一,遗传标记如血型、酶型、蛋白类型的利用,都涉及到质量性状的选择改良.数量性状的主基因具有质量性状基因的特征,在鉴别和分析方法上也采用质量性状基因分析的方法,因此质量性状对育种工作具有重要的科学意义.

错那县18781308633： 遗传多样性的意义在于什么? - ？
崔中益菲： 首先,物种或居群的遗传多样性大小是长期进化的产物,是其生存适应和发展进化的前提.一个居群或物种遗传多样性越高或遗传变异越丰富,对环境变化的适应能力就越强越;容易扩展其分布范围和开拓新的环境.即使对无性繁殖占优势的种也...

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