生物化学核小体由什么组成,如何形成

作者&投稿:翁剑 (若有异议请与网页底部的电邮联系)
核小体是如何组成染色质的?~



DNA和组蛋白;人们接着用化学交联、高盐分离组蛋白,以及X衍射等方法进一步研究组蛋白多聚体的结构、排列以及怎样和DNA结合的,从而建立了核小体模型。

1984年Klug和Butler进行了修正。核小体的构造可表示:每一个核小体结合的DNA总量为200bp左右,一般在150~250变化范围轻微消解染色质而得知的。连接两个核小体的连接DNA是最容易受到这种酶的作用,因此微球菌核酸酶在连接DNA处被切断。

此时每个重复单位的DNA长约200bp,而且是和五种组蛋白相结合,保持着核小体的结构。也就是“绳珠”结构的绳被切断,剩下一个一个的“珠”。

临床意义:

抗核小体抗体比抗dsDNA抗体、抗组蛋白抗体更早出现于系统性红斑狼疮的早期,并且特异性较高。阳性率为50-90%,特异性>98%。每个核小体单位包括200bp左右的DNA超螺旋和一个组蛋白八聚体及一个分子H1;组蛋白八聚体构成核小体的盘状核心结构;

146bp的DNA分子超螺旋盘绕组蛋白八聚体1.75圈,组蛋白H1在核心颗粒外结合额外20bp DNA,锁住核小体DNA的进出端,起稳定核小体的作用。

包括组蛋白H1和166bp DNA的核小体结构又称染色质小体;两个相邻核小体之间以连接DNA相连,典型长度60bp,不同物种变化值为0~80bp;组蛋白与DNA之间的相互作用主要是结构性的,基本不依赖于核苷酸的特异序列。

实验表明,核小体具有自组装的性质;核小体沿DNA的定位受不同因素的影响,进而通过核小体相位改变影响基因表达。



核小体核小体由DNA和组蛋白(histone)构成。由4种组蛋白H2A、H2B、H3和H4,每一种组蛋白各二个分子,形成一个组蛋白八聚体,约200bp的DNA分子盘绕在组蛋白八聚体构成的核心结构外面,形成了一个核小体。这时染色质的压缩包装比(packingratio)为6左右,即DNA由伸展状态压缩了近6倍。200bpDNA为平均长度;不同组织、不同类型的细胞,以及同一细胞里染色体的不同区段中,盘绕在组蛋白八聚体核心外面的DNA长度是不同的。如真菌的可以短到只有154bp,而海胆精子的可以长达260bp,但一般的变动范围在180bp到200bp之间。在这200bp中,146bp是直接盘绕在组蛋白八聚体核心外面,这些DNA不易被核酸酶消化,其余的DNA是用于连接下一个核小体。连接相邻2个核小体的DNA分子上结合了另一种组蛋白H1。组蛋白H1包含了一组密切相关的蛋白质,其数量相当于核心组蛋白的一半,所以很容易从染色质中抽提出来。所有的H1被除去后也不会影响到核小体的结构,这表明H1是位于蛋白质核心之外的。染色体是一个独立行动的结构单位,在细胞分裂时传递给子细胞一份染色体拷贝。因此每条染色体必须能复制,所复制的拷贝最后分离并被正确地分配到两个子细胞中。这些基本功能是由真核生物染色体三种特定的DNA序列所控制,即DNA复制起点、着丝粒和端粒。从DNA到染色体不论是形态还是长度都相差很大。人类最长的第一个染色体全长仅10mm,但其DNA却长达7.2cm;一个细胞核直径仅5nm,在这样一个小小的空间中却要纳下全长近200cm的DNA,人们不禁要问DNA如何形成染色体,纳入小小的核中。解决这个问题同样是由很多科学家差不多经过20年的努力,最终提出了为大多数能接受的模型¾侧环模型。
核小体早在1956年为双螺旋模型提供X衍射证据的Wilkins和另一位科学家VittorioLuzzati对染色质进行了X衍射研究,发现染色质中具有间隔为100Å的重复性结构。蛋白质和DNA本身的结构从来不会表现出这种重复性。推测可能是组蛋白和DNA的结合方式迫使DNA折叠或缠绕成具有100Å;周期的重复结构。Clark和Felsenfeld于1971年首先用葡萄球菌核酸酶(Staphylococcalnuclease)来作用染色质,发现有一些区域对核酸酶敏感,有一些则不敏感,不敏感的区域比较均一,这暗示染色体中存在着某些亚单位。接着Hewish和Burgoyun(1973年)用内源核酸酶消化细胞核,再从核中分离出DNA,结果发现一系列DNA片段,它们相当于长约200bp的一种基本单位的多聚体。表明组蛋白结合在DNA,以一种有规律的方式分布,以致产生对核酸酶敏感的只是某些限定区域。M.Noll(1974年)用外源核酸酶处理染色质,然后进行电泳,证实了以上结果,他测得前三个片段的长度分别为205,405,605bp长,每个片段相差200bp,即染色质可能以200bp为一个单位。这正好和以下电镜观察的结果相映证。与此同时Olins夫妇(1974)和PierreChambon等(1975)在电镜下观察到大鼠胸腺和鸡肝染色质的“绳珠”状结构,小球的直径为100Å,Olins并把这种小球称为n小体(n-body即nubody),有时译成钮体。X衍射图表明组蛋白的多聚体都是紧密相联,并无可容纳像DNA分子那样大小的孔洞,所以不可能由DNA之“绳”穿过组蛋白之“珠”,而只可能是DNA缠绕在“珠”的表面。核小体电泳的结果和电镜观察到“绳珠”结构之间是什么样的关系呢?Kornberg和Thomas1974年用实验回答了这一问题。他们先用小球菌核酸酶稍稍消化一下染色质,切断一部分200核苷酸对单位之间的DNA,使其中含有单体、二聚体、三聚体和四聚体等。然后经离心将它们分开。每一组再通过凝胶电泳证明其分子大小及纯度。然后分别用电镜来观察各组的材料;结果单体均为一个100Å的小体,二聚体则是两个相联的小体,同样三聚体和四聚体分别由三个小体和四个小体组成,表明200核苷酸的电泳片段长度级差正好是电镜观察到的一个:“绳珠”单位,他们称其为核小体(nucleosome)或核粒,提出了染色质结构的“绳珠”模型。人们接着用化学交联、高盐分离组蛋白,以及X衍射等方法进一步研究组蛋白多聚体的结构、排列以及怎样和DNA结合的,从而建立了核小体模型。1984年Klug和Butler进行了修正。每一个核小体结合的DNA总量为200bp左右,一般在150~250变化范围(micrococcalnuclease)轻微消解染色质而得知的。连接两个核小体的连接DNA(linkerDNA)是最容易受到这种酶的作用,因此微球菌核酸酶在连接DNA处被切断,此时每个重复单位的DNA长约200bp,而且是和五种组蛋白相结合,保持着核小体的结构。也就是“绳珠”结构的绳被切断,剩下一个一个的“珠”。核小体是染色体的基本单位
核小体结构核小体是染色体的功能亚单位,是DNA与组蛋白形成的复合体,存在于细胞核中。传统的观点认为,dsDNA、抗dsDNA抗体复合物在狼疮肾炎发病机制中起主要作用,但是游离、裸露的DNA在血液循环中并不存在。有人从系统性红斑狼疮(SLE)患者外周血中检测到核小体,证实DNA是以核小体的形式存在于外周循环中,确定了外周血中游离的核小体是细胞凋亡所产生的寡聚核小体,并认为在SLE发生中,核小体是主要的自身抗原,并且这种核小体的免疫原性很强,驱动辅助T细胞进行自身免疫应答,诱导产生抗核小体抗体

核小体是由DNA和组蛋白形成的染色质基本结构单位。染色质就是由一连串的核小体所组成。

核小体的形状类似一个扁平的碟子或一个圆柱体,每个核小体由146bp的DNA缠绕组蛋白八聚体1.75圈形成。核小体核心颗粒之间通过50bp左右的连接DNA相连。形成核小体的组蛋白有几种,每一种组蛋白各二个分子,形成一个组蛋白八聚体,约200 bp的DNA分子盘绕在组蛋白八聚体构成的核心结构外面,形成了一个核小体。



核小体由DNA和组蛋白(histone)构成,是染色体的基本结构单位,是染色质的基本结构亚基。

核小体的形成:由几种组蛋白, 每一种组蛋白各二个分子,形成一个组蛋白八聚体,约200 bp的DNA分子盘绕在组蛋白八聚体构成的核心结构外面,形成了一个核小体。

在电镜下可见其成捻珠状,前者包括组蛋白H2A,H2B,H3和H4各两分子构成的致密八聚体(又称核心组蛋白),以及缠绕其上一又四分之三圈长度约为200bp的DNA链;后者包括两相邻核心颗粒间约60bp的连接DNA和位于连接区DNA上的组蛋白H1,连接区使染色质纤维获得弹性。

由DNA和组蛋白组成。组蛋白H2A,H2B,H3,H4各两分子构成核小体的核心八聚体;且双链DNA以负超螺旋在其外绕1.75圈(约150bp)构成核小体


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